今天是果殼的生日，我們就來(lái)講講“果殼”的故事，果殼引領(lǐng)科學(xué)小少年們剝開(kāi)科學(xué)的堅(jiān)果，而今天我們要介紹一下橡樹(shù)的堅(jiān)果，這可是貨真價(jià)實(shí)的堅(jiān)果。還記得動(dòng)畫(huà)片《冰河世紀(jì)》里那個(gè)可愛(ài)的小松鼠嗎？它歷盡磨難，一直緊緊抱在懷里的寶貝就是一顆橡實(shí)，外面還帶著殼斗。

抱著堅(jiān)果的Scrat。圖片：動(dòng)畫(huà)《冰河世紀(jì)》

橡樹(shù)是殼斗科櫟屬植物的統(tǒng)稱(chēng)，要注意的是，在中文語(yǔ)境中，有許多文字描述可以櫟屬植物，“橡”、“槲”、“櫟”、“柞”這四個(gè)字，全部都是指櫟屬植物，它們所結(jié)的堅(jiān)果，通稱(chēng)為“橡實(shí)”。

橡實(shí)。圖片：Darkone / wikimedia

橡樹(shù)所在的殼斗科（Fagaceae）大家族，約有10屬1000種，廣布于北半球溫帶和熱帶地區(qū)，其中櫟屬（Quercus）是最大的屬，有400多種，主產(chǎn)歐亞大陸和北美的溫帶地區(qū)，櫟屬的模式種就是今天要講的主角——夏櫟（Quercus robur），它是林奈老爺子在1753年出版的《植物種志》里發(fā)表的，也是歐洲最為廣布和常見(jiàn)的一種櫟樹(shù)。

英國(guó)野生的夏櫟植株。圖片：ArtemisiaLiu

為什么小松鼠會(huì)偏愛(ài)橡實(shí)呢？當(dāng)然是因?yàn)樗鼈兛梢猿?。雖然從人類(lèi)的感官上來(lái)講，櫟屬并不如同科的栗屬（Castanea）、錐屬（Castanopsis）果實(shí)好吃。在以前饑荒年間，橡實(shí)被人們采收回來(lái)，磨成橡子面供食用，但由于橡子面有澀味，且不易消化，吃多了不舒服，所以現(xiàn)在基本上沒(méi)人會(huì)把橡實(shí)當(dāng)作食物，而栗屬的果實(shí)（通稱(chēng)“板栗”）才是人們的最?lèi)?ài)。

栗屬的果實(shí)。圖片：Fir0002 / wikimedia

不過(guò)對(duì)于野生動(dòng)物來(lái)說(shuō)（尤其是北溫帶地區(qū)），這些橡實(shí)可是重要的口糧，很多鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)都靠它們度過(guò)嚴(yán)寒的冬天。在秋季成熟后，就如同《冰河世紀(jì)》的情節(jié)那樣，松鴉、松鼠等動(dòng)物會(huì)把橡實(shí)收集起來(lái)，埋到土里、藏到洞里或是其他很多地方，在冬季吃掉一部分，而另一部分則被它們遺忘，如果橡實(shí)被遺忘在某些合適位置，比如水分、土壤較好的地方（據(jù)觀測(cè)，通常松鴉埋的地方比較好），就會(huì)在來(lái)年春天萌發(fā)成幼苗，進(jìn)而在這里扎根生長(zhǎng)，以后成為大樹(shù)。

取食夏櫟的松鴉。圖片：hedera.baltica / flickr

在歐洲的溫帶闊葉森林中，占據(jù)主導(dǎo)地位的夏櫟提供大量果實(shí)給動(dòng)物吃，也同時(shí)借助動(dòng)物的力量散布自己的后代，雙方是互惠互利的關(guān)系。

不過(guò)，夏櫟的種子只有一年壽命，如果在來(lái)年春天沒(méi)有遇到合適的萌發(fā)條件，就會(huì)死去，夏櫟所在的殼斗科，基本上都是這樣的種子（稱(chēng)為“頑拗性種子”），所以它們沒(méi)法像種子庫(kù)（如挪威的“世界末日種子庫(kù)”，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所的“西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)”）那樣貯存起來(lái)作為備用資源，要想它們?cè)谶@個(gè)世界上存在下去，只能讓它們活在自然界中。

夏櫟的果實(shí)。圖片：ArtemisiaLiu

夏櫟的屬名“Quercus”在拉丁文里就是“櫟樹(shù)”的意思，種加詞“robur”則是指堅(jiān)硬的木材，而這樣的木材常常來(lái)自櫟屬植物，因此林奈用這個(gè)詞來(lái)描述這種歐洲最為廣布的櫟樹(shù)，它西起愛(ài)爾蘭和英國(guó)，東到高加索地區(qū)和土耳其，北至挪威和瑞典，南達(dá)地中海沿岸，是歐洲溫帶闊葉森林的重要成員，而且常常是建群種（建群種是生態(tài)學(xué)名詞，意思就是優(yōu)勢(shì)種里的優(yōu)勢(shì)種）。

夏櫟也是常見(jiàn)的用材樹(shù)種。圖片：Beentree / wikimedia

夏櫟可以長(zhǎng)到40米高，壽命也極長(zhǎng)，可達(dá)1000年甚至更久，是森林里名副其實(shí)的王者之樹(shù)。在歐洲很多地方都有夏櫟的古樹(shù)，比如丹麥有一棵被稱(chēng)為“櫟樹(shù)王”（King Oak）的，據(jù)樹(shù)木年輪的測(cè)定，它的年齡在1450~1900歲之間，絕對(duì)是老壽星了。目前國(guó)內(nèi)在新疆、陜西、北京、山東等省區(qū)有引種栽培，但一般都是小樹(shù)，僅在新疆有高達(dá)20米的大樹(shù)。

丹麥的一棵“櫟樹(shù)王”。圖片：Acrr / wikimedia

由于壽命長(zhǎng)，在生態(tài)群落的演替過(guò)程中，殼斗科植物往往是采用后來(lái)者居上的策略，夏櫟也不例外。如果某個(gè)地區(qū)的原生森林被大量砍伐后，短期內(nèi)會(huì)形成次生林。由于建群種夏櫟大量倒下，可以留下廣闊的競(jìng)爭(zhēng)空間，果實(shí)帶翅的樺樹(shù)和種子帶毛的楊樹(shù)會(huì)隨著風(fēng)從別的地方飄過(guò)來(lái)，在這里扎根，它們長(zhǎng)得快，短短十幾年就可以形成密林，但是有個(gè)缺點(diǎn)——壽命短。

歐洲的闊葉林。圖片：Andreas Rockstein / flickr

而殘留下來(lái)的夏櫟，以及周邊山地的植株，也會(huì)年復(fù)一年產(chǎn)生種子，并由小動(dòng)物們帶過(guò)來(lái)，也在這里生長(zhǎng)，夏櫟的生長(zhǎng)速度稍慢，但是它并不著急，而是一直在等待機(jī)會(huì)。等到樺樹(shù)和楊樹(shù)老去而倒掉的時(shí)候，就輪到夏櫟變成霸主了。直到它們?cè)匍L(zhǎng)成參天大樹(shù)，形成密林，恢復(fù)成這片森林原來(lái)的樣子。這就是自然界的規(guī)律，因?yàn)闄祵僦参镌谡麄€(gè)北半球溫帶地區(qū)一直都是森林區(qū)的王者。在櫟樹(shù)成為優(yōu)勢(shì)后，樺樹(shù)和楊樹(shù)的數(shù)量就會(huì)相對(duì)減少，零星地夾雜在櫟樹(shù)之間，或者是長(zhǎng)在櫟林邊緣。

夏櫟會(huì)在樺樹(shù)和楊樹(shù)的夾擊中緩慢發(fā)育。圖片：Rickard Holgersson / flickr

一棵較為年輕的夏櫟樹(shù)干，從樹(shù)皮上斑駁的地衣也能推斷它已生長(zhǎng)數(shù)十年的歲月了。圖片：ArtemisiaLiu

夏櫟還有一個(gè)同科的親戚，叫歐洲水青岡（Fagus sylvatica），同樣也在森林里占據(jù)一席之地，它的壽命也比較長(zhǎng)，可以達(dá)到300年。這個(gè)森林喬木樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程，是生態(tài)演替的一種類(lèi)型，通常要經(jīng)過(guò)數(shù)十年甚至上百年的時(shí)間。

歐洲水青岡的果枝。圖片：ArtemisiaLiu

我們一般會(huì)在森林保護(hù)好的地方，如深山之中、自然保護(hù)區(qū)里，見(jiàn)到較純的大片櫟林。只要沒(méi)有人類(lèi)的強(qiáng)烈干擾，森林就會(huì)演變成它們本來(lái)該有的樣子。

夏櫟的葉片是倒卵形的，兩面無(wú)毛，比較光滑，邊緣有波狀的淺裂片，中國(guó)國(guó)產(chǎn)的一些種類(lèi)，如蒙古櫟（Quercus mongolica）、枹櫟（Q. serrata）、槲櫟（Q. aliena）、槲樹(shù)（Q. dentata）等，葉緣也是類(lèi)似的形狀，在民間被統(tǒng)稱(chēng)為“波羅葉”。

夏櫟的果枝，示波狀裂的葉片。圖片：ArtemisiaLiu

國(guó)產(chǎn)的一些櫟樹(shù)種類(lèi)（A. 蒙古櫟；B. 枹櫟；C. 槲櫟；D. 槲樹(shù)）。圖片：ArtemisiaLiu

在春季，夏櫟發(fā)出新葉，葉腋的位置會(huì)抽出許多長(zhǎng)而下垂的雄花序，可以產(chǎn)生大量花粉，在風(fēng)中散發(fā)；它的雌花序很小，在靠近枝端的位置，有很多幼小的苞片包裹，里面有1朵雌花，只把小小的柱頭露出來(lái)，花粉如果飄到柱頭上，就會(huì)被黏住，進(jìn)而完成傳粉和受精過(guò)程。

夏櫟的雄花序。圖片：ArtemisiaLiu

夏櫟的雌花序（箭頭所指的紅色結(jié)構(gòu)）。圖片：ArtemisiaLiu

授粉之后，雌蕊的子房部分在整個(gè)夏季安全生長(zhǎng)，發(fā)育為果實(shí)。不過(guò)在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間里，果實(shí)都是藏在苞片里面的，那些苞片伴隨著果實(shí)也越長(zhǎng)越大，始終包圍著果實(shí)，保護(hù)它不受外力侵害，這些苞片組成的結(jié)構(gòu)就稱(chēng)為“殼斗”，殼斗科的名字就是這么來(lái)的。到秋天果實(shí)長(zhǎng)到一定個(gè)頭時(shí)，才會(huì)從苞片中伸出來(lái)，露出大半截身子。

夏櫟的果實(shí)成長(zhǎng)過(guò)程，從幼時(shí)大部分被殼斗包裹到成熟時(shí)大部分露出殼斗之外。圖片：ArtemisiaLiu

夏櫟的果實(shí)常常2~3個(gè)長(zhǎng)在一起，懸垂在長(zhǎng)長(zhǎng)的果序梗上，秋天成熟時(shí)，枝條上掛滿(mǎn)沉甸甸的果實(shí)，等待動(dòng)物們前來(lái)取食，同時(shí)也幫它散播后代。

成熟落地。圖片：Andreas Rockstein / flickr

在自然狀態(tài)下，夏櫟和它的兄弟們是森林中的王者，個(gè)體數(shù)量多，所以一些專(zhuān)營(yíng)寄生生活的植物常會(huì)選擇它們作為寄主，如桑寄生類(lèi)、槲寄生類(lèi)。

“槲寄生”就是因?yàn)槌３＜纳跈殿?lèi)樹(shù)種上而得名的，它的根部伸入到寄主枝條內(nèi)部，吸收水分和養(yǎng)料，結(jié)出的果實(shí)色彩鮮艷，容易被鳥(niǎo)類(lèi)采食，等鳥(niǎo)兒排便時(shí)，由于果肉黏性太大，種子會(huì)黏在屁股上，鳥(niǎo)兒就會(huì)找一棵樹(shù)的枝條去蹭掉種子，種子又轉(zhuǎn)而黏在枝條上，就在枝條上萌發(fā)，根扎入寄主枝條內(nèi)部，進(jìn)而形成新的植株。

白果槲寄生的果實(shí)。圖片：ArtemisiaLiu

在歐洲最為常見(jiàn)的種類(lèi)就是白果槲寄生（Viscum album），無(wú)論是森林中還是公園里，都比較容易見(jiàn)到它的身影，當(dāng)然槲寄生可是不挑食的，除了櫟屬植物，其他的喬木樹(shù)種，如楊樹(shù)、柳樹(shù)、榆樹(shù)、樺樹(shù)，也同樣能夠寄生，關(guān)鍵就看鳥(niǎo)兒把種子蹭到了什么樹(shù)上。

寄生在樹(shù)上的白果槲寄生。圖片：ArtemisiaLiu

在歐洲，夏櫟是森林生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵成員，除了大型動(dòng)物依靠櫟林生活之外，還有數(shù)百種昆蟲(chóng)與夏櫟有直接或間接的關(guān)系，或取食它的葉子，或寄生在它的果實(shí)里，櫟樹(shù)建群的原始林下，也是各種灌木和草本植物的樂(lè)園，它們共同構(gòu)成了多樣性豐富的溫帶闊葉森林。

讓我們捧起這顆堅(jiān)果，向櫟樹(shù)致敬！

果殼，有意思。圖片：hedera.baltica / flickr