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原名：Decreased occurrence of carbon cycle functions in microbial communities along with long-term secondary succession

譯名：土壤微生物碳循環(huán)功能基因豐度隨著長(zhǎng)期次生演替逐漸下降

 期刊：Soil Biology and Biochemistry 

IF：4.926

發(fā)表時(shí)間：2018年

通信作者：上官周平

通信作者單位：西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)圖

研究選擇了四個(gè)不同演替階段樣地（1）草本階段（約30年，優(yōu)勢(shì)種為白羊草）；（2）灌木階段（約60年，優(yōu)勢(shì)種為沙棘）；（3）先鋒林階段（約110年，優(yōu)勢(shì)種為山楊）；（4）后期森林階段（約160年，優(yōu)勢(shì)種為遼東櫟）。采集土壤進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定及DNA擴(kuò)增子測(cè)序和宏基因組測(cè)序，收集凋落物進(jìn)行凋落物分解實(shí)驗(yàn)。

1 長(zhǎng)期演替過程中微生物群落結(jié)構(gòu)變化

S1階段細(xì)菌的多樣性最低，而真菌多樣性則在S4階段最低。細(xì)菌群落主要由變形桿菌門組成（圖1），其次是放線菌門。疣微菌門的豐富度在演替過程中呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而硝化螺旋菌門和擬桿菌門豐度則在S1到S3階段呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在S4階段表現(xiàn)為下降。

圖1各演替階段細(xì)菌（a）和真菌（b）在門水平上的主要分類單元(豐富度> 0.1%)的微生物群落組成

細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)在不同演替階段差異顯著。主成分分析結(jié)構(gòu)表明（圖2a）細(xì)菌和真菌群落之間差異顯著。S1和S2階段的微生物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出顯著差異，與S3和S4階段差異顯著，但S3和S4階段微生物群落組成相似。微生物的系統(tǒng)發(fā)育距離隨著演替的進(jìn)行從S1到S2階段表現(xiàn)為快速增加，隨后逐漸趨于穩(wěn)定（圖2b），且真菌比細(xì)菌表現(xiàn)出更大的系統(tǒng)發(fā)育距離。

圖2 基于各演替階段細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)主成分分析（a）和演替年限與微生物遺傳距離的回歸分析(b)

微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤和凋落物性質(zhì)與顯著相關(guān)，土壤理化性質(zhì)分別解釋了細(xì)菌和真菌67.2%和69.7%的變異；凋落物分別解釋了17.4%和15.6%（圖3）。

圖3土壤與凋落物性質(zhì)與微生物群落之間的相關(guān)性。顏色表示斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)的值：紅色表示正相關(guān)，藍(lán)色表示負(fù)相關(guān)。*表示P < 0.05為顯著相關(guān)。

3 次生演替過程中微生物群落的功能變化

我們對(duì)演替過程中凋落物的分解速率、微生物呼吸速率、CUE:NUE以及相關(guān)酶活性（堿性磷酸酶，β-葡糖苷酶和酚氧化酶）進(jìn)行了監(jiān)測(cè)。結(jié)果表明凋落物在S1和S2階段的分解速率顯著高于S3和S4階段，β-葡糖苷酶和酚氧化酶活性隨演替階段降低，而堿性磷酸酶活性在S3和S4階段較高。

隨后利用KEGG數(shù)據(jù)庫和CAZy數(shù)據(jù)庫對(duì)土壤宏基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行注釋，共篩選了7776個(gè)KO基因和304個(gè)CAZy基因。（圖2c），結(jié)果表明微生物功能基因在演替過程中發(fā)生了顯著變化，不同類型功能基因變化速率不同，但都在S4階段表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)（圖2d）。

圖2c 功能基因家族PCoA圖 (基于CAZy和KEGG數(shù)據(jù)庫)

圖2d 演替年限與各階段功能基因距離的回歸分析 (基于歐氏距離)

基于KEGG和CAZ數(shù)據(jù)庫注釋的與C循環(huán)相關(guān)基因豐度在S1階段中最高，且隨著演替進(jìn)行其豐度表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)（圖4和6a）；根據(jù)隨機(jī)森林分類算法得到33個(gè)與演替階段最相關(guān)的CAZy基因在，這些基因與不同的凋落物底物分解有關(guān)（圖5b）此外，與氮循環(huán)相關(guān)的基因豐度從S1到S3階段表現(xiàn)為增加，在S4階段表現(xiàn)出下降（圖6c）。

圖4基于 KEGG數(shù)據(jù)庫中C和N循環(huán)功能基因相對(duì)豐度的差異熱圖

圖5（a）基于CAZy數(shù)據(jù)庫中每個(gè)演替階段功能基因豐度（b）隨機(jī)森林模型預(yù)測(cè)與演替階段相關(guān)的33個(gè)CAZy基因豐度及其對(duì)應(yīng)的凋落物分解底物。

圖6演替年限與C和N循環(huán)基因豐度的關(guān)系：（a）KEGG數(shù)據(jù)庫中的C循環(huán)基因；（b）CAZy中碳水化合物相關(guān)基因；（c）N循環(huán)基因（所有回歸均在P < 0.01水平顯著。）

土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能與凋落物和土壤性質(zhì)均表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系。其中，微生物功能與凋落物分解相關(guān)參數(shù)極顯著相關(guān)（表2）。

表2 土壤性質(zhì)、凋落物性質(zhì)、細(xì)菌群落、真菌群落、KEGG功能基因、CAZy功能基因的相關(guān)性檢驗(yàn)。

研究結(jié)果表明，隨著植被演替的進(jìn)行，微生物群落結(jié)構(gòu)與功能都發(fā)生了顯著改變，且真菌表現(xiàn)出更大的變異性，即使從先鋒森林階段到頂級(jí)群落階段微生物群落結(jié)構(gòu)變化較小，但其功能依然表現(xiàn)出較大差異。微生物碳循環(huán)相關(guān)基因豐度的下降與演替后期凋落物分解能力的降低有關(guān)，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)趨于穩(wěn)定。

長(zhǎng)期演替過程中土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能變化逐漸成為生態(tài)學(xué)的前沿科學(xué)問題，本文以約160年長(zhǎng)時(shí)間尺度的次生演替為研究對(duì)象，采用了傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)方法、擴(kuò)增子及宏基因組測(cè)序技術(shù)等多種方法相結(jié)合，關(guān)注細(xì)菌和真菌群落在次生演替過程中的變化歷程，深入探究了長(zhǎng)期演替過程中凋落物分解的土壤微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

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