編者按：在地球浩瀚的歷史長河中，生命世界譜寫了一曲曲悲壯贊歌，塑造了地球環(huán)境，孕育了人類文明史詩，促進(jìn)了經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展。在科學(xué)傳播的星辰里，中科院之聲與華南植物園聯(lián)合開設(shè)“花顏鳥語”專欄，既是生命世界之窗，又薈萃自然體驗的點滴故事。惟愿她為自然世界代言，宣傳生物多樣性保護(hù)。惟愿她解讀科學(xué)前沿，講述科學(xué)故事，封存自然足跡。
寄生植物可分為全寄生植物和半寄生植物。全寄生植物沒有葉片或葉片退化成鱗片狀，不含葉綠素，不能進(jìn)行正常的光合作用，導(dǎo)管和篩管與寄主植物相連，從寄主植物體內(nèi)吸收全部或大部分養(yǎng)分和水分，如菟絲子、蛇菰、天麻等。半寄生植物則可以通過光合作用合成部分營養(yǎng)物質(zhì)，如桑寄生、槲寄生、檀香等。今天，我們的主角就是半寄生植物——桑寄生。
什么是桑寄生植物？
桑寄生植物（mistletoes）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中一類分布廣泛的半寄生被子植物，自身能進(jìn)行光合作用，但仍依賴寄主植物的水分、礦質(zhì)元素及部分有機物完成其生活史，常寄生于被子植物或裸子植物的莖干或枝條上，主要包括桑寄生科（Loranthaceae）、槲寄生科（Viscaceae）、羽毛果科（Misodendraceae）、檀香科（Santalaceae）以及欖仁檀科（Amphorogynaceae），共88個屬，近1600種植物，除極地、部分高寒和干旱沙漠地區(qū)外均有分布，其中桑寄生科和槲寄生科的物種多樣性最高。對《中國植物志》第二十四卷（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會，1988）和相關(guān)文獻(xiàn)資料的整理，發(fā)現(xiàn)中國共分布桑寄生植物3科（桑寄生科、槲寄生科和檀香科）13屬（桑寄生屬、槲寄生屬和重寄生屬等）80種和12變種（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。
桑寄生植物的分布
桑寄生植物的分布受到非生物因素和生物因素的共同影響。生物因素包括種子散布者和寄主植物，非生物因素包括溫度、光照強度、降雨量以及海拔等。在分布方面，從桑寄生寄主的個體水平、群落水平乃至區(qū)域尺度上均可以看出，桑寄生植物通常呈現(xiàn)聚集分布的空間分布格局。
瀾滄江寄生（蘇國發(fā) 攝）
離瓣寄生（蘇國發(fā) 攝）
五蕊寄生（蘇國發(fā) 攝）
桑寄生植物的種子傳播
種子傳播是桑寄生植物分布的首要階段?；谏＜纳鷼饧纳奶匦裕?em>aerial parasitic habitat），除了云杉矮槲寄生（Dwarf mistletoes）靠風(fēng)力和自身熱力爆炸傳播種子外，多數(shù)桑寄生植物依靠食果動物傳播種子，其中以鳥類居多，主要的鳥類包括啄花鳥、鵯類、蜜雀、鈴鳥、繡眼鳥以及太平鳥等。鳥類取食桑寄生植物的果實過程中將種子吐出，然后將其攜帶到合適寄主的枝條上完成散布。因此，以鳥類為主的種子傳播者對桑寄生植物種子處理方式、腸道滯留時間、飛行能力、食譜寬度以及生境偏好等因素會影響種子活力、傳播距離以及種子沉積模式等，從而影響桑寄生植物的分布。
桑寄生種子的萌發(fā)及幼苗的建成是桑寄生分布形成的第二階段。多樣化的傳粉方式和種子傳播方式是保證桑寄生種子成功萌發(fā)及幼苗建成的基礎(chǔ)。桑寄生植物的傳粉方式呈現(xiàn)多樣化的特點，常見的蟲媒、鳥媒及風(fēng)媒傳粉方式，均可為桑寄生的繁衍生息提供助力。桑寄生植物的傳粉方式是依靠鳥類和昆蟲來傳授花粉，多數(shù)桑寄生植物具有吸引傳粉者拜訪的性狀特征，與傳粉者的互惠關(guān)系表現(xiàn)強烈。桑寄生植物通常具有艷麗的花朵以及富含糖類的花蜜，這對蟲媒及鳥媒傳粉者而言極具吸引力。通過這種方式，桑寄生植物有效提高了自身的繁殖適合度，通過這種異花傳粉的方式實現(xiàn)了不同植株之間的雜交，為桑寄生物種的形成及分化起到了助推作用。
繡眼鳥吸食桑寄生花蜜（殷曉紅 攝）
五蕊寄生的花（李慢如 攝）
在種子傳播階段，與桑寄生具有強互惠關(guān)系的食果鳥類主要靠三種方式為桑寄生進(jìn)行種子擴(kuò)散，第一種是通過糞便傳播，桑寄生的果實被鳥類吞入后果肉常被消化，種子不易消化，種皮外的一層粘性膠質(zhì)層將種子粘到寄主的枝條上完成傳播；第二種為回吐傳播，鳥類將果肉去掉后并未吞下而是將其向外吐，粘性膠質(zhì)層粘住鳥類的喙，后來在適合的位置鳥喙與樹枝進(jìn)行擦拭完成散布；第三種為取食傳播，取食的過程中就將去除果肉的種子散布到特定的枝條上。目前普遍認(rèn)為第一、二種為桑寄生種子的主要散布方式。其中大多數(shù)食果鳥類是桑寄生專性種子傳播者，由于這些食果鳥類的生活領(lǐng)域在很大程度上受限于桑寄生的分布格局，依賴于自身與桑寄生之間的互惠關(guān)系，食果鳥類為桑寄生植物實現(xiàn)短距離的定向傳播和聚集分布發(fā)揮了重要作用。
朱背啄花鳥在吃桑寄生果實（殷曉紅 攝）
粘在寄主上的桑寄生種子（李慢如 攝）
桑寄生聚集散布后，能不能成功附著在其寄主上成為了影響桑寄生后傳播過程的主要因素，桑寄生種子的后傳播過程（桑寄生種子附著在寄主表面生長發(fā)芽的一系列過程）是關(guān)系桑寄生植物能否成活的重要傳播過程，通常分為附著期、萌發(fā)期、幼苗期以及成活期四個階段。對于桑寄生而言，把種子附著在寄主的枝條表面是實現(xiàn)其繁殖成功的基礎(chǔ)，沒有這一環(huán)節(jié)的成功實現(xiàn)，后續(xù)的后傳播過程也就無從談起。除卻桑寄生種子種皮外的粘性膠質(zhì)層，槲寄生素在這一附著的過程中發(fā)揮了重要作用。此外，寄主自身的枝條大小、表皮粗糙程度同樣會對桑寄生種子的附著及萌發(fā)產(chǎn)生重要影響，進(jìn)而影響到桑寄生植物在種子傳播過程中的存活率。
桑寄生種子的后傳播過程（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）
桑寄生植物對生物多樣性的影響
桑寄生在被感染寄主的樹冠層中容易形成密集且肉質(zhì)化常綠的葉叢以及膨脹結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)為各種鳥類提供了巢址和休憩地。同時桑寄生對植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)有重要影響，盡管桑寄生具有光合作用的能力，但它們所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要還是通過叫做“吸器”的器官從寄主植物的木質(zhì)部或韌皮部上吸取。這種掠奪式的資源獲取方式，對寄主植物的生理特性、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征往往會產(chǎn)生不利的影響，導(dǎo)致寄主水分和養(yǎng)分分配的失調(diào)，影響寄主生長、發(fā)育和繁殖等各個方面的性能。高強度的寄生還可能導(dǎo)致寄主被感染部位枝條乃至整棵植株的死亡，影響寄主所在植物群落的結(jié)構(gòu)，但同時也能夠促進(jìn)寄主與非寄主植物間競爭的平衡，推進(jìn)林下植物的更新和繁榮，以此來維持周圍生態(tài)群落的生物多樣性。
冬季橡膠樹上的桑寄生（蘇國發(fā) 攝）
除此之外，桑寄生植物的花和果實分別富含花蜜和蛋白質(zhì)、脂類物質(zhì)，可吸引眾多的傳粉者、種子傳播者以及植食者取食。多數(shù)桑寄生植物的葉片肉質(zhì)化，幾乎無結(jié)構(gòu)性防御物質(zhì)且次生代謝物質(zhì)的含量較少，是各類植食者重要的食物資源，桑寄生植物在吸引更多的傳粉者和種子傳播者，通過它們的排泄物間接影響土壤肥力，起到施肥作用的同時，其富含營養(yǎng)物質(zhì)的凋落物在生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分的流動、循環(huán)以及地表的生態(tài)過程也起到了重要作用，直接或間接增加被感染寄主下土壤的肥力，補償寄主的養(yǎng)分損失，提高了林冠層下其他植物的生產(chǎn)力，改善了生境質(zhì)量，影響了土壤表層節(jié)肢動物的多樣性及冠層下草本植物群落的物種組成，對群落的更替以及生物多樣性的維持具有重要的意義。
繡眼鳥吸食桑寄生花蜜（殷曉紅 攝）
五蕊寄生的果實（李慢如 攝）
桑寄生植物的栽培
作為一種與寄主植物相連而生的半寄生植物。在中國古代，桑寄生曾被廣泛栽培作為中藥和染料使用。然而隨著近現(xiàn)代科技的進(jìn)步與發(fā)展，桑寄生植物在人們?nèi)粘Ｉ钪械闹饕饔靡猜匕l(fā)生轉(zhuǎn)變，因其花朵艷麗而作為一種有趣的觀賞植物，受到越來越多人的喜愛。
桑寄生適宜生長的環(huán)境為年均溫度12-16℃，年降雨量700-1000mm，年平均相對濕度60%-70%的地區(qū)。在選擇種植地點時，需要考慮土壤的肥力和排水情況。一般來說，肥沃、深厚、排水良好的土壤比較適宜種植桑寄生。2018年廣西壯族自治區(qū)市場監(jiān)督管理局所發(fā)布的《桑寄生繁殖技術(shù)規(guī)程》經(jīng)過前期的文獻(xiàn)考究與實驗驗證，推測桑寄生種子應(yīng)為頑拗性種子。作為典型的頑拗性種子，桑寄生種子的脫水敏感性較強，種子的活力喪失較快，其新鮮種子的發(fā)芽率較高，但儲存三天后其種子的發(fā)芽率便從95%下降至30%，六天后則發(fā)芽率為0。實驗證明，桑寄生種子失活的主要原因是由于其脫水造成的，當(dāng)桑寄生種子的含水量低于28.8%時，桑寄生種子的發(fā)芽率為0，計劃種植桑寄生作為觀賞植物的朋友們應(yīng)尤其要注意這點。
作為一種可以自主進(jìn)行光合作用的半寄生植物，桑寄生在依賴寄主植物獲取營養(yǎng)物質(zhì)實現(xiàn)自身的生長、發(fā)育和繁殖的同時，其生命周期及種群分布也會受到氣候、寄主植物、寄主環(huán)境等多方面因素的影響。不同地區(qū)的桑寄生其具體的生長情況可能會因所在地環(huán)境的差異而有所不同，但毫無疑問的是在生態(tài)系統(tǒng)中桑寄生具有重要的科研及生態(tài)價值。為維護(hù)人與自然的生態(tài)平衡，促進(jìn)人與自然的和諧共生，我們應(yīng)該更好地保護(hù)桑寄生及其生態(tài)環(huán)境，以促進(jìn)其資源的可持續(xù)利用。
14. Chávez-Salcedo L F, Queijeiro-Bola?os M E, López-Gómez V, et al. Contrasting arthropod communities associated with dwarf mistletoes Arceuthobium globosum and A. vaginatum and their host Pinus hartwegii [J]. Journal of Forestry Research, 2018, 29(5): 1351-1364.
