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編譯：許文歡，編輯：小菌菌、江舜堯。 原創(chuàng)微文，歡迎轉(zhuǎn)發(fā)轉(zhuǎn)載。 導(dǎo)讀生物炭能通過固碳和改良土壤質(zhì)量，有效緩解氣候變化并地力衰退的問題。然而，生物炭對土壤微生物群落的影響機(jī)制還不清楚。 因此，我們展開全球尺度的大數(shù)據(jù)分析，從107篇文獻(xiàn)搜集2110對比較值，并利用結(jié)構(gòu)模型方程（SEM）分析生物炭對微生物群落結(jié)構(gòu)及功能的影響。 結(jié)果表明盡管濃度和施用時(shí)間不一致，叢枝菌根真菌（AMF），土壤微生物量C以及功能豐度隨著生物炭的施加而增加?；旌暇€性模型表明土壤呼吸和放線菌(ACT)豐度隨生物炭施加反而下降。在高pH土壤環(huán)境下，生物炭對真菌的豐度及碳源代謝活性的影響減弱。生物炭熱解溫度的增加會(huì)增加生物炭的pH值，從而降低細(xì)菌、真菌，放線菌以及那些能夠利用Biolog Eco板上雜合C源的菌類。利用結(jié)構(gòu)方程模型分析生物炭性質(zhì)，濃度以及土壤本身的性質(zhì)對微生物群落的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)真菌豐度會(huì)改變生物炭對細(xì)菌豐度的影響。施生物炭對細(xì)菌豐度的影響受土壤性質(zhì)的影響，而對真菌的影響主要和生物炭的濃度和裂解溫度有關(guān)。根據(jù)土壤條件，控制生物炭的濃度和生產(chǎn)條件能夠直接調(diào)控土壤微生物功能的影響，從而提高固碳能力。 原名：Functional response of the soil microbial community to biochar applications生物炭是一種富含C的混合物，從農(nóng)業(yè)廢棄物或其他生物質(zhì)材料熱解而成。由于生物炭具有固碳和改良土壤肥效的潛力，受到了全球性廣泛關(guān)注。由于它能在土壤里封存幾千年，并截留空氣二氧化碳從而緩解氣候變化的沖擊。另外，生物炭作為土壤改良劑能夠改善土壤質(zhì)量、提高作物產(chǎn)量。地力衰退是一個(gè)全球性的問題，其原因主要在于鹽堿化、過度施肥、工業(yè)污染以及氣候變化引起的降水不均。由于具有多孔結(jié)構(gòu)，富含陽離子，生物炭通過調(diào)節(jié)土壤pH值，陽離子交換量，持水性來改良土壤質(zhì)量和生產(chǎn)力。由于地力衰退以及氣候變化帶來的經(jīng)濟(jì)損失每年超過2310以及2710億美元。因此，生物炭的使用具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙重價(jià)值。土壤微生物是土壤生物化學(xué)進(jìn)程的驅(qū)動(dòng)因子，對維護(hù)陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及生態(tài)功能具有重要意義。這些進(jìn)程包括C分解，N轉(zhuǎn)化，植物根系養(yǎng)分吸收?；诮Y(jié)構(gòu)和功能差異，土壤微生物通常分為以下幾個(gè)功能組。細(xì)菌主要有革蘭氏陰性(G-)、陽性(G+)以及放線菌。而真菌有腐生真菌，叢植菌根菌（AMF）以及其他菌根。G+及G-細(xì)菌功能上的差異主要是由于它們細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)上的差異，G+的細(xì)胞壁通常具有磷壁酸結(jié)構(gòu)，而磷壁酸會(huì)吸附陽離子，例如Mg2+, Ca2+等離子，并使得分子兩極化。放線菌(ACT)具有分解有機(jī)質(zhì)的作用，限制植物病原菌的生長，并分解動(dòng)植物殘?bào)w等復(fù)雜的聚合物，產(chǎn)生胞外酶。叢枝菌根是農(nóng)業(yè)應(yīng)用中較為關(guān)注的微生物，因?yàn)樗軒椭参镂誑, P, S養(yǎng)分，促進(jìn)微生物對這些元素的吸收和分解作用。腐生真菌能夠分解纖維素、半纖維素和果膠。盡管生物炭對土壤微生物群落的影響已經(jīng)有許多研究，但這些研究通常是基于高通量測序或PLFA(磷脂脂肪酸)探究微生物生物學(xué)上的變化，關(guān)于功能上的變化卻很少研究。有些文章表明生物炭能夠刺激AMF菌絲生長從而增加AMF豐度，而有些文章卻是降低或者沒有影響。施加生物炭會(huì)增加放線菌的豐度，這可能是由于易分解C源的增加。細(xì)菌和真菌豐度以及他們的比值也受生物炭的影響，由于生物炭會(huì)影響微生物C源利用效率并促進(jìn)真菌的生長。另外，生物炭也會(huì)利用內(nèi)部孔狀結(jié)構(gòu)保護(hù)真菌免受捕食。不同裂解溫度下的生物炭有機(jī)質(zhì)比例也會(huì)不同，從而影響真菌和細(xì)菌的生長。有研究表明裂解溫度與細(xì)菌真菌比呈正相關(guān)。G+和G-細(xì)菌的豐度以及它們的比值是土壤微生物群落變化的重要指標(biāo)，因?yàn)樗鼈儠?huì)利用不同的C源。生物炭對G+，G-以及G+/G-受環(huán)境壓力、生物炭濃度，土壤質(zhì)地以及養(yǎng)分條件的影響。生物炭能夠截留離子，從而對G+生長有利，提高G+/G-。G-細(xì)菌喜歡易分解有機(jī)質(zhì)豐富的土壤，生物炭的施加短期內(nèi)會(huì)提高G-豐度，使其成為優(yōu)勢群。但施用時(shí)間的延長，易分解C減少，G+變成優(yōu)勢群。生物炭提供易分解C并能為微生物生長提供庇護(hù)所，致使微生物量C增加。而微生物量N(MBN)的變化卻是相反的。在有些試驗(yàn)中，MBN在施用生物炭后下降，原因在于施炭會(huì)改變土壤的理化環(huán)境。在其他試驗(yàn)中，MBN的變化不明顯，這和土壤N狀況，植物N競爭都有關(guān)。微生物群落在施炭之后的變化最終會(huì)影響C源的利用以及功能多樣性的變化。Biolog技術(shù)可以用來定量微生物功能多樣性及C源利用率。近年來越來越多生物炭研究使用該技術(shù)。進(jìn)來研究表明生物炭施用于重金屬污染的土壤會(huì)增加微生物代謝活性。生物炭的使用增加微生物對聚合物及雜合C源的利用。另外，生物炭的利用提高微生物功能豐富度及均勻度。其中的機(jī)制在于生物炭增加了易分解C源，導(dǎo)致土壤微環(huán)境的變化從而擴(kuò)寬土壤微生物使用C源的種類。盡管生物炭對土壤微生物的影響已被廣泛研究，微生物不同功能組的表現(xiàn)卻相差很多，其中的影響機(jī)制也不清楚。而且生物炭對AMF，ACT，細(xì)菌，真菌豐度，MBC，MBN，土壤呼吸，C源利用能力，功能多樣性的影響，不同報(bào)道結(jié)果相差很大。例如，有些報(bào)道表明生物炭降低微生物活性，C源利用率和功能多樣性，而有些報(bào)道卻是增加的趨勢。這種不確定性和復(fù)雜性是由于生物炭性質(zhì)、材料、土壤性質(zhì)、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的差異。此外生物炭的施用量，施用時(shí)間，氣候狀況，土壤深度，施用方式都帶來不確定性。為解開生物炭對微生物群落結(jié)構(gòu)，功能，多樣性，C源代謝的影響機(jī)理，我們利用混合線性模型和結(jié)構(gòu)方程模型分析了：1. 生物炭對AMF, ACT, G+, G-, G+/G-, C代謝活性的影響。2. 定量生物炭濃度和施用時(shí)間對MBC，土壤呼吸，功能多樣性的影響斜率。
3.闡明土壤性質(zhì)，生物炭裂解溫度和性質(zhì)這幾個(gè)變量之間對微生物影響的相關(guān)關(guān)系。1. 土壤微生物群落的變化會(huì)影響C源利用及代謝活性。2.相比于施用時(shí)間的影響，微生物功能性的指針更容易受濃度的影響。3.土壤真菌的影響易受生物炭性質(zhì)的影響，而細(xì)菌則更受土壤本身?xiàng)l件的影響。第三個(gè)假設(shè)來自于許多研究表明生物炭對真菌和細(xì)菌的影響機(jī)制不一樣。具體來說，生物炭對細(xì)菌的影響是間接的，而對真菌是直接的。例如，真菌的豐度會(huì)受生物炭種類的影響，而細(xì)菌受影響主要是由于土壤性質(zhì)在施炭后發(fā)生變化。更好的理解關(guān)鍵性因子對土壤微生物的調(diào)控作用會(huì)使我們更好的利用生物炭技術(shù)改良土壤并增加固碳能力。1 文獻(xiàn)檢索和數(shù)據(jù)搜集 從web of science，google scholar, CNKI搜集符合以下條件的文獻(xiàn)：1.三重復(fù)以上。2. 提供生物炭濃度，若是以ton/ha或kg/m2為單位，根據(jù)土壤容重1.5g/cm3來計(jì)算重量百分比。3.只選取施炭組和對照組的數(shù)值，混施肥料的數(shù)值排除在外。4.文獻(xiàn)直接提供我們選取的變量的數(shù)值，或者提供的資料可以推算其數(shù)值。5.以木炭charcoal為核心的研究排除在外。數(shù)據(jù)若是以圖片形式呈現(xiàn)，則利用digitizer軟件挖掘數(shù)據(jù)。若是有些數(shù)據(jù)缺失，聯(lián)絡(luò)通訊作者取得數(shù)據(jù)。共選出148篇，利用其中107篇的數(shù)據(jù)做最終的分析。文獻(xiàn)發(fā)表期限為2008-2019。(圖S1)
2 指標(biāo)的選擇和數(shù)據(jù)描述選取生物炭濃度，pH值，熱解溫度和施用時(shí)間為自變量，微生物量MBC,MBN，AMF, ACT, G+, G-等為因變量。實(shí)驗(yàn)類型主要有盆栽，培養(yǎng)和田間試驗(yàn)。其中Xt 和 Xc 分別表示施炭組和對照組。經(jīng)過比較選擇混合線性模型如下：其中Biochar代表施炭濃度，Period表示施炭時(shí)間。其中β, πstudy and ?，分別表示系數(shù)，隨機(jī)誤差因子和樣本誤差。通過微生物響應(yīng)，土壤條件，生物炭性質(zhì)和施用方式之間的影響路徑建立SEM。全模型通過GFI，RMSEA指針進(jìn)行分析比較，選取最終模型。利用R語言“l(fā)avvan”包來進(jìn)行分析。 計(jì)算95%的置信區(qū)間和p值。AMF增加了34.1%，而ACT, G+, G-豐度，總PLFA沒有顯著變化（圖1）。生物炭促進(jìn)微生物的生長，MBC增加18.5%，MBC/MBN的比值增加27%。功能豐富度和多樣性分別增加21.6%，生物炭濃度每增加1%，AMF豐度顯著增加，而ACT隨濃度增加反而下降（圖2）。MBC隨濃度變化也顯著增加，其他沒有顯著差異。C源胺類的利用隨濃度增加而減少，聚合物的利用卻是增加趨勢。功能豐富度隨濃度顯著增加。ACT和土壤呼吸隨著施用時(shí)間而下降。功能均勻度也有下降趨勢。
圖1 施生物炭對土壤微生物量、群落結(jié)構(gòu)和功能的平均影響。(a) 基于PLFA每個(gè)功能組豐度的變化；（b）基于PLFA總細(xì)菌、真菌豐度的變化；（c）基于Biolog Eco板實(shí)驗(yàn)C源代謝指標(biāo)的變化；（d）微生物生物量和土壤呼吸的變化。圖中的值為施炭組相比于對照組的均值±95%。圖中不帶括號(hào)的數(shù)值是總觀測值，括號(hào)中的數(shù)值代表文獻(xiàn)數(shù)量。
圖2 隨生物炭濃度和時(shí)間lnRR的斜率變化。數(shù)值表示生物炭濃度每增加1%和施用時(shí)間增加一天，微生物指標(biāo)的變化。后面的數(shù)字表示觀測數(shù)量。
2 土壤和生物炭性質(zhì)以及試驗(yàn)類型的影響土壤pH和生物炭pH，熱解溫度及試驗(yàn)類型會(huì)影響微生物。細(xì)菌和真菌的豐度隨著土壤pH增加而下降，而細(xì)菌真菌比，功能豐富度卻增加（表1）。生物炭pH值的增加ACT,細(xì)菌和真菌分別下降13.8%, 16.2%和17.3%。同樣G-, G+, G+/G-, 雜合C的利用也下降。這個(gè)趨勢和生物炭裂解溫度的變化相似。試驗(yàn)類型對大部分微生物指標(biāo)影響不大，只有功能豐富度，培養(yǎng)試驗(yàn)低于田間試驗(yàn)。3 SEM解析微生物對各個(gè)變量的響應(yīng)生物炭對微生物的影響主要和生物炭性質(zhì)，濃度，和土壤條件有關(guān)。經(jīng)過模型比較，最終模型表明細(xì)菌對生物炭的響應(yīng)主要和土壤pH以及真菌豐度有關(guān)。生物炭裂解溫度對真菌有顯著的負(fù)效應(yīng)，而濃度有較弱的正效應(yīng)。我們的結(jié)果主要是要驗(yàn)證三個(gè)假設(shè)。第一個(gè)假設(shè)是施入生物炭之后，微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生的變化會(huì)顯著影響C源利用。這個(gè)假設(shè)無法得到充分的證實(shí)。施炭后AMF和MBC有顯著增加，但六類碳源的使用沒有明顯的變化。很可能是C源利用的變化并沒有集中在這六大類的其中一類，而是分散在六類。另外，由于只有6篇文章11組觀測值提供了C源利用的數(shù)據(jù)，重復(fù)數(shù)相對較小，可能導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)上效力不足。不過，生物炭顯著增加功能豐富度，表明更多不同類型的C源被利用。這個(gè)結(jié)果可能是由于生物炭引進(jìn)易分解碳和灰分，促進(jìn)了分解不同C源的各類微生物的生長。MBC的增加也證實(shí)了這一推論。這個(gè)過程也受施用時(shí)間的影響。功能豐度的增加是在施炭的早期（132天內(nèi)），在培養(yǎng)試驗(yàn)中尤其明顯。第二個(gè)假設(shè)提出微生物的功能變化，相較于施用時(shí)間，更易受生物炭濃度的影響。我們的結(jié)果驗(yàn)證了這個(gè)假設(shè)。共有6個(gè)指標(biāo)顯著受生物炭濃度的影響，而只有2個(gè)指標(biāo)隨施炭的時(shí)間而有線性變化。不過這并不是說施炭后只有2個(gè)指標(biāo)受時(shí)間影響，而是它們的影響可能僅僅只是在施炭早期，但沒有隨著時(shí)間的延長而持續(xù)。許多研究都表明，生物炭施入后短時(shí)間內(nèi)對微生物的群落和功能有顯著影響，但很快隨著時(shí)間的延長微生物群落就穩(wěn)定了。這種現(xiàn)象可能與激化效應(yīng)有關(guān)，就是生物炭引進(jìn)外源的有機(jī)質(zhì)導(dǎo)致養(yǎng)分突然改變，微生物快速生長，土壤呼吸增加。這種效應(yīng)解釋了土壤呼吸和ACT隨時(shí)間的變化會(huì)下降的現(xiàn)象。同時(shí)，AMF隨生物炭濃度增加而增加，可能和信號(hào)化學(xué)物的吸附、化學(xué)解毒物質(zhì)以及其他族群變化有關(guān)。第三個(gè)假設(shè)提出生物炭的性質(zhì)對微生物的影響，比濃度和施用時(shí)間更明顯。生物炭重要的性質(zhì)包括pH值，熱解溫度，孔隙度等。ACT，細(xì)菌，真菌，G+, G-，雜合C源利用同時(shí)受生物炭pH和熱解溫度影響，表明這二者之間有正相關(guān)。而經(jīng)過計(jì)算，它們確實(shí)顯著正相關(guān)，熱解溫度每上升100℃，pH增加0.46單位。細(xì)菌和真菌lnRR隨著pH的升高而下降，表明土壤pH越高生物炭對它們的影響越小。由于生物炭pH一般高于土壤，所以在酸性土壤的條件下生物炭的作用會(huì)更明顯。而細(xì)菌真菌比隨著土壤pH而增加，可能是由于真菌喜歡弱酸性的環(huán)境，土壤pH在施炭后增加會(huì)致使真菌總量減少。高生物炭pH和熱解溫度會(huì)降低ACT?？赡苁怯捎诜啪€菌喜歡酸性或中性的環(huán)境。另外，真菌豐度隨pH和裂解溫度下降地比細(xì)菌快。由于熱解溫度會(huì)影響生物炭孔狀結(jié)構(gòu)，所以真菌的下降可能是由于孔狀結(jié)構(gòu)的變化。高裂解溫度會(huì)增加微表面積和孔隙度，而真菌的生長主要得益于小孔隙和表面積，因此孔隙度的增加可能對真菌不利。生物炭pH影響G+，G-以及G+/G-比表明生物炭pH影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。隨著生物炭pH增加，屬于雜合C的三類碳源d,l-α-glycerol phosphate, glucose-1-phosphate, pyruvic acid methylester 的利用程度下降。3 SEM闡釋微生物對多個(gè)指標(biāo)的響應(yīng)結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）在生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)研究中被廣泛使用來展示多變量間的關(guān)系。另外，meta分析和SEM的結(jié)合可以揭示影響土壤微生物指標(biāo)的多變量。我們的結(jié)果表明，細(xì)菌群落對生物炭施用的響應(yīng)同時(shí)受到真菌和土壤pH影響，但真菌的影響比土壤pH大多了。這中間的機(jī)理可能是由于生物炭影響菌根真菌，從而影響根系分泌物，進(jìn)而影響根圍的細(xì)菌結(jié)構(gòu)。具體說，這個(gè)過程是菌根真菌和植物促生根圍細(xì)菌（plant growth rhizobacteria）、菌根輔助細(xì)菌(mycorrhizalhelper bacteria)、固氮細(xì)菌和有害細(xì)菌（deleterious bacteria）之間的交互作用。生物炭濃度和熱解溫度對真菌豐度，比對細(xì)菌有更直接的影響，這表明真菌對生物炭本身的性質(zhì)更加敏感。表明生物炭總體對真菌有直接影響而對細(xì)菌的影響是間接的。生物炭濃度與真菌豐度呈正相關(guān)，這表明隨著濃度增加，真菌豐度增加。這不意外，真菌的菌絲生長得益于生物炭孔狀結(jié)構(gòu)，生物炭濃度的增加，會(huì)增加土壤孔隙度。然而，熱解溫度的增加對于真菌是不利的，這和我們第二部分的結(jié)果是一致的。考慮到真菌的豐度會(huì)影響細(xì)菌的豐度，而真菌易受生物炭性質(zhì)直接的影響，因此控制生物炭材料和生產(chǎn)條件對調(diào)控土壤微生物群落和功能至關(guān)重要。總的說，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能對于生物炭的施入很敏感，因?yàn)樯锾渴┤霑?huì)改變土壤性質(zhì)并輸入外源C。另外，微生物群落對生物炭的響應(yīng)受土壤條件以及生物炭性質(zhì)的影響。更好地認(rèn)識(shí)生物炭如何影響微生物群落結(jié)構(gòu)和功能有助于我們更好地利用生物炭技術(shù)緩解土壤退化和氣候變化的影響。注：該文章被期刊選為優(yōu)秀推廣文章，GCBB期刊特別制作視頻在youtube及twitter官方賬號(hào)進(jìn)行推廣：·YouTube https:///CFH20JFGAXA·Twitter https://twitter.com/GCB_Bioenergy/status/1328748872726941702https://www./@wxu91/video/6898158439059492098?lang=en&sender_device=pc&sender_web_id=6898156776194508290&is_from_webapp=1
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