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蔣林林錢(qián)宇洪凌嘉李亭廷杜習(xí)慧  （重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 401331） 摘 要交配型是調(diào)控真菌子實(shí)體發(fā)育和生活史的重要因子。作為羊肚菌生活史中一個(gè)有爭(zhēng)議的階段，菌核與交配型的關(guān)系研究甚少。以六妹羊肚菌Morchella sextelata和梯棱羊肚菌M. importuna為研究對(duì)象，以栽培菌包內(nèi)的菌核和實(shí)驗(yàn)室單孢交配產(chǎn)生的菌核為研究材料，以Morchella sp. Mes-20單孢交配產(chǎn)生的菌核為參考，進(jìn)行交配型分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1）菌核的交配型呈明顯的偏分離現(xiàn)象，六妹羊肚菌和梯棱羊肚菌中交配型為MAT1-1的菌核遠(yuǎn)多于交配型為MAT1-2的菌核，而Morchella sp. Mes-20中MAT1-2菌核較多于MAT1-1的菌核；2）部分菌核含有2種交配型，但無(wú)法確定菌核是由異核體可育菌絲還是由2個(gè)交配型的單倍體不育菌絲纏繞組織化形成；3）部分菌核既不具有MAT1-1,也沒(méi)有MAT1-2，出現(xiàn)交配型全部缺失現(xiàn)象。交配型缺失在羊肚菌菌種退化檢測(cè)中的應(yīng)用值得探尋，而羊肚菌菌核的偏分離和交配型缺失的機(jī)制及其與菌種選育和子實(shí)體產(chǎn)量之間的關(guān)系也有待深入研究。 關(guān)鍵詞 生活史；交配試驗(yàn)；栽培菌包；偏分離；交配型缺失 羊肚菌屬Morchella Dill.: Pers.真菌隸屬子囊菌門(mén)Ascomycota、盤(pán)菌目Pezizales、羊肚菌科Morchellaceae[1]。該屬物種豐富，廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)[2]，在我國(guó)多數(shù)地區(qū)俗稱(chēng)羊肚菌。該屬真菌子實(shí)體營(yíng)養(yǎng)豐富，含有多種活性物質(zhì)[3-8]，國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)上備受歡迎。自20世紀(jì)80年代Ower于室內(nèi)栽培羊肚菌成功后[9]，有關(guān)羊肚菌馴化栽培的研究一直在不斷進(jìn)行。在我國(guó)，趙琪等[10]以圓葉楊為基質(zhì)實(shí)現(xiàn)了羊肚菌的仿生栽培，并獲得羊肚菌商品化菇。2011年至今，隨著添加外源營(yíng)養(yǎng)袋的羊肚菌農(nóng)田栽培技術(shù)的發(fā)明[11]，羊肚菌栽培技術(shù)得以快速發(fā)展[12-17]，也使羊肚菌的人工栽培在食用菌產(chǎn)業(yè)中異軍突起，成為我國(guó)精準(zhǔn)扶貧和鄉(xiāng)村振興的重要支柱。較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、獨(dú)特的生物學(xué)特性以及亟待解析的生活史特征，讓羊肚菌成為國(guó)內(nèi)目前食用菌研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。在羊肚菌的生活史中，菌核是一個(gè)爭(zhēng)議不休的話題。菌核是由真菌菌絲生長(zhǎng)到一定階段組織化形成的一種顏色較深的致密堅(jiān)硬菌絲體結(jié)構(gòu)，能夠抵御外界不利環(huán)境，具有高度多變的形態(tài)特征[18]，其結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)依次是外皮層、皮質(zhì)和髓質(zhì)[19]，富含脂類(lèi)和多糖[20-21]。由于缺少外皮層和髓質(zhì)，羊肚菌的菌核并不是真正意義上的菌核，只是由菌絲重復(fù)分支和膨大形成[22]。因此，準(zhǔn)確的說(shuō)，羊肚菌的菌核是未分化的假菌核。盡管“菌核”和“假菌核”具有不同的發(fā)育和解剖特征，但是，考慮到二者功能的相似性，以及“菌核”一詞在羊肚菌研究中的廣泛使用[22-31]，為了方便理解，本文采用“菌核”一詞來(lái)指代羊肚菌的“假菌核”。1904年，Molliard[32]報(bào)道了羊肚菌的菌核，但菌核在羊肚菌生活史中的作用一直不清楚。有學(xué)者認(rèn)為羊肚菌的子實(shí)體是由菌核萌發(fā)而成，菌核的有無(wú)與出菇息息相關(guān)，如：Ower等[9]認(rèn)為羊肚菌的生活史以菌核為中心，菌絲形成菌核，菌核萌發(fā)再由菌絲扭結(jié)成原基；Volk等[26]認(rèn)為菌核是羊肚菌子實(shí)體形成過(guò)程中的重要階段，而Mashphay[33]報(bào)道利用菌核萌發(fā)形成羊肚菌子實(shí)體，劉奇正等[24]報(bào)道羊肚菌在菌核上直接形成原基。然而，也有學(xué)者認(rèn)為菌核有無(wú)與出菇及產(chǎn)量高低沒(méi)有關(guān)系，如：趙永昌等[34]提出不同物種的菌核形成能力差別較大，菌核可能并不是羊肚菌屬所有物種生活史的必須階段；賀新生等[35]認(rèn)為菌核的有無(wú)與出菇與否及產(chǎn)量高低之間沒(méi)有必然的聯(lián)系；多數(shù)種植者認(rèn)為栽培種的菌絲長(zhǎng)滿菌袋并形成菌核后才可以播種，但不少種植戶在栽培種僅長(zhǎng)滿菌絲后就播種，其出菇時(shí)間短且產(chǎn)量穩(wěn)定[36]。有關(guān)羊肚菌菌核形成的生理生化條件和形態(tài)變化[26,31,34,37-46]、菌核形成過(guò)程中基因表達(dá)變化[47-49]和活性氧對(duì)菌核發(fā)育的調(diào)控[31,49-51]等方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也開(kāi)展了很多研究。然而，關(guān)于菌核在羊肚菌生活史中的作用一直懸而未決，菌核的形成是否與羊肚菌出菇的關(guān)系也尚不可知。真菌的交配型位點(diǎn)（Mating type locus，MAT）是調(diào)控真菌交配系統(tǒng)、有性繁殖方式和子實(shí)體發(fā)育的關(guān)鍵位點(diǎn)[52-54]?；趯?duì)羊肚菌屬交配型MAT1-1和MAT1-2的研究證實(shí)該屬有性生殖方式包括異宗配合、假同宗配合和單性生殖3種方式[55-61]。作為最常用的遺傳標(biāo)記之一，交配型基因與食用菌產(chǎn)業(yè)的遺傳育種研究密不可分，并在很多食藥用菌的育種和退化菌株鑒定中得到了廣泛的應(yīng)用，如：羊肚菌、蛹蟲(chóng)草和塊菌等[62-70]。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)，交配型MAT1-1和MAT1-2在羊肚菌、塊菌、蛹蟲(chóng)草等多個(gè)真菌類(lèi)群的自然群體和個(gè)體中存在分布不均衡和偏分離的現(xiàn)象[55,57,67,71-73]。林芳燦等[74]指出自然群體中包含的交配型因子的數(shù)目和比例能夠反映該群體遺傳背景的廣闊程度，并能為種質(zhì)鑒定和利用提供良好的參考標(biāo)準(zhǔn)。因此，深入認(rèn)識(shí)交配型在羊肚菌生活史中的分布對(duì)于認(rèn)識(shí)羊肚菌的交配系統(tǒng)、生活史、種質(zhì)鑒定和菌種選育均具有重要的理論指導(dǎo)意義。羊肚菌菌核，作為羊肚菌生活史中爭(zhēng)議不休的一個(gè)階段，其交配型的分布一直未有相關(guān)研究，那么MAT1-1和MAT1-2在羊肚菌菌核中的分布是否存在差異和不平衡現(xiàn)象？因此，本研究擬以羊肚菌屬可栽培物種六妹羊肚菌Morchella sextelata和梯棱羊肚菌M. importuna為研究對(duì)象，以2個(gè)物種的栽培菌包內(nèi)的菌核和實(shí)驗(yàn)室單孢交配產(chǎn)生的菌核為研究材料，同時(shí)納入黃色羊肚菌Morchella sp. Mes-20實(shí)驗(yàn)室單孢交配產(chǎn)生的菌核為參考，分別對(duì)這些菌核進(jìn)行交配型基因MAT1-1-1和MAT1-2-1的檢測(cè)，進(jìn)而分析交配型在這些菌核內(nèi)的分布，為羊肚菌的基礎(chǔ)研究和人工栽培及菌種選育提供參考。用于交配試驗(yàn)的3株野生羊肚菌及其子囊孢子粉由重慶師范大學(xué)提供，樣品編號(hào)FCNU1113、FCNU1114、FCNU1115，其中樣品FCNU1113和FCNU1114分別為黑色羊肚菌支系中的六妹羊肚菌M. sextelata和梯棱羊肚菌M. importuna，樣品FCNU1115為黃色羊肚菌支系中的Morchella sp. Mes-20；所采用的8個(gè)栽培菌種是來(lái)自國(guó)內(nèi)不同地區(qū)的六妹羊肚菌M. sextelata（C1，C2，C3，C4）和梯棱羊肚菌M. importuna（C5，C6，C7，C8）的栽培菌種。交配試驗(yàn)所用的培養(yǎng)基均為馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)（PDA，Solarbio，China）。分別制備羊肚菌樣品FCNU113、FCNU1114和FCNU1115的孢子懸浮液，用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)并稀釋成500個(gè)/mL。配制PDA培養(yǎng)基，121℃滅菌30 min后于超凈工作臺(tái)內(nèi)倒平板。待培養(yǎng)基凝固后，取80 μL孢子液于90 mm×90 mm平皿涂板，置于20~24℃培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行倒置培養(yǎng)。在接種20 h后，挑取已萌發(fā)的單孢菌絲，轉(zhuǎn)至新的PDA培養(yǎng)基上繼續(xù)進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)7~9 d，直至菌絲長(zhǎng)滿整個(gè)平板，在超凈工作臺(tái)內(nèi)刮取單孢菌絲，進(jìn)行基因組DNA提取。采用CTAB法提取基因組DNA[55]。提取好的基因組DNA儲(chǔ)存于-20℃?zhèn)溆谩?/section>檢測(cè)交配型基因的引物詳情見(jiàn)表1，參考Du等[55-56]方法并進(jìn)行相應(yīng)的改進(jìn)設(shè)計(jì)。擴(kuò)增程序：94℃ 5 min；94℃ 45 s，50℃ 45 s，72℃ 2 min，35個(gè)循環(huán)；72℃ 7 min，14℃保存。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，具有MAT1-1-1而沒(méi)有MAT1-2-1擴(kuò)增條帶的單孢菌株的交配型為MAT1-1；反之，具有MAT1-2-1而沒(méi)有MAT1-1-1擴(kuò)增條帶的單孢菌株的交配型為MAT1-2。表1 羊肚菌屬黑色羊肚菌支系和黃色羊肚菌支系交配型基因的擴(kuò)增引物Table 1 Primer of mating-type genes for Elata Clade and Esculenta Clade in the genus Morchella 1.2.4 單子囊孢子菌株選擇、交配試驗(yàn)設(shè)計(jì)和菌核選取從樣品FCNU1113、FCNU1114和FCNU1115選取MAT1-1單子囊孢子菌株和MAT1-2單子囊孢子菌株用于交配試驗(yàn)，并放置室溫培養(yǎng)。用于交配試驗(yàn)的單孢菌株及其來(lái)源見(jiàn)表2。當(dāng)MAT1-1菌絲和MAT1-2菌絲接觸后，在二者的接觸帶處，切取1塊包含有二者菌絲的培養(yǎng)基塊轉(zhuǎn)移至1個(gè)新培養(yǎng)基中，室溫培養(yǎng)，直至菌核產(chǎn)生。觀察培養(yǎng)基不再產(chǎn)生菌核時(shí)，在超級(jí)凈工作臺(tái)內(nèi)分別挑選獨(dú)立生長(zhǎng)的單個(gè)菌核，轉(zhuǎn)移到1.5 mL的離心管內(nèi)，用于后續(xù)菌核交配型的鑒定。表2 樣品及其單孢菌株的交配型和交配試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 2 Samples and mating-types of single ascospores used in this study and the design of mating experiments 在超凈工作臺(tái)內(nèi)，從8個(gè)栽培菌種的菌包內(nèi)分別挑選獨(dú)立生長(zhǎng)的單個(gè)菌核，并分別轉(zhuǎn)移至1.5 mL的離心管內(nèi)，用于后續(xù)菌核交配型的鑒定。根據(jù)文中“1.2.2”和“1.2.3”方法分別對(duì)1.5 mL離心管內(nèi)菌核樣品進(jìn)行DNA提取和交配型基因檢測(cè)。本研究共選取菌核樣品528份，其中384份菌核來(lái)自六妹羊肚菌和梯棱羊肚菌的8個(gè)栽培菌包，每個(gè)菌包分別選擇48個(gè)獨(dú)立生長(zhǎng)的菌核；另有144份菌核來(lái)自六妹羊肚菌、梯棱羊肚菌和Morchella sp. Mes-20各自MAT1-1子囊孢子和MAT1-2子囊孢子交配試驗(yàn)產(chǎn)生的菌核，分別從六妹羊肚菌、梯棱羊肚菌和Morchella sp. Mes-20獲得52、60和32個(gè)菌核（表3）。表3 菌核樣品及其交配型Table 3 Samples of sclerotia analyzed in this study and their mating-types 注： a. 菌核分析總數(shù)；b. 含MAT1-1菌核數(shù)量；c. 含MAT1-2菌核數(shù)量; d. 含MAT1-1和MAT1-2菌核數(shù)量；e. 未檢測(cè)到MAT的菌核數(shù)量；f. MAT1-1菌核∶MAT1-2菌核 Note： a. Total numbers of analyzed sclerotia；b. Numbers of sclerotia harboring MAT1-1；c. Numbers of sclerotia harboring MAT1-2; d. Numbers of sclerotia with both MAT1-1 and MAT1-2 undetected；e. Numbers of sclerotia with both MAT1-1 and MAT1-2 undetected; f. MAT1-1 sclerotia∶MAT1-2 sclerotia 基于對(duì)528份菌核進(jìn)行交配型基因檢測(cè)結(jié)果分析，研究發(fā)現(xiàn)：（1）來(lái)自六妹羊肚菌、梯棱羊肚菌和Morchella sp. Mes-20的菌核的交配型，共有4種類(lèi)型，分別是：交配型為MAT1-1的菌核；交配型為MAT1-2的菌核；交配型為包含MAT1-1和MAT1-2菌核；沒(méi)有檢測(cè)到MAT1-1和MAT1-2的菌核；（2）對(duì)于六妹羊肚菌，無(wú)論是由交配試驗(yàn)產(chǎn)生還是從栽培菌包獲取的菌核，交配型為MAT1-1的菌核均遠(yuǎn)多于交配型為MAT1-2的菌核，MAT1-1菌核∶MAT1-2菌核最小比值為1.5∶1，而最大比值為45∶0，其中栽培菌包C2的測(cè)試菌核中全部為MAT1-1菌核，出現(xiàn)MAT1-2菌核缺失而MAT1-1菌核占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，同時(shí)，在六妹羊肚菌中還檢測(cè)到含有MAT1-1和MAT1-2的菌核，其所占的比例為4.1%，以及沒(méi)有檢測(cè)到交配型的菌核，其所占的比例為7.8%，即在六妹羊肚菌中發(fā)現(xiàn)部分菌核出現(xiàn)交配型缺失的現(xiàn)象；（3）對(duì)于梯棱羊肚菌，在取自其交配試驗(yàn)和栽培菌包的菌核中，交配型為MAT1-1的菌核也遠(yuǎn)多于交配型為MAT1-2的菌核，MAT1-1菌核∶MAT1-2菌核最小比值為1.3∶1，而最大比值為17∶1，盡管沒(méi)有發(fā)現(xiàn)MAT1-1菌核占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，但是MAT1-1菌核相對(duì)于MAT1-2菌核仍然呈現(xiàn)明顯的優(yōu)勢(shì)，同時(shí)也檢測(cè)到含有MAT1-1和MAT1-2的菌核，其所占的比例為4.4%，而沒(méi)有檢測(cè)到交配型的菌核所占的比例為15.1%，即在梯棱羊肚菌中部分菌核也出現(xiàn)交配型缺失的現(xiàn)象，并且相對(duì)于六妹羊肚菌，梯棱羊肚菌表現(xiàn)出更高的菌核交配型缺失的比例；（4）對(duì)于Morchella sp. Mes-20的菌核，交配型為MAT1-2的菌核卻多于交配型為MAT1-1的菌核，MAT1-1菌核：MAT1-2菌核的比值為1∶3.8，相對(duì)于MAT1-1菌核，MAT1-2菌核在Morchella sp. Mes-20中呈現(xiàn)一定的優(yōu)勢(shì)，同時(shí)，在Morchella sp. Mes-20中檢測(cè)到含有MAT1-1和MAT1-2的菌核的比例為3.1%，而沒(méi)有檢測(cè)到交配型的菌核的比例為6.3%，即在Morchella sp. Mes-20中部分菌核出現(xiàn)交配型缺失的現(xiàn)象。交配型位點(diǎn)是真菌交配系統(tǒng)、性別特征、有性繁殖方式和子實(shí)體發(fā)育重要的調(diào)控位點(diǎn)[52-54]。開(kāi)展交配型位點(diǎn)及其相關(guān)基因的研究對(duì)于認(rèn)識(shí)真菌有性生殖、生殖類(lèi)型轉(zhuǎn)化、子實(shí)體發(fā)育和菌種選育等具有重要的科學(xué)理論意義和應(yīng)用指導(dǎo)價(jià)值。交配型基因MAT1-1-1和MAT1-2-1不僅調(diào)控真菌的有性生殖方式，而且還影響真菌的其他功能，如：真菌的致病性[75]、毒性[76]、細(xì)胞轉(zhuǎn)化[77]和細(xì)胞壁完整性[78]等。國(guó)內(nèi)外多項(xiàng)研究報(bào)道，真菌交配型MAT1-1和MAT1-2在自然界的分布中呈現(xiàn)出不平衡和不均的現(xiàn)象，如：蛹蟲(chóng)草Cordyceps militaris[79]，新生隱球菌Cryptococcus neoformans[80]，小麥殼針孢葉枯菌Mycosphaerella graminicola[81-82]，致病疫霉Phytophthora infestans[83]和黑孢塊菌Tuber melanosporum[71]，并發(fā)現(xiàn)這些真菌交配型所呈現(xiàn)出來(lái)的差異分布和區(qū)域競(jìng)爭(zhēng)性與其關(guān)聯(lián)的致病性、毒性或生態(tài)習(xí)性等功能可能有關(guān)。在羊肚菌屬真菌中，Du等[55]報(bào)道了MAT1-1和MAT1-2 2個(gè)交配型在野生羊肚菌子實(shí)體和自然群體中所出現(xiàn)的分布不平衡的現(xiàn)象，但是羊肚菌交配型在自然界呈現(xiàn)差異分布的原因尚不清楚。作為羊肚菌生活史中有待商榷的一個(gè)階段，羊肚菌菌核的交配型分布一直未有報(bào)道，本研究通過(guò)對(duì)六妹羊肚菌M. sextlelata和梯棱羊肚菌M. importuna的栽培菌包和交配試驗(yàn)產(chǎn)生的菌核的交配型分析發(fā)現(xiàn)，與Du等[55]所報(bào)道的交配型MAT1-1-1在羊肚菌野外群體中呈現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)分布的現(xiàn)象一致。2個(gè)物種中交配型為MAT1-1的菌核遠(yuǎn)多于交配型為MAT1-2的菌核，尤其是栽培菌包C2的菌核呈現(xiàn)出MAT1-1絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。李小鳳等[84]對(duì)蛹蟲(chóng)草子囊孢子單孢菌株的交配型鑒定發(fā)現(xiàn)蛹蟲(chóng)草的交配型也呈現(xiàn)出偏分離現(xiàn)象，MAT1-1∶MAT1-2的比例是78∶45，MAT1-1具有較明顯的優(yōu)勢(shì)。然而，對(duì)Morchella sp. Mes-20的菌核交配型分析發(fā)現(xiàn)，盡管該物種菌核的交配型也呈現(xiàn)出一定程度上的分布不平衡的現(xiàn)象，但是該物種MAT1-2交配型的菌核較多于交配型為MAT1-1的菌核，且MAT1-1∶MAT1-2的比例是1∶3.8。相對(duì)于MAT1-1交配型，MAT1-2在Morchella sp. Mes-20呈現(xiàn)出一定的優(yōu)越性，這與六妹羊肚菌M. sextlelata和梯棱羊肚菌M. importuna的研究結(jié)果不同。高揚(yáng)等[85]對(duì)40株蟬棒束孢菌株的交配型進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)MAT1-1∶MAT1-2的比例是7∶13，盡管在該研究中并沒(méi)有出現(xiàn)某一種交配型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，但是交配型為MAT1-2菌株明顯多于MAT1-1菌株。MAT1-1和MAT1-2在羊肚菌屬物種間呈現(xiàn)出的優(yōu)勢(shì)差異性有待進(jìn)一步的研究。其次，本研究在六妹羊肚菌M. sextlelata、梯棱羊肚菌M. importuna和Morchella sp. Mes-20 3個(gè)物種的菌核樣品中均檢測(cè)到少量菌核同時(shí)具有MAT1-1和MAT1-2 2種交配型。一直以來(lái)，有學(xué)者認(rèn)為羊肚菌的菌核可以由可育菌絲扭結(jié)組織化形成，并在適宜的條件下，菌核萌發(fā)形成可育菌絲并進(jìn)而發(fā)育成子實(shí)體[9,27]，然而并沒(méi)有直接的證據(jù)證明菌核是由可育菌絲組織化形成的。Frazer[86]認(rèn)為菌核是由營(yíng)養(yǎng)菌絲而非可育菌絲形成。盡管本研究檢測(cè)到少量菌核含有2種交配型，但是由于無(wú)法確定這些菌核是由異核體可育菌絲（菌絲細(xì)胞包含有MAT1-1和MAT1-2兩種細(xì)胞核）組織化形成，還是由單倍同核體的MAT1-1菌絲和單倍同核體的MAT1-2菌絲纏繞組織化形成，因此，本研究依然無(wú)法解析羊肚菌的菌核是否可以由可育菌絲扭結(jié)形成這個(gè)問(wèn)題。再者，本研究在3個(gè)物種中均有少量菌核未檢測(cè)到交配型MAT1-1-1和MAT1-2-1，即3個(gè)物種均有部分菌核出現(xiàn)2個(gè)交配型基因全部缺失的現(xiàn)象。交配型基因缺失，作為食用菌領(lǐng)域用于菌種選育和菌種退化鑒定的一種方法，在蛹蟲(chóng)草等真菌中也有報(bào)道[62,84,87]。汪虹等[62]研究發(fā)現(xiàn)在蛹蟲(chóng)草的退化菌株中，有些菌株缺失MAT1-1交配型，有些菌株缺失MAT1-2交配型，盡管蛹蟲(chóng)草交配型基因缺失的原因尚不清楚，但是在蛹蟲(chóng)草的繼代培養(yǎng)中出現(xiàn)交配型缺失的確是時(shí)有發(fā)生的。李小鳳等[84]推測(cè)在蛹蟲(chóng)草的繼代培養(yǎng)中，隨著繼代培養(yǎng)的傳遞，交配型MAT1-2會(huì)逐漸缺失，從MAT1-1∶MAT1-2理論比例1∶1直至不含MAT1-2交配型。對(duì)于羊肚菌屬真菌來(lái)說(shuō)，有些子實(shí)體的菌柄組織中會(huì)出現(xiàn)只有1種交配型基因的現(xiàn)象[55]，這種現(xiàn)象應(yīng)從交配型在子囊菌個(gè)體發(fā)育中作用的角度來(lái)探討[57]，而不能以“交配型缺失”來(lái)解釋[88]，其并不等同于上述蛹蟲(chóng)草等食用菌類(lèi)群中所述交配型缺失現(xiàn)象。羊肚菌菌株的繼代培養(yǎng)過(guò)程中出現(xiàn)交配型缺失的現(xiàn)象在羊肚菌菌種退化檢測(cè)的應(yīng)用中研究甚少，而羊肚菌菌核的交配型所呈現(xiàn)出的偏分離和交配型缺失的機(jī)制，及其與羊肚菌菌種選育、退化菌株篩選以及子實(shí)體產(chǎn)量之間的關(guān)系也有待深入研究。致謝在此特別感謝湖南師范大學(xué)陳作紅教授在我們樣品采集的過(guò)程中給予的大力支持和幫助。DOI：10.13341/j.jfr.2021.1475 引用本文： 蔣林林，錢(qián)宇洪，凌嘉，等.羊肚菌菌核的交配型［J］.菌物研究，2021，19（4）：255-262. (JIANG Linlin,QIAN Yuhong,LING Jia,et al.Mating Types of Sclerotia in Morchella[J].Journal of Fungal Research,2021,19(04):255-262.) 作者簡(jiǎn)介：蔣林林和錢(qián)宇洪同為本文第一作者。 作者簡(jiǎn)介：錢(qián)宇洪,女，研究方向：羊肚菌屬真菌的生活史研究 通訊作者：杜習(xí)慧,E-mail:duxihuimorel@outlook.com 基金信息： 重慶市自然科學(xué)基金項(xiàng)目（cstc2018jcyjA3693） 中圖分類(lèi)號(hào)： Q949.325；S646 文章編號(hào)：1672-3538（2021）04-0255-08 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 收稿日期：2021-11-15 出版日期：2021-12-31 網(wǎng)刊發(fā)布日期：2021-12-28
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