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你用來干飯的牙齒,很久之前或許是魚鱗!

 殘荷聽雨 2023-10-01 發(fā)布于北京

你知道嗎?牙齒的出現(xiàn),是脊椎動物演化史上最偉大的進(jìn)步之一。

如果沒有牙齒,很難想象生命將會變得多么羸弱。作為有頜脊椎動物體內(nèi)最堅(jiān)硬的器官,牙齒自從第一次出現(xiàn),就在億萬年的演化史中被保留了下來。那么,牙齒是從哪里來的呢?

在回答這個(gè)問題之前,先讓我們重新認(rèn)識一下牙齒。


你真的了解牙齒嗎?


我們通常所說的牙齒,是長在頜骨上的一種堅(jiān)硬的鈣化組織,主要包含 3 層基本結(jié)構(gòu):最里面是牙髓腔,包含著牙神經(jīng)和血管,中間是一層齒質(zhì),齒質(zhì)上面則由一層又白又亮的釉質(zhì)覆蓋,極其堅(jiān)硬,對牙齒起著保護(hù)作用。

         

牙齒的組織結(jié)構(gòu)。圖片來源:Sparks
按照這個(gè)定義,牙齒是脊椎動物特有的一種器官,但并非所有脊椎動物都有牙齒,比如現(xiàn)代鳥類就沒有牙齒。

鳥類為了減輕體重、適應(yīng)飛行,它們的牙齒在演化過程中退化了。

此外,一些較為原始的無頜類脊椎動物同樣沒有真正的牙齒,比如七鰓鰻的牙齒,雖然長在口腔內(nèi)部,看起來很嚇人,但實(shí)際上是一種角質(zhì)的齒,成分和指甲蓋一樣。

七鰓鰻的角質(zhì)齒不是真正的牙齒。圖片來源:參考文獻(xiàn)[8]

世界上的第一顆牙齒


從鯊魚到人類,所有的現(xiàn)代脊椎動物都有非常整齊且對稱的牙齒,并且有相同的牙齒替換模式,即新的牙齒從頜內(nèi)側(cè)長出來并向外移動以取代舊的牙齒。

然而,硬骨魚類(包括了鱷魚、恐龍、翼龍、狗、人類等陸地脊椎動物)的牙齒和以鯊魚為代表的軟骨魚類的牙齒之間有一些差異,例如:在所有硬骨魚類中,牙齒總是附著在頜骨上,而鯊魚沒有硬骨,它們的骨骼都是由軟骨構(gòu)成的,以至于身上的鱗片和嘴里的牙齒都直接嵌入在皮膚里;此外,硬骨魚通過溶解掉牙基來實(shí)現(xiàn)牙齒的脫落,而鯊魚只是簡單地通過將磨損的牙齒從皮膚上脫落完成牙齒替換。

硬骨魚類和軟骨魚類牙齒之間的這些相似性和差異性引發(fā)了許多關(guān)于牙齒起源的問題,例如:如此有序的牙齒替換系統(tǒng)是在什么時(shí)候演化出來的?鯊魚和硬骨魚,誰的牙齒附著狀態(tài)更加原始?


之前,研究人員一直把重點(diǎn)放在一種生活在 4.3 億—3.6 億年前的節(jié)甲魚類(arthrodires)身上,因?yàn)樵谟补囚~和軟骨魚起源之前,它們是唯一已知長有牙齒的魚類。

節(jié)甲魚類的一個(gè)典型代表就是泥盆紀(jì)時(shí)期的海洋霸主——鄧氏魚,它長有一張讓人不寒而栗的大嘴,里面長著巨大鋒利的板狀牙齒。

鄧氏魚,泥盆紀(jì)的海洋霸主(圖片來源:蓋志琨攝于瑞典國家自然歷史博物館)

然而,科學(xué)家很難理解它們是如何演化成現(xiàn)代脊椎動物的牙齒的,因?yàn)榕c硬骨魚和鯊魚相比,節(jié)甲魚類的牙齒位置和牙齒的增加方式是如此不同。

實(shí)際上,節(jié)甲魚類并沒有真正意義上的牙齒,們上下頜的牙齒其實(shí)是頭骨的延伸,和真正的牙齒根本不是一回事。

之后,來自瑞典烏普薩拉大學(xué)的科學(xué)家把目光轉(zhuǎn)向了棘胸魚類(acanthothoracids)化石,這是一種比節(jié)甲類更加原始的早期盾皮魚類。

科學(xué)家利用歐洲同步輻射光源(ESRF)強(qiáng)大的X射線成像技術(shù),對 20 世紀(jì)末在捷克發(fā)現(xiàn)的距今約 4.09 億年的棘胸魚類化石進(jìn)行了高分辨率三維成像。

4.09 億年前的熱帶珊瑚礁,一種棘胸魚類隱藏在一個(gè)巨大的鸚鵡螺殼中尋找食物。圖片來源:Jan Sovak
掃描結(jié)果令人震驚,化石出人意料地保存了完好的齒列,甚至可以看到這些古老牙齒的牙本質(zhì)內(nèi)保存著完好的細(xì)胞間隙。

在牙齒生長模式方面,棘胸魚的牙齒附著在骨頭上,并且新牙齒在頜骨內(nèi)部出現(xiàn),舊的牙齒則位于頜骨邊緣,這與現(xiàn)代人的牙齒模式驚人地相似。

棘胸魚類頜骨內(nèi)部的替換齒(圖片來源:參考文獻(xiàn)[6]

這表明在牙齒附著方式上,硬骨魚和它的陸地脊椎動物后代保留了祖先的特征,而鯊魚附著在皮膚上的牙齒狀態(tài)則是特化的,這也進(jìn)一步證明以鯊魚為代表的軟骨魚類并不是人類的祖先,而是“從魚到人”演化鏈條上的一個(gè)旁支。

棘胸魚類作為所有有頜脊椎動物當(dāng)中幾乎最原始的一個(gè)類群,它們的牙齒生長模式與現(xiàn)代人的模式驚人地相似,這說明當(dāng)?shù)谝粋€(gè)有頜脊椎動物出現(xiàn)時(shí),就已經(jīng)奠定人類的這種牙齒生長模式了。

2022 年 9 月,《自然》雜志以封面文章的形式發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團(tuán)隊(duì)在貴州石阡志留系溶溪組中發(fā)現(xiàn)的 4.39 億年前的有頜類化石庫。

該研究團(tuán)隊(duì)在從野外采回的近 4 噸魚類微體化石樣品中,挑選出了 23 枚有頜類牙齒標(biāo)本。通過高精度 CT、三維復(fù)原以及組織學(xué)切片等技術(shù)手段,發(fā)現(xiàn)這些牙齒屬于 4.39 億年前的雙列黔齒魚。

雙列黔齒魚。圖片來源:擬石科技

這一發(fā)現(xiàn)將牙齒的最早化石記錄向前推了 1400 萬年,是迄今人們所發(fā)現(xiàn)的“世界上第一顆牙”。

牙齒起源的兩個(gè)假說


既然搞清楚了牙齒出現(xiàn)的大概時(shí)間,那牙齒又是如何起源,又是如何變成了現(xiàn)在的樣子呢?

目前,學(xué)術(shù)界對于牙齒的起源有兩種假說,分別是“由內(nèi)而外”假說和“由外而內(nèi)”假說。

人類牙齒起源的“由外而內(nèi)”和“由內(nèi)而外”假說。圖片來源:蓋志琨和朱敏
“由內(nèi)而外”假說認(rèn)為牙齒是從咽部逐漸進(jìn)入口腔的。這一假說主要是基于一種已經(jīng)滅絕的牙形刺,又叫牙形動物。

牙形動物出現(xiàn)在 5 億年前的寒武紀(jì)早期,在大約 2 億年前的三疊紀(jì)晚期滅絕。這種像鰻魚一樣的生物沒有內(nèi)骨骼和外骨骼,幾乎渾身都是軟的,唯獨(dú)在它們的咽喉處長著像牙齒一樣的硬刺,因此被認(rèn)為是牙形動物的咽齒。

牙形刺和牙形動物。圖片來源:蓋志琨和朱敏
組成牙形刺的物質(zhì)看起來與現(xiàn)代牙齒的牙本質(zhì)和釉質(zhì)非常相似,曾一度被認(rèn)為是同源結(jié)構(gòu)。所以一種長期存在的假設(shè)便認(rèn)為,牙形動物咽部的牙形刺就是最古老的牙齒。

真牙形分子(左)與肉鰭魚類(右)牙齒組織學(xué)對比。圖片來源:蓋志琨和朱敏
隨著頜的起源,這些咽齒的牙形刺向外擴(kuò)張,附著在頜上最終形成了牙齒,這便是牙齒起源的“由內(nèi)而外”假說。

“由外而內(nèi)”假說則認(rèn)為,有頜類的牙齒是由遠(yuǎn)古魚類的鱗片演化而來,古魚的鱗片隨著頜的起源而進(jìn)入口腔成為牙齒。

這一假說主要是受到鯊魚身上鱗片的啟發(fā),因?yàn)轷忯~的牙齒和鱗片的基本組成結(jié)構(gòu)驚人地相似!

鯊魚的鱗片雖然看起來很光滑,但撫摸起來則會感覺比其他魚類更粗糙。這是因?yàn)轷忯~的皮膚表面完全被盾鱗(dermal denticles)覆蓋,這層鱗片像牙齒一樣堅(jiān)硬而鋒利,規(guī)則地排列在鯊魚的皮膚上。

斑點(diǎn)小貓鯊和它身上的盾鱗, 鯊魚的皮膚上長滿了同向排列的牙狀小齒,有助于減少鯊魚游泳時(shí)的阻力(圖片來源:Smithsonian)

鯊魚的鱗片具有類似于它牙齒的 3 層基本結(jié)構(gòu):牙髓腔、齒質(zhì)和釉質(zhì)(是的,和人類牙齒的結(jié)構(gòu)非常相似)。這兩個(gè)看似八竿子打不著的器官,卻有著高度相似的基本組織結(jié)構(gòu),甚至可以說鱗片是沒有長在頜上的牙齒,這無疑是在暗示牙齒和鱗片很可能是以相同的方式發(fā)育而來。

鯊魚皮膚橫切面(上)和鱗片基本結(jié)構(gòu)(右下)以及掃描電鏡下的盾鱗(左下)。圖片來源:參考文獻(xiàn)[5]

據(jù)此,科學(xué)家們猜測,原始魚類嘴巴周圍的一部分鱗片可能有助于它們捕食。隨著頜的起源,這部分鱗片在演化中被保留了下來并逐漸轉(zhuǎn)移到口腔內(nèi),并附著在頜上,最終演變?yōu)樗杏蓄M脊椎動物的牙齒。這便是牙齒起源的“由外而內(nèi)”假說。

那么究竟哪種假說才是正確的呢?


2013 年,《自然》雜志報(bào)道了一項(xiàng)來自英國布里斯托爾大學(xué)菲利普·多諾霍教授團(tuán)隊(duì)的研究成果,他們利用當(dāng)時(shí)最先進(jìn)的X射線斷層掃描顯微鏡和同步輻射技術(shù),揭示了牙形刺的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和成分。

研究發(fā)現(xiàn),雖然牙形刺的晚期類型與現(xiàn)代動物的牙齒生長方式類似,即通過釉質(zhì)覆蓋在齒質(zhì)上來實(shí)現(xiàn)生長,但是最原始的牙形刺根本就沒有似釉質(zhì)層。

這意味著,雖然晚期牙形刺的基本結(jié)構(gòu)已經(jīng)與現(xiàn)代牙齒完全無法區(qū)分,但它們完全不是一回事,而是各自獨(dú)立演化的結(jié)果。

隨著牙形刺與有頜類牙齒的這種同源性被否定以后,基于它們之間同源性提出來的“由內(nèi)而外”假說也就失去了假說基礎(chǔ)。

難道我們的牙齒真的是從遠(yuǎn)古魚類的鱗片演化而來?

到底是魚鱗還是牙齒?


雖然“由內(nèi)而外”假說受到了質(zhì)疑,但科學(xué)家們對斑馬魚等物種的研究表明,魚鱗和牙齒是從魚胚胎中明顯不同的細(xì)胞簇發(fā)育而來,這給認(rèn)為牙齒演化自魚鱗的“由外而內(nèi)”假說潑了一盆冷水。

為了進(jìn)一步弄清牙齒和魚鱗的關(guān)系,來自劍橋大學(xué)的研究人員把研究目標(biāo)鎖定在了鯊魚和鰩身上,因?yàn)樗鼈兇砹艘粋€(gè)相當(dāng)古老的譜系——軟骨魚類,它們在 4 億年前就已經(jīng)分化出來。

研究人員使用了熒光標(biāo)記來跟蹤鯊魚胚胎的細(xì)胞發(fā)育,他們發(fā)現(xiàn)鯊魚身上的鱗片和牙齒實(shí)際上產(chǎn)生于相同類型的細(xì)胞,即神經(jīng)嵴細(xì)胞。

這說明這些原始魚類的鱗片和牙齒之間確實(shí)具有相同的胚胎起源,它們之間存在著深刻的同源關(guān)系。

那么,如果牙齒真的由鱗片逐漸演化而來,有沒有鱗片逐漸過渡成牙齒的化石證據(jù)呢?

話題再回到上面的那條棘胸魚,科學(xué)家除了在棘胸魚身上發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)代有頜類的齒列和牙齒替換模式外,還在它的頜骨附近發(fā)現(xiàn)了類似牙齒的齒單位,這些齒單位不光形狀上和牙齒幾乎相同,并且頜骨附近的齒單位逐漸過渡成了牙齒。

這表明,牙齒極有可能是從皮膚上的齒單位演化而來。

實(shí)際上,這些齒單位就是嘴部邊緣的一些齒狀紋飾或者經(jīng)過修飾的尖鱗片,這為牙齒起源的“由外而內(nèi)”假說提供了強(qiáng)有力的化石證據(jù)。

棘胸魚頜骨附近的齒單位。圖片來源:參考文獻(xiàn)[6]

結(jié)語


看完牙齒的演化史,你會不會有這樣的疑問:人類到底從哪里來,最終又要到哪里去?演化的起點(diǎn)永遠(yuǎn)令人著迷,如果牙齒起源于遠(yuǎn)古魚類的鱗片,那么鱗片又從哪里來的呢?或許未來,科學(xué)家們會解開這個(gè)謎團(tuán),那時(shí)我們就會對“人類到底從哪里來”這個(gè)問題多一些理解了。


參考文獻(xiàn)

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策劃制作

出品丨科普中國

作者丨山顯任 蓋志琨 中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所

監(jiān)制|中國科普博覽

責(zé)編丨楊雅萍

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