植物生活在具有不同微生物區(qū)系的土壤中。植物的器官與部分的微生物密切相關，而微生物群落的結構會因為土壤養(yǎng)分含量的不同發(fā)生改變。與植物相關的微生物可以與植物爭奪養(yǎng)分，但也可能增加植物產量。目前還不清楚植物免疫系統在微生物組組裝過程中如何通過養(yǎng)分協調微生物識別。該研究構建了一個控制磷酸鹽脅迫響應的遺傳網絡，即使在非脅迫磷酸鹽條件下，其也會影響根部微生物組群落的結構。本文定義了在合成菌群存在下植物調節(jié)營養(yǎng)與防御之間協調作用的分子機制，進一步證明擬南芥磷酸脅迫響應的主轉錄調控因子直接抑制防御，這與植物優(yōu)先響應營養(yǎng)脅迫而非防御是一致的。這項工作為進一步確定和部署有效微生物以提高植物性能提供了基礎。

本研究針對主要的PSR轉錄因子，選擇了一批相關基因的擬南芥的突變株作為實驗材料（圖1a）。通常PSR是通過無菌條件下植物地上部的Pi濃度來確定的。前期研究發(fā)現，在無菌且Pi充足的情況下，phr1積累的Pi少于野生型， phf1積累了非常低的Pi并表現出PSR，而nla和spx1;spx2均表現出不同程度的Pi超積累。但對在沒有明顯缺磷現象的野外土壤中種植的上述突變株進行檢測，發(fā)現phf1和nla表現出與無菌條件下相反的表型，而phr1積累的Pi濃度與Col-0相似，spx1;spx2仍表現出Pi超積累（圖1b）。這些結果表明，復雜的化學條件或（和）土壤微生物可以改變這些突變株的Pi代謝。

通過對比不同突變株的根系內生細菌群落，發(fā)現不同的突變影響野外土壤中植物根系微生物區(qū)系的組成。其中，磷轉運相關突變株對微生物群落有相似的影響，而PSR負向調節(jié)子phr1和spx1;spx2有著獨特的影響。這表明PSR成分會影響在富含磷酸鹽的野外土壤中生長的植物根系微生物組組成，并導致特定微生物的豐度發(fā)生變化（圖1c，d）。

圖1 PSR突變株改變了根系微生物組

接著，本文構建了一個與野生型的根內生微生物組門水平相似的合成群落，分別接種在低Pi濃度或高Pi濃度的瓊脂平板上培養(yǎng)的Col-0、phf1和phr1;phl1的幼苗。12天后發(fā)現，合成群落對低Pi水平下Col-0的地上部Pi積累產生了負面影響，而對高Pi水平下的植株則沒有影響，說明該群落能夠與植物競爭Pi（圖2a）。為了確定合成群落是否激活PSR，進一步研究了193個PSR轉錄標記基因的表達情況。在無菌低Pi條件下，只有phf1能夠誘導這些基因，而合成群落的接種能夠大大增加了Col-0上述基因的表達（圖2b）。將在0或50 μM Pi條件下接種合成群落預定殖的植株移栽到1 mM Pi條件時，其Pi濃度增加了20 ~ 40倍，而未接種合成群落的植物沒有表現出這種反應，說明合成群落激活PSR功能（圖2c）。接著評估了接種合成群落的植物瓊脂和根系的微生物組，發(fā)現PSR突變株與野生型植物的微生物組具有差異，一些菌株在不同突變株和不同磷酸鹽濃度條件下具有不同的豐度（圖2d，e，f）。以上結果通過構建合成菌群，研究了在與植物相關微生物的長期競爭下植物的PSR，并確定了供試PSR突變株對根系微生物區(qū)系組成的影響。

圖2 細菌合成群落在不同PSR突變株上的定殖差異

圖3 PHR1調節(jié)PSR與植物免疫輸出的相互作用

圖4 PHR1活性喪失導致植物免疫活性的增強