對于吃貨而言，享受美食絕對是人生一大樂事。然而，當(dāng)品味天南海北的各色美食之時，我們不僅要感謝強大的胃和靈敏的味覺，還要感謝我們的牙齒。盡管每個人可能都會遇到牙齒上的問題，但是現(xiàn)代醫(yī)學(xué)技術(shù)的發(fā)展已經(jīng)可以解決牙齒上幾乎所有的小煩惱了，不僅可以矯正牙齒，補牙，為牙齒美容，甚至還能安裝假牙。

所以我們幾乎都忘記了，牙齒作為我們身上最堅硬的器官，就像雙手雙腳一樣，曾經(jīng)是我們捍衛(wèi)自己生命的武器。對于很多野生動物而言，失去牙齒，基本就等同于失去了生存的能力。

那么我們的牙齒從何而來呢？

首先明確下，這里說的牙齒，是指人和動物嘴中具有一定形態(tài)的高度鈣化的組織，包含牙釉質(zhì)、牙本質(zhì)、牙髓等。

圖1. 人類的牙齒結(jié)構(gòu)圖

牙齒的產(chǎn)生，可以追溯到約五億年前脊椎動物出現(xiàn)之時。

但并不是所有的脊椎動物都有牙齒。圓口類動物，如盲鰻，它們是現(xiàn)存的最原始的無頜類脊椎動物，靠寄生生活。它具有吸附性的口漏斗，口漏斗的內(nèi)壁與舌端具有圓錐狀的角質(zhì)齒。這些角質(zhì)齒可以刺破寄主皮膚，幫助其吸食血肉。但遺憾的是，這種角質(zhì)齒如同人的指甲一樣，僅僅是表皮的角質(zhì)化物，并不具有真正的牙齒的結(jié)構(gòu)。

圖2. 盲鰻的角質(zhì)齒

直到脊椎動物有頜類魚類的出現(xiàn)，才出現(xiàn)真正意義上的牙齒。而隨后的兩棲類、爬行類、古代鳥類、哺乳類動物都繼承了牙齒這一器官。

盾皮魚是已知最早的有頜類，生活在3.8億年前，在3.6億年前逐漸滅絕。它們具有頭盾和軀盾，由頸部一對關(guān)節(jié)聯(lián)接，軀體的后部覆蓋著骨質(zhì)鱗片。它們頭骨巨大，頜骨強壯，長有大而銳利的骨板狀“牙齒”。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃，是很有效的捕食裝置。

圖3. 盾皮魚的模型圖

圖4. 膜質(zhì)頜骨從盾皮魚類原頜模式到硬骨魚類全頜模式的演變 （棕色：甲胄魚；綠色：盾皮魚）

然而，盾皮魚類在距今3.6億年前突然絕滅，如今我們只能從化石中找到它們存在過的痕跡。但可以確定的是，盡管盾皮魚類神秘地消失在生命演化的長河中，但正是它們奠定了后來脊椎動物的演化藍圖。我們看似并不復(fù)雜的承載牙齒的上下頜骨，實際上是從全頜盾皮魚類這里經(jīng)過了曲折復(fù)雜的演化歷程，才最終變成今天的樣子。

圖5. 脊椎動物膜質(zhì)頜骨的演化之路（Brian Choo繪)

盾皮魚類滅絕后，硬骨魚類和軟骨魚類開始繁盛起來。軟骨魚類包括今天的鯊魚、鰩魚和銀鮫，而硬骨魚類演化出的輻鰭魚類和肉鰭魚類，分別成為如今地球水域和陸地的征服者，輻鰭魚類成為今日看到的絕大部分形形色色的魚類；而肉鰭魚類雖然在水中式微，但其中的一支登上陸地，衍生出包括人類在內(nèi)所有的陸生脊椎動物。

那么是否我們的牙齒就是來自盾皮魚呢？由于盾皮魚的“骨板“牙齒結(jié)構(gòu)仍不清楚，我們尚且不能確定那是否是真正的牙齒，因此也不能確定我們的牙齒起源于盾皮魚的“骨板”牙齒。

但是，學(xué)術(shù)界對于我們的牙齒的起源已經(jīng)有了初步的共識，那就是人類以及其他高等脊椎動物的牙齒起源于遠古魚類祖先的盾鱗。

這一點可以在現(xiàn)存的鯊魚身上得到印證。鯊魚的表皮上就布滿了牙齒樣結(jié)構(gòu)的盾鱗，這些鱗片和牙齒有著近乎相同的組織結(jié)構(gòu)：這種鱗片由棘和基板兩部分組成。棘的主要成分和牙本質(zhì)相同，表面同樣有一層釉質(zhì)；基板埋在真皮內(nèi)，內(nèi)有髓腔，有神經(jīng)和血管通入腔內(nèi)。

牙齒與盾鱗的這種高度的同源性，似乎暗示我們最早出現(xiàn)的牙齒和鱗片是以相同的方式分化產(chǎn)生的。

圖6. 盾鱗結(jié)構(gòu)示意圖

現(xiàn)代的胚胎發(fā)育學(xué)更加佐證了這一點。牙齒發(fā)育被神經(jīng)嵴信號驅(qū)動，而對脊椎動物顱頜面發(fā)育具有十分重要的意義的顱神經(jīng)嵴細胞，在胚胎發(fā)育初期位于背側(cè)神經(jīng)管，它們經(jīng)過長距離的精確的遷移，最終到達頭部，進一步驅(qū)動為骨、軟骨、神經(jīng)、結(jié)締組織等多種組織的發(fā)育。

但是否就是軀干的神經(jīng)嵴細胞促進了這種牙齒狀盾鱗的產(chǎn)生呢？不久之前的一項研究通過對軟骨魚胚胎的軀干神經(jīng)嵴細胞進行定位示蹤，證實了其軀干神經(jīng)嵴細胞確實分化產(chǎn)生了可以生成表皮鱗片成牙質(zhì)細胞。據(jù)此可以猜測，也許最初就是原始魚類表皮的鱗片，在進化中逐漸轉(zhuǎn)移到嘴中，此后演變?yōu)樗屑棺祫游锏难例X。

圖7. 鯊魚的牙齒

最初軟骨魚口中牙齒的樣子，我們可以參考如今的鯊魚。

其牙齒長在口的邊緣處，形狀基本一致，沒有齒根，只是嵌在肌肉里，因此容易脫落。故而往往長有許多排，當(dāng)外排牙齒脫落后即由內(nèi)層補充。這種牙齒不斷更換的機制，可以時刻保證著口腔內(nèi)都有新的、鋒利的牙齒。

比如鯊魚牙齒的更換速度，快則8-10天，慢則數(shù)月。一些鯊魚一生中會替換掉三萬多顆牙齒，是不是覺得不可思議？

那么人類的牙齒又經(jīng)歷了怎樣的演變歷程，才從像鱗片一樣數(shù)目眾多、容易脫落、所有牙齒一個樣，變?yōu)楝F(xiàn)在數(shù)量基本恒定、堅固結(jié)實、形狀各異的呢？

這要從脊椎動物的演化說起。魚類登上陸地發(fā)展為原始的兩棲類；兩棲類發(fā)展成為爬行類；爬行類再發(fā)展為鳥類和哺乳類。

魚類登上陸地之時，牙齒已經(jīng)逐漸轉(zhuǎn)移到頜骨上了，但其他部位如喉部、顎部依然還有牙齒，比如鯉魚的喉齒以及目前某些兩棲動物口中還能看到的犁骨齒。

兩棲動物是最早登陸的脊椎動物。在古生代結(jié)束后，大多數(shù)原始兩棲動物滅絕，只有少數(shù)延續(xù)了下來，而新的兩棲動物則開始出現(xiàn)。目前存在的兩棲動物部分依然具有牙齒，多數(shù)種類有犁骨齒。所謂犁骨齒，是兩棲類口腔腭部的犁骨上著生的小齒。犁骨齒的形狀、位置和排列方式，因動物的種類不同而有變化，是兩棲類分類的依據(jù)之一。某些兩棲綱動物（如蛙、蠑螈等），在內(nèi)鼻孔附近的部位，有1對犁骨，大多數(shù)種類的犁骨腹面有1排或2簇細齒，多呈圓錐形。但它們的牙齒并不像我們一樣用來咀嚼食物，而是為了防止食物從口中滑出或跑掉。雖然蛙與蟾蜍很像，但是蟾蜍卻沒有牙齒。

爬行動物同樣屬于多換齒動物。牙齒形態(tài)和替換方式，不同物種間有一定差異。爬行綱下的喙頭目、有鱗目、鱷目，都保留有牙齒。龜鱉目沒有牙齒。

l  喙頭目雖然曾經(jīng)幾乎遍及全世界，但是現(xiàn)在僅存一個種，即楔齒蜥，其牙齒細小，有犁骨齒。

l  有鱗目是現(xiàn)存爬行動物中種類最多的一類,包括蛇亞目和蜥蜴亞目，分布遍及世界各地,形態(tài)多樣。它們的牙齒也多種多樣。多數(shù)蛇在上下頜骨和腭骨上生長著兩排或四排尖細的實心牙。毒蛇除有實心牙外，還有一對或數(shù)對又長又粗的牙齒，長在上頜骨的前端或后端。這種牙是毒牙，有的呈管狀，叫管牙；有的如水溝狀，叫溝牙，這些溝或管可以和與唾液腺演變的毒腺相連。

l  鱷目（鱷魚）的牙齒固位方式與其他爬行動物略有不同，大多數(shù)爬行動物都是類似鯊魚的不太牢固的端生牙，可是對鱷魚來說，靠纖維韌帶固定的牙齒顯然不能滿足其需求。所以鱷魚的頜骨進化出類似哺乳動物一樣固定牙齒的齒槽結(jié)構(gòu)。當(dāng)鱷魚的牙齒脫落或需要更換時，存在牙板中的牙原性干細胞被激活，新的牙齒會生長出來。

圖8. 鱷魚的牙齒

l  爬行綱下的龜鱉目（如龜）是沒有牙齒的，我們常?？吹降纳舷骂M上的如同鳥嘴那樣的硬東西，為角質(zhì)鞘。最早的龜鱉類化石顯示在頜骨上和腭部邊緣長有細小的牙齒。但三疊紀(jì)（距今2.5億年前）出現(xiàn)的龜鱉類牙齒已經(jīng)從腭骨邊上消失，以后的龜鱉類的牙齒全部消失了。

不單單是爬行動物中的龜鱉沒有牙齒，從爬行動物進化而來的鳥類也沒有牙齒。它們各自進化出不同形狀的喙，以適應(yīng)不同的取食需求。不過，化石記錄表明，早期鳥類和它們的祖先獸腳類恐龍一樣嘴里都是長滿牙齒的。發(fā)現(xiàn)于侏羅紀(jì)（約1.5億年前）的始祖鳥被認(rèn)為是爬行動物與鳥類之間的中間環(huán)節(jié)，具槽生齒。隨后的白堊紀(jì)的鳥，盡管身體結(jié)構(gòu)以及現(xiàn)在的鳥類更為接近，仍有一些口中具槽生齒，如黃昏鳥目。但其他的鳥口中均不具有真正的牙齒。

圖9. 鳥類的喙

那么為什么它們只保留了喙，丟掉了牙齒，而不是同時保留呢？關(guān)于這種發(fā)育退化的原因，研究表明，是由于骨形態(tài)發(fā)生蛋白BMP不僅控制著牙齒的發(fā)育，也參與角質(zhì)喙的發(fā)生過程。通過發(fā)育生物學(xué)實驗證實，這一信號通路表達的上調(diào)在引起牙齒發(fā)育中斷的同時還可以促進角質(zhì)喙的生長。此消彼長之下，鳥類就只留下了喙。

與鳥類一樣，哺乳類動物都是由爬行類進化而來的。早期哺乳動物的牙齒和爬行動物的牙齒一樣為多出齒，可以不斷更新，在長期演化過程中逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樵俪鳊X，除乳牙外不再更新。哺乳動物的牙齒與爬行動物中的鱷魚一樣都是槽生齒。低等脊椎動物的牙齒無論在頜骨何處均齒形相似，多呈現(xiàn)圓錐形，為同型齒，而哺乳動物的牙齒在頜骨上根據(jù)位置的不同而有門齒、犬齒、前臼齒、臼齒的區(qū)別，屬于異型齒。其中，食肉動物的牙齒尖利，犬齒發(fā)達，適合獵殺獵物，撕裂食物；食草動物的犬齒退化，前臼齒臼齒化且排列緊密，適合磨碎結(jié)實堅韌的草木；雜食動物中，除了人的犬齒退化，其他的均較發(fā)達，用做自衛(wèi)的武器。此外有些動物的門齒（如象、兔、鼠）或犬齒（如豬），其牙髓始終處于牙乳頭這種年輕組織的狀態(tài)，因而終生生長。

并非所有哺乳動物都有牙齒，如須鯨類以浮游生物為食，其牙齒次生性地退化，而代之以角質(zhì)的鯨須，借助鯨須高效的濾過作用攝取大量的食物；穿山甲的牙齒同樣退化，轉(zhuǎn)而依靠善于分泌粘液的長舌捕食。

至此，我們已經(jīng)可以大概看出脊椎動物牙齒演化的趨勢：牙齒數(shù)目由多到少；由多出牙轉(zhuǎn)變?yōu)樵俪鲅阑騿纬鲅溃谎例X著生位置由端生發(fā)展為槽生齒；齒型也由同型齒向異型齒演化。這很好理解：牙齒數(shù)目變少，是為了空間利用的效益最大化；槽生牙，是為了牙齒更加牢固；異型牙是為了更加適應(yīng)飲食習(xí)性，利于食物的充分利用。

那么可能有人就要問了，為什么我們進化著反而牙齒不更新了？如果我們的牙齒就像爬行動物一樣，壞了直接長新的，那就不用擔(dān)心壞牙的問題了。壞了就直接拔掉，多方便啊。

但事實上，生物的進化一直遵循一個原則，那就是越來越經(jīng)濟節(jié)約。牙齒也是這樣，不求多，夠用就好?，F(xiàn)代人覺得牙不夠用，一方面是因為現(xiàn)如今的食物過于精細，含糖量較高。另一方面是由于人類壽命的大幅度延長了。

實際上，我們像現(xiàn)在這樣可以輕易得到高含糖量食物的時間其實并不長，在此之前，人類吃的更多是野菜、水果和不經(jīng)太多處理的肉類，這些食物本身含糖量就低，殘留在牙齒上導(dǎo)致齲齒的概率要比谷物和糖果的低多了。在僅僅數(shù)千年前，人類的平均壽命可能也就三四十歲左右，對于這樣的壽命來看，中間換一次牙齒已經(jīng)是足夠我們用一輩子了，再多換牙明顯是多此一舉，消耗大量的能量太不劃算了。

漫長的進化史，其實是人類更好適應(yīng)環(huán)境的戰(zhàn)斗史。在這場戰(zhàn)爭中，我們的牙齒也進化成最適合在自然中生存的模樣。只是意外發(fā)生的太快，我們忽然之間就可以輕易獲得大量的高能量高糖分的食物，壽命顯著變長，然而我們器官的進化卻沒跟上。

但也無需太過擔(dān)憂，如果好好保養(yǎng)牙齒，我們完全可以延長它的使用壽命。所以，為了讓牙齒能順利陪伴我們到老，大家要記得少吃含糖量高的食物，每天認(rèn)真刷牙哦。