編譯：微科盟承樂，編輯：微科盟居居、江舜堯。
微科盟原創(chuàng)微文，歡迎轉(zhuǎn)發(fā)轉(zhuǎn)載，轉(zhuǎn)載須注明來源《微生態(tài)》公眾號(hào)。 導(dǎo)讀近年來，在探究影響土壤微生物群結(jié)構(gòu)的土壤特性方面取得了相當(dāng)大的進(jìn)展。相比之下，微生物對(duì)其土壤生境的影響較少受到關(guān)注，以往的研究大多集中在微生物對(duì)土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)的貢獻(xiàn)上。然而，土壤微生物不僅參與養(yǎng)分循環(huán)和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化，還通過多種生物化學(xué)和生物物理機(jī)制改變土壤生境。這種微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)的改變會(huì)影響微生物組組裝，并產(chǎn)生明顯的生態(tài)影響。本綜述從土壤物理、水文和化學(xué)等方面描述了微生物改變土壤環(huán)境的過程。探討了微生物與土壤的相互作用如何產(chǎn)生反饋回路，并討論了如何將微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)變化作為管理和操縱微生物組的替代途徑，以應(yīng)對(duì)土壤威脅和全球變化。原名：The
interplay between microbial communities and soil properties 譯名：微生物群落與土壤性質(zhì)之間的相互作用
期刊：Nature
Reviews Microbiology
IF：88.1
發(fā)表時(shí)間：2023.10
通訊作者：Laurent
Philippot
通訊作者單位：法國(guó)勃艮第-弗朗什孔泰大學(xué)
DOI號(hào)：10.1038/s41579-023-00980-5
1 前言 2 土壤性質(zhì)和微生物 2.1 土壤pH 2.2 土壤礦物質(zhì)和金屬 2.3 土壤結(jié)構(gòu) 2.4 土壤水分 3 生態(tài)影響 3.1 微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)改變產(chǎn)生生態(tài)反饋 3.2 間接正反饋和負(fù)反饋回路 4 土地利用和氣候變化 4.1 土地管理實(shí)踐對(duì)于微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)變化的重要性 4.2 利用微生物群落來應(yīng)對(duì)土壤威脅和全球變化 5 結(jié)論 土壤中蘊(yùn)藏著地球上最多樣化的微生物組。這種驚人的微生物多樣性與土壤中環(huán)境條件的廣度有著內(nèi)在聯(lián)系。土壤理化性質(zhì)的顯著時(shí)空變異性促使微生物進(jìn)化出很多不同的策略來應(yīng)對(duì)極端環(huán)境。自Beijerinck和Winogradsky的開創(chuàng)性研究以來，土壤微生物生態(tài)學(xué)家一直在尋求揭示微生物群落與其環(huán)境之間的相互關(guān)系。近幾十年來，該領(lǐng)域一直致力于確定哪些土壤特性能影響土壤微生物組。隨著研究方法的進(jìn)步，使得研究人員對(duì)土壤微生物的多樣性展開了更全面的研究，確定了pH、土壤有機(jī)碳和氧分壓等土壤性質(zhì)是微生物組結(jié)構(gòu)和微生物活性的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。例如，一項(xiàng)研究通過宏條形碼技術(shù)測(cè)定全球尺度上的表層土樣品，發(fā)現(xiàn)土壤pH在解釋土壤細(xì)菌群落多樣性和組成方面的關(guān)鍵作用。同樣，土壤中的缺氧微生境可以有效地抑制微生物的礦化速率，并選擇性地保護(hù)某些被還原的有機(jī)化合物不被分解。相比之下，很少有研究揭示土壤微生物對(duì)其生境的影響，大多數(shù)研究都主要集中在碳和氮庫(kù)的循環(huán)。然而，土壤微生物不僅參與養(yǎng)分和碳循環(huán)，還通過各種生物地球化學(xué)和生物物理機(jī)制塑造土壤生境(圖1)。最近的研究表明，一系列新發(fā)現(xiàn)的微生物過程可以影響土壤中元素的有效性。過去幾十年的研究表明，微生物不僅會(huì)加速巖石和礦物的風(fēng)化，還可以通過生物沉淀來構(gòu)建礦物結(jié)構(gòu)。越來越多的證據(jù)表明，微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)的改變可以產(chǎn)生生態(tài)影響，并影響局部微生物組的組裝和微生物活性。特別是，生物風(fēng)化可以增加土壤中的養(yǎng)分有效性，從而不僅提高已經(jīng)發(fā)展出溶解礦物質(zhì)策略的微生物的適應(yīng)性，還提高了周圍環(huán)境中存在的其它微生物的適應(yīng)性。然而，微生物對(duì)土壤生境產(chǎn)生影響的更廣泛的生物和非生物相關(guān)性往往被忽視。本綜述旨在強(qiáng)調(diào)土壤性質(zhì)和土壤微生物之間的關(guān)系是相互的，這是由于復(fù)雜的因果關(guān)系網(wǎng)絡(luò)和反饋效應(yīng)可能會(huì)導(dǎo)致生態(tài)進(jìn)化。首先，本文說明了土壤微生物如何影響土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)。其次，討論了這些微生物驅(qū)動(dòng)的土壤性質(zhì)變化的生態(tài)和進(jìn)化后果。最后，探索了管理和調(diào)控微生物組的潛在有效的研究途徑，以應(yīng)對(duì)土壤威脅和氣候變化。鑒于微生物對(duì)土壤氮和碳庫(kù)的影響已在之前的綜述中討論過，本文主要關(guān)注其他土壤性質(zhì)，盡管本文強(qiáng)調(diào)了一些與氮和碳庫(kù)有關(guān)的突出例子。
圖1.土壤環(huán)境條件與土壤微生物組之間的相互作用。a. pH、土壤有機(jī)碳和氧分壓等土壤特性影響土壤微生物組的組成和功能。土壤微生物還通過各種生物地球化學(xué)和生物物理機(jī)制對(duì)其生境產(chǎn)生影響。后者受到的關(guān)注較少，以往的研究大多關(guān)注微生物對(duì)土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)的貢獻(xiàn)。b.該示意圖總結(jié)了影響土壤化學(xué)性質(zhì)(黃色)和物理性質(zhì)(橙色)的各種微生物過程(綠色)。箭頭的顏色表示受影響的土壤性質(zhì)。EPS，胞外聚合物；MICP，微生物誘導(dǎo)碳酸鹽沉淀。pH通常被認(rèn)為是主要的土壤變量，因?yàn)樗绊懼鴱V泛的土壤生物和化學(xué)過程。與碳、氮和硫的生物地球化學(xué)循環(huán)相關(guān)的微生物活動(dòng)是產(chǎn)生氫離子和氫氧根離子最顯著的微生物過程，從而影響土壤pH(圖1)。在碳循環(huán)中，微生物呼吸產(chǎn)生的CO2在土壤溶液中溶解形成碳酸(H2CO3)是氫離子的來源，從而導(dǎo)致土壤酸化。最近的研究表明，土壤呼吸產(chǎn)生的CO2中只有三分之一直接排放到大氣中，而剩余的CO2則通過溶解在土壤溶液中、生物活動(dòng)和化學(xué)反應(yīng)被消耗。非共生真菌和共生真菌以及細(xì)菌都可以產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸，這會(huì)導(dǎo)致土壤酸化。最近的研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)入土壤溶液的大多數(shù)有機(jī)酸可能是由微生物產(chǎn)生的，而不是植物。相反，細(xì)菌對(duì)草酸鹽的分解代謝與土壤pH的大幅增加有關(guān)。在氮循環(huán)中有一個(gè)眾所周知的土壤酸化過程，即細(xì)菌和古菌在硝化過程中將銨氧化為硝酸鹽并產(chǎn)生氫離子，特別是在施用氮肥的耕地土壤中。例如，一項(xiàng)研究表明，硝化作用導(dǎo)致土壤pH在一個(gè)月內(nèi)從7.5下降到6.4，而通過群落操縱來減少土壤硝化菌導(dǎo)致土壤pH比對(duì)照土壤增加了1。相比之下，氨化和反硝化作用是消耗氫離子的過程，每摩爾氮僅消耗硝化產(chǎn)生氫離子的一半。真菌的環(huán)境堿化是一種常見的現(xiàn)象，但還沒有得到很好的理解。通常，這一過程是由氨介導(dǎo)的，氨是一種高堿性化合物，是蛋白質(zhì)和氨基酸分解代謝的副產(chǎn)物，由菌絲分泌或輸出。由于表層土壤的氮硫比在8-12:1的范圍內(nèi)，硫循環(huán)對(duì)氫離子和氫氧根離子產(chǎn)生的貢獻(xiàn)大約是氮循環(huán)的十分之一。在通氣良好的土壤中，90%以上的硫通常以有機(jī)形式存在，有機(jī)硫的礦化導(dǎo)致土壤酸化。同樣，細(xì)菌和真菌對(duì)無機(jī)硫化合物的氧化也會(huì)導(dǎo)致土壤酸化。許多其他生物地球化學(xué)循環(huán)也可以產(chǎn)生氫離子和氫氧根離子，例如涉及鐵和錳的氧化還原反應(yīng)以及涉及鈣、鎂、鉀和磷的風(fēng)化反應(yīng)。因此，細(xì)菌和真菌可以主動(dòng)改變土壤pH，而反過來，土壤pH又是構(gòu)成土壤微生物群落的主要因素。細(xì)菌和古生菌已經(jīng)進(jìn)化出酶促途徑，使它們能夠利用各種金屬離子來獲取還原性等價(jià)物并產(chǎn)生能量。鐵作為地殼中含量第四豐富的元素，在這方面有著突出的作用。雖然在缺氧條件下，氧化鐵(Fe(III))可以作為O2的替代電子受體進(jìn)行呼吸作用，但在缺氧光合作用中，被還原鐵(Fe(II))可以作為電子供體偶聯(lián)在O2、硝酸鹽甚至CO2的酶促還原過程中。例如，據(jù)報(bào)道，在稻田土壤和淹水森林中，古菌以Fe(III)作為電子受體對(duì)甲烷進(jìn)行厭氧氧化，隨后積累Fe(II)。由于鐵在中性pH條件下的溶解度隨氧化還原狀態(tài)而變化，F(xiàn)e(II)通常比Fe(III)更易溶解，鐵的氧化還原轉(zhuǎn)化通常與礦物沉淀或礦物溶解有關(guān)，從而影響土壤的氧化還原和吸附特性(見第3部分)。同樣，錳，甚至鈾和鉻酸鹽等有毒金屬都可以被氧化和還原。由于它們的溶解度取決于它們的氧化還原狀態(tài)(溶解的Mn(II)、Cr(VI)、U(VI)與沉淀的MnO2、Cr2O3和UO2)，這些金屬的微生物氧化還原轉(zhuǎn)化也決定了它們的溶解度和生物利用度。因此，它們的毒性或它們作為電子受體或供體的可利用性影響了土壤微生物的生態(tài)反應(yīng)。已知Fe(II)氧化菌和Fe(III)還原菌也能產(chǎn)生混合價(jià)氧化活性礦物，如磁鐵礦(Fe3O4，其理想化學(xué)計(jì)量比為Fe(II):Fe(III)=1:2)或綠銹相。這些礦物具有活性，隨著時(shí)間的推移會(huì)進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)獒樿F礦等其他相。因?yàn)樗鼈兛梢院胁煌秶腇e(II)/Fe(III)比率，并且具有廣泛的氧化還原電位，這使得不同的土壤微生物群落可以利用這些礦物質(zhì)作為電子供體或受體。因此，微生物形成的這種活性、亞穩(wěn)定礦物可以影響土壤的氧化還原和吸附過程。除了用于產(chǎn)生能量之外，礦物或礦物相關(guān)元素(如P)或微量元素(例如鋅、鉬或鈷)的金屬離子成分也需要作為土壤微生物和植物的養(yǎng)分(例如，金屬離子作為酶的催化中心)。由于大多數(shù)這些必需金屬離子以難溶性礦物質(zhì)的形式存在(Fe(III)氧化物和錳氧化物)，或吸附在表面，或與礦物質(zhì)共沉淀，因此，土壤微生物已經(jīng)發(fā)展出風(fēng)化策略來增加這些金屬的溶解度，從而提高這些金屬的生物利用度(圖2a)。增加金屬的溶解度可以通過酸化土壤環(huán)境來實(shí)現(xiàn)，或者通過金屬絡(luò)合劑的合成和釋放來實(shí)現(xiàn)(例如，有機(jī)配體絡(luò)合鐵和其他金屬離子，如鋅、銅和錳)。特別是，微生物釋放的氫離子、有機(jī)酸(如檸檬酸鹽和草酸鹽)或金屬絡(luò)合鐵載體可以促進(jìn)礦物的生物風(fēng)化，包括花崗巖基巖和硅酸鹽。這些巖石和礦物蝕變釋放的元素可以進(jìn)一步改變周圍土壤環(huán)境的地球化學(xué)和礦物學(xué)條件。此外，一些原生生物(包括有殼變形蟲)可以從土壤中吸收硅酸，形成由非晶態(tài)二氧化硅組成的骨架，這一過程被稱為生物硅化。在森林土壤中，來自有殼變形蟲的生物硅化程度與樹木通過凋落物釋放的二氧化硅相當(dāng)，這強(qiáng)調(diào)了原生生物與土壤二氧化硅動(dòng)態(tài)的相關(guān)性。細(xì)菌和真菌不僅可以通過金屬離子的氧化還原轉(zhuǎn)化參與礦物溶解和礦物形成，還可以通過改變CO2和碳酸氫鹽濃度(代謝副產(chǎn)物)以及土壤pH值來誘導(dǎo)碳酸鹽礦物沉淀(圖2)。微生物誘導(dǎo)碳酸鹽沉淀(MICP)可以影響土壤的許多物理和機(jī)械特性，從而導(dǎo)致導(dǎo)水性降低和剪切強(qiáng)度增加。參與MICP的一些相關(guān)微生物代謝包括尿素水解、反硝化和光合作用。例如，在尿素水解過程中，尿素被微生物脲酶水解，形成氨和氨基甲酸。然后，氨基甲酸水解生成氨和碳酸，而氨和碳酸又生成碳酸氫鹽離子(圖2b)。 
圖2.微生物分解礦物質(zhì)并構(gòu)建礦物結(jié)構(gòu)。a.參與礦物風(fēng)化的微生物過程。b.由尿素分解菌引起的碳酸鈣沉淀導(dǎo)致土壤顆粒的結(jié)合。c.黑云母的全粒級(jí)掃描電鏡圖像(左)和基面掃描電鏡圖像(右)顯示，接種微生物后黑云母的基面發(fā)生了實(shí)質(zhì)性變化。d.接種巴氏芽孢桿菌(Bacillus pasteurii)后7天，微生物誘導(dǎo)碳酸鹽沉淀產(chǎn)生的方解石沉淀的掃描電鏡圖像。e.巴氏芽孢桿菌誘導(dǎo)碳酸鹽沉淀后，未處理砂和處理砂截面的掃描電鏡圖像。土壤結(jié)構(gòu)，即土壤顆粒的三維排列和相應(yīng)的孔隙空間，可能是土壤微生物群變化的最關(guān)鍵的土壤參數(shù)之一。這種微生物影響是動(dòng)態(tài)的，與“結(jié)構(gòu)”是靜態(tài)土壤特性的判斷相反。土壤團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本組成部分，它們彼此之間的結(jié)合力比與周圍其他顆粒的結(jié)合力更強(qiáng)。土壤團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的組成部分，不斷形成、穩(wěn)定并再次分解。除其他驅(qū)動(dòng)因素外，這些過程受到微生物組的影響，因?yàn)槲⑸锟梢杂绊懲寥李w粒的空間排列，通過其細(xì)胞和代謝產(chǎn)物穩(wěn)定這種結(jié)構(gòu)，并在分解將土壤顆粒結(jié)合在一起的結(jié)合劑時(shí)導(dǎo)致團(tuán)聚體解體。土壤微生物組也可以間接影響土壤團(tuán)聚體，例如，通過菌根真菌或其他與根相關(guān)的真菌、病毒或細(xì)菌對(duì)植物和植物群落的影響。許多實(shí)驗(yàn)研究已經(jīng)證明了土壤微生物在土壤團(tuán)聚體中的明確作用，細(xì)菌和真菌通常比土壤動(dòng)物具有更大的影響。細(xì)菌對(duì)大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體(小于250 μm)的形成很重要，而真菌對(duì)大團(tuán)聚體的形成最重要。真菌一直是土壤團(tuán)聚體研究的重點(diǎn)，因?yàn)樗鼈兊慕z狀性質(zhì)、結(jié)合劑的生產(chǎn)，以及可以調(diào)節(jié)表面極性的兩親性蛋白質(zhì)的產(chǎn)生(即疏水蛋白)使它們成為顆粒纏繞和物理糾纏的有效媒介(圖3)。特別是，一項(xiàng)meta分析顯示，叢菌根真菌作為大多數(shù)陸地植物的共生菌，對(duì)土壤團(tuán)聚體有強(qiáng)烈的積極作用。最近，有研究通過基于性狀的方法探索了微生物對(duì)土壤團(tuán)聚體的貢獻(xiàn)，其中功能性狀被用來預(yù)測(cè)特定分類群對(duì)土壤團(tuán)聚體的重要性。例如，對(duì)于腐生真菌，重要的菌絲性狀包括菌絲密度和分解團(tuán)聚體結(jié)合劑的分解酶的缺乏。胞外聚合物(EPSs)，包括多糖、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)，也起到團(tuán)聚體結(jié)合劑的作用，這也適用于細(xì)菌。藍(lán)細(xì)菌作為土壤表層生物結(jié)皮群落的一部分，可以通過產(chǎn)生EPSs來促進(jìn)土壤穩(wěn)定。從土壤團(tuán)聚體的尺度到更小的尺度，微生物與粘土礦物的相互作用也變得很重要。細(xì)菌和真菌在礦物和有機(jī)表面形成生物膜，并通過風(fēng)化作用改變礦物的性質(zhì)，微生物細(xì)胞或細(xì)胞產(chǎn)物粘附和吸附在這些顆粒上，可以創(chuàng)造有利于微團(tuán)聚體形成的條件。因此，各種微生物群都會(huì)影響土壤團(tuán)聚體，從小尺度(例如礦物改性與相互作用)到中等尺度(例如，通過真菌菌絲穩(wěn)定土壤團(tuán)聚體)，再到最大尺度(例如，叢枝菌根真菌對(duì)植物群落組成的變化轉(zhuǎn)化為對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的影響)。 
圖3.影響土壤團(tuán)聚的微生物過程。a.土壤中的細(xì)菌和真菌以多種方式影響土壤團(tuán)聚體，包括生物物理、生化和生物過程。b.真菌菌絲排列粘土(高嶺石)顆粒并滲出聚集粘土顆粒的胞外聚合物的電子顯微鏡圖像。c.電子顯微鏡圖像詳細(xì)展示了真菌菌絲纏繞。在團(tuán)聚體的表面也可以觀察到細(xì)菌。微生物不僅會(huì)被動(dòng)地響應(yīng)土壤濕度，還可以主動(dòng)改變土壤與水有關(guān)的性質(zhì)，例如透水性、持水性和蒸發(fā)(圖4)。微生物可以通過至少三種被廣泛定義的機(jī)制來改變土壤水文。首先，細(xì)菌和真菌可以分泌直接改變土壤水分動(dòng)態(tài)的化合物。這些化合物包括EPSs，它們?cè)黾油寥篮蜕匙拥某炙?，通過堵塞大孔隙降低水力傳導(dǎo)性，減緩?fù)寥赖恼舭l(fā)速率，由于疏水性的增強(qiáng)而減弱再潤(rùn)濕速率，并且由于較小的孔徑不易去飽和而在干燥條件下保持液相的連續(xù)性，從而使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物得以擴(kuò)散。這些微水文生態(tài)位的機(jī)械和水文特性被證明是EPS水凝膠與土壤顆粒之間相互作用的新興特性。同樣，真菌可以產(chǎn)生覆蓋在土壤顆粒表面的化合物，從而改變土壤斥水性的大小和方向。這類化合物包括范圍廣泛的兩親性化合物(例如疏水蛋白)，根據(jù)條件可以是疏水的或親水的。其次，如前所述，微生物可以改變土壤顆粒、孔隙組織和土壤結(jié)構(gòu)的凝聚力，從而影響土壤的透水性和持水性(圖4)。在過去的15年里，X射線計(jì)算機(jī)斷層掃描技術(shù)的快速發(fā)展，使人們能夠獲得前所未有的未受干擾和潮濕土壤樣品孔隙系統(tǒng)的3D圖像，以及土壤孔隙的大小、形狀、體積和連通性的定量信息。用有機(jī)化合物孵育以刺激微生物生長(zhǎng)的土壤孔隙系統(tǒng)與無菌對(duì)照土壤的比較表明，微生物活動(dòng)通常會(huì)增加土壤微孔的體積，這些孔隙能夠通過毛細(xì)力保持可用水，從而增加持水性(圖5)。第三，有證據(jù)表明微生物可以促進(jìn)水在土壤中的運(yùn)動(dòng)。這種現(xiàn)象在菌根真菌中得到了最好的研究，在一定條件下，菌根真菌可以有效地增加根系對(duì)水分的吸收，被動(dòng)地促進(jìn)水分在植物間沿著菌絲運(yùn)動(dòng)，并改變水分在土壤剖面中的分布。菌根真菌對(duì)土壤水分有效性的影響可以大到足以減輕干旱對(duì)植物生產(chǎn)力的影響。菌根對(duì)水分運(yùn)動(dòng)的貢獻(xiàn)可能很大，最近的一項(xiàng)研究表明，沿菌根菌絲輸送的水分占宿主植物蒸騰水分的近35%。雖然土壤中還有其他微生物，包括絲狀細(xì)菌和腐生真菌，也可能通過土壤重新分配水分，但非菌根微生物對(duì)土壤中水分運(yùn)輸?shù)呢暙I(xiàn)還未得到很好的研究。微生物改變水分有效性的這三種機(jī)制不一定是相互獨(dú)立的。鑒于土壤中發(fā)現(xiàn)的微生物類群的廣泛多樣性，甚至在單個(gè)團(tuán)聚體中，這些過程可能同時(shí)發(fā)生，也可能在給定土壤剖面的不同位置分層。同樣，微生物對(duì)土壤水文的任何影響也不是長(zhǎng)期不變的。微生物對(duì)土壤水文貢獻(xiàn)的復(fù)雜性，以及相應(yīng)的土壤水文的復(fù)雜性(甚至在沒有微生物活動(dòng)的情況下)，使得先驗(yàn)預(yù)測(cè)微生物可能改變給定土壤中可用水的程度具有挑戰(zhàn)性。 
圖4.對(duì)與水文相關(guān)的土壤特性有不同影響的微生物過程。微生物過程在左圖中以綠色表示，土壤特性的改變和對(duì)土壤水文的影響分別在中間和右邊的圖中表示。例如，微生物產(chǎn)生的胞外聚合物(EPS)也與土壤顆粒的重組和結(jié)合以及孔隙的堵塞有關(guān)。所有這些過程都可以直接或間接地改變水凝膠的形成、微孔大小、團(tuán)聚體穩(wěn)定性和水力傳導(dǎo)性，從而對(duì)土壤水文動(dòng)力學(xué)產(chǎn)生影響。
圖5.利用微生物群落應(yīng)對(duì)土壤威脅和全球變化?？捎糜跍p輕土壤侵蝕，減少土壤污染和干旱，以及改善營(yíng)養(yǎng)失衡和碳固存的微生物過程示例(即物理纏結(jié)、胞外聚合物的產(chǎn)生、蠟質(zhì)降解、碳酸鹽沉淀、生物降解、風(fēng)化和生物地球化學(xué)循環(huán))。3.1 微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)改變產(chǎn)生生態(tài)反饋由于微生物可以改變很大范圍的土壤性質(zhì)，預(yù)期這些微生物驅(qū)動(dòng)的土壤性質(zhì)的變化將影響微生物的適應(yīng)性。如果這些變化持續(xù)存在，微生物可以通過潛在的適應(yīng)性進(jìn)化來影響跨代的選擇壓力，以響應(yīng)環(huán)境的變化。這種生物體主動(dòng)地改變自己的選擇環(huán)境的過程，是生態(tài)位構(gòu)建理論發(fā)展的核心。生態(tài)位構(gòu)建理論包含進(jìn)化生態(tài)位和生態(tài)繼承的概念，以預(yù)測(cè)環(huán)境的生物修飾可以對(duì)當(dāng)代生物群產(chǎn)生生態(tài)后果，從而引發(fā)進(jìn)化反應(yīng)。因此，生態(tài)位構(gòu)建理論的基本前提是，生物可以通過改變生物和非生物的環(huán)境條件，作為自然選擇的有力媒介。雖然已有研究表明生態(tài)位構(gòu)建可能是一種普遍現(xiàn)象，但微生物修飾對(duì)土壤的生態(tài)進(jìn)化反饋仍未得到充分研究。然而，實(shí)驗(yàn)室研究已經(jīng)證明了微生物構(gòu)建生態(tài)位的巨大潛力，適應(yīng)性生態(tài)位的構(gòu)建在大約100代以內(nèi)就出現(xiàn)了，進(jìn)化的假單胞菌菌株在祖先環(huán)境中的適應(yīng)性較低證明了這一點(diǎn)。微生物生態(tài)位構(gòu)建的一個(gè)典型例子是藍(lán)細(xì)菌釋放氧氣引發(fā)的大氧化事件(GOE)，這是一個(gè)持續(xù)超過200Myr的時(shí)期，在此期間，整個(gè)地球大氣的轉(zhuǎn)變?yōu)楹醚跎锾峁┝烁?jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。GOE也不可逆轉(zhuǎn)地改變了地球表面的礦物學(xué)，并可能直接或間接地產(chǎn)生了地球上大多數(shù)已知的礦物種類。越來越多的證據(jù)表明，礦物類型與有機(jī)碳基質(zhì)的特性相結(jié)合，可以在相對(duì)較短的時(shí)間(6~18個(gè)月)內(nèi)對(duì)土壤微生物群落的組裝和組成產(chǎn)生影響，因此表明礦物轉(zhuǎn)化可以改變微生物的選擇壓力。例如，已有研究表明，F(xiàn)e(III)氧化物特性(水鐵礦、針鐵礦或赤鐵礦)和資源可獲得性的變化可以將Fe(III)還原群落從主要的金屬呼吸生物(Geobacter sp.)轉(zhuǎn)變?yōu)榘l(fā)酵生物(Enterobacter sp.)和/或硫酸鹽還原生物(Desulfovibrio sp.)，這可以減少頑固鐵庫(kù)。土壤礦物質(zhì)也通過微生物的風(fēng)化作用而轉(zhuǎn)化，這也可能通過提供限制元素而賦予其直接的適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)。事實(shí)上，轉(zhuǎn)錄分析表明，一些土壤真菌，如外生菌根真菌Amanita pantherina在暴露于含鉀礦物時(shí)，會(huì)上調(diào)加速風(fēng)化的酶的表達(dá)和高親和力鉀轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的表達(dá)。這一結(jié)果支持了一種假設(shè)，即風(fēng)化導(dǎo)致了增強(qiáng)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放和吸收的適應(yīng)。EPS的產(chǎn)生對(duì)土壤性質(zhì)的改變也是積極微生物生態(tài)位構(gòu)建的候選因素，因?yàn)镋PS的產(chǎn)生可以通過提供對(duì)生物和非生物脅迫(如鹽度和干旱)的保護(hù)來減輕選擇壓力，從而維持有利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件。例如，已有研究表明，土壤假單胞菌(Pseudomonas sp.)在干燥條件下產(chǎn)生更多的EPS，這有效地減緩了土壤水分的流失，即使在干燥條件下也能保持土壤水相的連續(xù)性，從而使養(yǎng)分在這種條件下仍能向細(xì)菌擴(kuò)散。然而，微生物也可能以降低其整體適應(yīng)性的方式改變其局部環(huán)境。這種負(fù)反饋已在實(shí)驗(yàn)室研究中報(bào)道過，其中，土壤細(xì)菌將葡萄糖培養(yǎng)基酸化到導(dǎo)致其滅絕的程度。EPS的產(chǎn)生對(duì)土壤水文的改變也可能導(dǎo)致負(fù)反饋。例如，微生物產(chǎn)生的EPS導(dǎo)致的持水性增加最終會(huì)導(dǎo)致土壤孔隙堵塞，隨著EPS的積累和優(yōu)先流動(dòng)路徑的減少，微生物活性會(huì)隨著時(shí)間的推移而受到抑制。然而，在自然環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的復(fù)雜微生物群落中，生態(tài)位變化引起的直接負(fù)反饋在多大程度上可能發(fā)生尚不清楚。生活在土壤中的生物會(huì)形成多樣而復(fù)雜的群落，具有多種相互作用。因此，一些群落成員的生態(tài)位構(gòu)建可以改變局部的環(huán)境條件，從而改變周圍其他生物的適應(yīng)性。微生物生態(tài)位的構(gòu)建還可以理解為受環(huán)境變化影響的物種之間競(jìng)爭(zhēng)或合作的適應(yīng)性變化。這種間接反饋回路是由微生物介導(dǎo)的環(huán)境條件變化通過微生物相互作用的變化引起的，在土壤團(tuán)聚體中已有報(bào)道。例如，當(dāng)氧氣擴(kuò)散受到限制時(shí)，由于微生物呼吸作用，團(tuán)聚體內(nèi)部從有氧狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧狀態(tài)，這為細(xì)菌提供了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，使它們能夠利用氧化形式的氮作為替代電子受體，并導(dǎo)致反硝化活性增加。同樣，研究人員發(fā)現(xiàn)，調(diào)控氧濃度以及假單胞菌菌株的代謝，以降低其改變氧環(huán)境的能力，可以改變適應(yīng)性輻射動(dòng)力學(xué)，因此提供了微生物通過生態(tài)位構(gòu)建進(jìn)化的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。由于真菌通常被認(rèn)為對(duì)干旱的響應(yīng)不如細(xì)菌敏感，真菌產(chǎn)生的疏水化合物可以減少土壤中的水分滲透，這可能使它們比細(xì)菌更具適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)。許多土壤微生物通過產(chǎn)生鐵載體來影響金屬的生物有效性，鐵載體是一種復(fù)雜的有機(jī)分子，可以螯合固相鐵，從而使鐵通過鐵載體受體被溶解和吸收。因此，鐵載體產(chǎn)生介導(dǎo)的土壤鐵的固存提供了一種適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)，使鐵無法被競(jìng)爭(zhēng)者獲取。相反，一些鐵載體-鐵復(fù)合物可以被鐵載體“欺騙者”所吸收，這些“欺騙者”清除鐵載體，但不產(chǎn)生自己的鐵載體，因此能夠與非排他的鐵載體生產(chǎn)者競(jìng)爭(zhēng)。生物土壤結(jié)皮分布廣泛，約占地球陸地表面的12%，也能產(chǎn)生與生態(tài)相關(guān)的反饋回路。生物結(jié)皮的形成通常是由先鋒的絲狀、束狀藍(lán)藻引起的，它們聚集土壤顆粒并穩(wěn)定松散土壤的表面，例如具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)和斯坦微鞘藻(Microcoleus steenstrupii)。眾所周知，生物結(jié)皮可以通過改變關(guān)鍵的土壤特性(例如養(yǎng)分有效性、持水力、pH、泥砂和粘土含量)來影響微生物群落的多樣性和組成。例如，與非根際土壤微生物群落不同，與具鞘微鞘藻相關(guān)的生物結(jié)皮菌群含有更豐富的重氮營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌。因此，通過創(chuàng)造可被其他生物利用的生境和資源，生活在生物結(jié)皮中的微生物可以改變選擇壓力，并影響在結(jié)皮發(fā)育后期涉及其他藍(lán)細(xì)菌、細(xì)菌、真菌以及地衣和苔蘚植物的演替動(dòng)態(tài)。關(guān)于微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)改變的生態(tài)和進(jìn)化后果的許多問題仍未解決。例如，與其他已知的影響微生物適應(yīng)性的環(huán)境因素相比，這種對(duì)當(dāng)?shù)厣掣淖兊南鄬?duì)重要性是什么？微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)的改變?cè)诙啻蟪潭壬鲜沁M(jìn)化效應(yīng)，而不是選擇壓力的變化？土壤在微觀尺度上具有極其異質(zhì)的特征，可以看作是不同微生物生境的集合。與分析微尺度土壤生境及其居民有關(guān)的方法學(xué)挑戰(zhàn)顯然是解決這些問題和其他問題的瓶頸。此外，微生物改變其生境的生態(tài)影響也未得到充分認(rèn)識(shí)。生態(tài)位構(gòu)建理論可以提供一個(gè)有用的概念框架，以加深人們對(duì)土壤微生物與其物理化學(xué)環(huán)境之間的反饋回路的理解。4.1 土地管理實(shí)踐對(duì)于微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)變化的重要性幾十年的研究表明，許多人類活動(dòng)可以從根本上改變土壤性質(zhì)和土壤微生物組的組成。然而，很少有人研究土地管理實(shí)踐對(duì)土壤微生物組的影響可以在多大程度上通過生態(tài)位構(gòu)建間接地促進(jìn)土壤性質(zhì)的變化。事實(shí)上，盡管該領(lǐng)域在方法論上取得了很多進(jìn)步，但將土地管理實(shí)踐變化對(duì)土壤性質(zhì)的直接影響與土壤生物群改變介導(dǎo)的間接影響區(qū)分開來仍然具有挑戰(zhàn)性。例如，在種植前對(duì)表層土壤進(jìn)行機(jī)械混合的耕作和犁地方法會(huì)對(duì)真菌菌絲網(wǎng)絡(luò)和細(xì)菌胞外多糖的產(chǎn)生有不利影響，這兩者都會(huì)導(dǎo)致如前所述的土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的降低。同樣，耕作也會(huì)促進(jìn)土壤侵蝕，特別是在作物種植前裸露的土壤暴露在強(qiáng)降雨或大風(fēng)事件中時(shí)。這種侵蝕可能會(huì)因生物結(jié)皮和穩(wěn)定團(tuán)聚體的絲狀微生物生長(zhǎng)的破壞而進(jìn)一步加劇。防治侵蝕是世界范圍內(nèi)越來越多地采用免耕農(nóng)業(yè)的原因之一，因?yàn)殡S著時(shí)間的推移，表層土壤的結(jié)構(gòu)往往會(huì)通過促進(jìn)微生物的維持和恢復(fù)而得到改善，從而增強(qiáng)聚集。農(nóng)田以及管理的草原和森林通常也通過添加有機(jī)或無機(jī)肥料獲得更多的養(yǎng)分。這種施肥會(huì)對(duì)土壤微生物組產(chǎn)生持續(xù)影響。值得注意的是，施用銨基或尿素基肥料可以促進(jìn)硝化細(xì)菌的活性，這可以大幅增加土壤酸度(如前所述)。這種與硝化作用有關(guān)的土壤酸度的增加幅度很大，需要在農(nóng)田中施用石灰來中和，這對(duì)農(nóng)民來說是一筆額外的花銷。隨著硫作為殺菌劑或肥料的頻繁使用，也會(huì)發(fā)生類似的微生物介導(dǎo)的酸化，特別是在種植苜蓿、番茄或釀酒葡萄的系統(tǒng)中，因?yàn)檫@些作物經(jīng)常受到高硫化合物的施入。這種硫的施用可以通過產(chǎn)生硫酸來促進(jìn)硫氧化菌的活性和土壤酸化。農(nóng)藥在農(nóng)田中的應(yīng)用也被證明直接或間接地影響微生物群落，從而影響土壤性質(zhì)。例如，據(jù)報(bào)道，除草劑對(duì)促進(jìn)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的土壤光合藻類和藍(lán)藻群落產(chǎn)生有害影響，導(dǎo)致土壤團(tuán)聚體粒徑減小42%。自然生態(tài)系統(tǒng)向農(nóng)田的大規(guī)模轉(zhuǎn)化促進(jìn)了糧食生產(chǎn)的增加，但也對(duì)土壤生物多樣性和生物對(duì)土壤性質(zhì)的作用產(chǎn)生了顯著影響。例如，將雨林轉(zhuǎn)變?yōu)橄鹉z和棕櫚油種植園，導(dǎo)致土壤中有殼變形蟲的數(shù)量減少了50%，這一轉(zhuǎn)變可能會(huì)改變生物硅池，并隨著時(shí)間的推移增加硅的損失。植物與微生物的相互作用也可能對(duì)土壤性質(zhì)產(chǎn)生影響，而土壤特性可能因作物種類而異。例如，一項(xiàng)13CO2溫室示蹤試驗(yàn)表明，柳枝稷栽培提高了微生物胞外多糖的產(chǎn)量和土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。長(zhǎng)期種植柳枝稷田與鄰近一年生作物田相比，柳枝稷田的胞外多糖含量更高，這可以解釋柳枝稷田土壤團(tuán)聚體增加和土壤有機(jī)碳持久性增強(qiáng)的原因。4.2 利用微生物群落來應(yīng)對(duì)土壤威脅和全球變化鑒于微生物可以通過多種方式影響土壤性質(zhì)，因此如何通過直接/間接調(diào)控土壤微生物組來應(yīng)對(duì)土壤威脅和全球變化十分重要。在回答這個(gè)問題之前，必須強(qiáng)調(diào)的是，農(nóng)業(yè)領(lǐng)域利用抗菌化合物和有機(jī)肥料等來調(diào)控土壤微生物群落及其活動(dòng)已經(jīng)有悠久的歷史。然而，利用微生物解決土壤威脅(如侵蝕、污染和養(yǎng)分失衡)的創(chuàng)新方法十分有前景。例如，有研究提出，導(dǎo)致松散土壤顆粒膠結(jié)的MICP可用于限制侵蝕造成的有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)豐富的表土層的損失。然而，在MICP的應(yīng)用從實(shí)驗(yàn)室規(guī)?；蛐∫?guī)模實(shí)驗(yàn)升級(jí)到大規(guī)模工程實(shí)踐之前，還需要進(jìn)一步探究。MICP可以通過許多不同的過程來實(shí)現(xiàn)，目前正在研究生物刺激(即通過提供適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)基來刺激本地尿素水解細(xì)菌)和生物強(qiáng)化(即接種外源性細(xì)菌與沉淀培養(yǎng)基一起)以促進(jìn)MICP。一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)室規(guī)模研究發(fā)現(xiàn)，用巴氏芽孢桿菌(Sporosarcina pasteurii)、CaCl2和尿素處理沙質(zhì)土壤，MICP產(chǎn)生了120 kg m?3的方解石，填充了近10%的孔隙空間。同樣，在沙漠土壤中進(jìn)行的一項(xiàng)MICP緩解風(fēng)蝕的田間試驗(yàn)表明，與未經(jīng)處理的地塊相比，處理地塊侵蝕深度減少了95%。然而，MICP還可以通過提高粘土的持水力和降低其干燥開裂來影響土壤水文。一些實(shí)驗(yàn)室和田間試驗(yàn)也強(qiáng)調(diào)了使用絲狀藍(lán)細(xì)菌作為接種劑來穩(wěn)定土壤團(tuán)聚體并限制水和風(fēng)侵蝕的潛力。例如，與未接種的對(duì)照地塊相比，單獨(dú)接種藍(lán)細(xì)菌或與其他細(xì)菌復(fù)配接種可使水土流失減少77~89%。土壤污染是由有機(jī)或無機(jī)污染物引起的，如殺蟲劑和重金屬。由于微生物巨大的代謝能力，其在降解殺蟲劑等污染物或固定重金屬(如鈾、銅、鉻或砷)等污染物方面具有巨大潛力。一些研究強(qiáng)調(diào)了基于微生物的解決方案以及微生物和植物的聯(lián)合使用對(duì)受污染土壤進(jìn)行生物修復(fù)的潛力。MICP也被作為重金屬生物修復(fù)策略進(jìn)行了研究，因?yàn)樵谂c碳酸鹽共沉淀后，有毒金屬如鉛(Pb)被固定。土壤微生物是氮、磷和鉀等許多元素的生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵參與者，其在養(yǎng)分有效性中的作用已得到廣泛認(rèn)可。最近的研究表明，微生物風(fēng)化可以通過釋放土壤礦物質(zhì)或碎石中的宏量營(yíng)養(yǎng)素和微量營(yíng)養(yǎng)素來增加土壤肥力。例如，將溶鉀芽孢桿菌菌株解與云母一起接種可提高植物對(duì)鉀的吸收和土壤中鉀的有效性。現(xiàn)在廣泛使用硝化抑制劑來最大限度地減少耕地土壤中氮的損失。因此，抑制氨單加氧酶可防止氨轉(zhuǎn)化為硝酸鹽，硝酸鹽不僅極易浸出，而且還會(huì)通過反硝化作用導(dǎo)致溫室氣體N2O的排放。因此，政府間氣候變化專門委員會(huì)也建議使用硝化抑制劑來減少農(nóng)業(yè)溫室氣體排放。除直接參與溫室氣體產(chǎn)生和消耗的過程以外，土壤微生物還可以通過許多其他過程來幫助減緩氣候變化。由于碳酸鹽中的碳相當(dāng)穩(wěn)定(102–106年)，因此利用導(dǎo)致CO2沉淀成碳酸鹽的微生物過程來固碳，從而減少溫室氣體排放。有研究預(yù)測(cè)，將以藍(lán)細(xì)菌為主的菌群接種到蛇紋石尾礦中，可以在幾周之內(nèi)以碳酸鹽沉淀的形式固存2600多噸CO2。氣候變化的另一個(gè)預(yù)期后果是，許多地區(qū)將經(jīng)歷更大規(guī)模、更頻繁的干旱。由于土壤微生物可以影響土壤水文，所以添加對(duì)土壤水分有顯著影響的特定微生物有望促進(jìn)更有效的持水或透水，從而減輕植物干旱脅迫的影響。例如，由于土壤顆粒上的疏水涂層可以增加斥水性，研究人員已經(jīng)成功證明，田間土壤接種蠟質(zhì)降解細(xì)菌分枝桿菌(Mycobacterium sp.)可以增加水分滲透。同樣，在農(nóng)業(yè)土壤中接種枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)菌株可以降解疏水性化合物并產(chǎn)生生物表面活性劑，增加了水分滲透和含水量，同時(shí)降低了斥水性。迄今為止，許多利用微生物對(duì)抗土壤威脅的擬議方法依賴于土壤接種，但這仍然具有挑戰(zhàn)性。首先，它需要經(jīng)濟(jì)高效地生產(chǎn)大量接種物并轉(zhuǎn)移到田間。其次，已知生物和非生物脅迫會(huì)影響微生物接種劑的定殖和有效性，從而導(dǎo)致田間條件下的性能不一致。此外，人們?cè)絹碓疥P(guān)注微生物接種劑對(duì)本地土壤微生物組的可能遺留影響，這會(huì)對(duì)維持土壤健康所需的其他重要土壤過程產(chǎn)生難以預(yù)料的后果。然而，微生物接種劑因其對(duì)植物有益的作用已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)。例如，在巴西，2018年有3680萬公頃的大豆田接種了商業(yè)根瘤菌接種劑。由于微生物越來越被視為礦物肥料和農(nóng)藥的替代品，最大的農(nóng)業(yè)公司現(xiàn)在正在大力投資微生物接種劑。本篇綜述強(qiáng)調(diào)了土壤微生物通過改變其周圍土壤性質(zhì)或通過構(gòu)建礦物結(jié)構(gòu)來改變其環(huán)境的多種方式。這些環(huán)境變化包括pH、金屬有效性、礦物組成、團(tuán)聚體和土壤水文的變化，這些變化顯著改變了土壤的理化性質(zhì)。眾所周知，土壤性質(zhì)會(huì)影響土壤微生物群落和組成，因此土壤性質(zhì)與土壤微生物之間的關(guān)系是相互的。微生物-土壤相互作用需要因果關(guān)系和反饋網(wǎng)絡(luò)，其中先前選擇的微生物驅(qū)動(dòng)環(huán)境變化，因此，微生物驅(qū)動(dòng)的土壤特性變化隨后塑造微生物群落組成和活動(dòng)，并可能形成進(jìn)化軌跡。然而，在當(dāng)代土壤微生物生態(tài)學(xué)中，這些由微生物-土壤相互作用產(chǎn)生的反饋回路往往被忽視。為了推進(jìn)這一領(lǐng)域的發(fā)展，需要將土壤科學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物地球化學(xué)、進(jìn)化和微生物學(xué)結(jié)合起來進(jìn)行綜合研究。由于微生物群落和土壤性質(zhì)的相互關(guān)聯(lián)性，以研究單個(gè)因素的還原論方法來確定潛在的機(jī)制仍然具有挑戰(zhàn)性。鑒于保護(hù)和恢復(fù)土壤的迫切需要，未來的方法應(yīng)該利用從研究自然系統(tǒng)和土壤生物之間的跨界相互作用中獲得的見解。了解微生物組在塑造土壤性質(zhì)中的功能作用的進(jìn)展也可以來自于更積極方法的使用，即在受控實(shí)驗(yàn)中直接操縱微生物群落。這種研究應(yīng)該包括檢測(cè)土壤微生物生態(tài)位構(gòu)建的進(jìn)化結(jié)果。從本綜述中的證據(jù)來看，微生物驅(qū)動(dòng)的土壤性質(zhì)變化也可以用于實(shí)踐，例如緩解土壤侵蝕，促進(jìn)碳固存或通過生物修復(fù)恢復(fù)受污染的土壤。土壤微生物組的定向修飾是一個(gè)新興的研究領(lǐng)域，需要更好地了解如何利用微生物介導(dǎo)的土壤性質(zhì)變化來應(yīng)對(duì)土壤健康的威脅和其他環(huán)境挑戰(zhàn)。
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