【恐懼】和【焦慮】的神經(jīng)回路
|
從概念上講，
【恐懼】是由【現(xiàn)實的】【嚴重的】威脅引起的，
【焦慮】是由【潛在的】【推斷的】或【預期的】威脅引起的。
→
這些【密切相關的概念】
是目前研究最多、最容易理解的情緒狀態(tài)，
原因是
【恐懼和焦慮的表達】
在不同物種中被很好地保存下來，很容易檢測和量化。
→
同樣，
【與行為相關的觸發(fā)刺激】易于識別和實驗應用。
→
因此，
非人類動物的研究
為【恐懼】和【焦慮】背后的神經(jīng)回路提供了豐富的機制和見解。
|
【恐懼】和【焦慮】
具有【重疊】但又【不同】的回路機制。
→
雖然【恐懼刺激】通常是感官上的，
因此通過【丘腦】以及【初級】和【聯(lián)想感覺皮層】處理，
→
但【焦慮誘發(fā)因素】更難定位到【特定的輸入結構】，
但可能通過【感覺】【內(nèi)感受】或【認知路徑】出現(xiàn)。
內(nèi)感受，即來自身體的感覺信息相關。
→
通常，
【杏仁核】
【終紋床核 BNST】
【腹側海馬 vHPC】
【內(nèi)側前額葉皮層 mPFC】
的協(xié)調(diào)活動被認為是【評估威脅是否存在的關鍵】。
→
這些腦區(qū)緊密相連，
因此【威脅刺激】由多個回路單元進行評估。
→
這些【宏觀回路】包括
從【杏仁核】到【終紋床核 BNST】、【內(nèi)側前額葉皮層 mPFC】和【腹側海馬 vHPC】,
以及
從【內(nèi)側前額葉皮層 mPFC】和【腹側海馬 vHPC】
到【終紋床核 BNST】和【杏仁核】的前饋和反饋信號。
→
盡管只有少數(shù)研究明確指出【恐懼】和【焦慮】之間的相互作用，
但在這個【宏觀層面】上，
【恐懼和焦慮】背后的神經(jīng)回路計算似乎是最重疊的。
→
一旦檢測到【威脅】并超過【閾值】，
就會啟動【觸發(fā)恐懼或焦慮表達的通路】。
→
這些回路包括
【導水管周圍灰質(zhì) PAG】
【中央杏仁核 CeA】
【下丘腦】
【外側隔核 LS】
【背側迷走神經(jīng)復合體】。
→
根據(jù)威脅的性質(zhì)和特征，
會引起【不同的適應性防御行為】。
→
【恐懼和焦慮表達的不同模式】及其【潛在的神經(jīng)關聯(lián)】
在不同物種中都非常保守。
|
【恐懼】和【焦慮】
會導致【不同的持續(xù)性狀態(tài)】，
并且可以在【多個時間尺度上發(fā)生】。
→
在小鼠中，
【島葉皮層中的神經(jīng)元】
在【高度焦慮狀態(tài)下】表現(xiàn)出【持久的活動增加】，
而這種活動對于【維持防御狀態(tài)】是必要的。
→
同樣，
小鼠【腹內(nèi)側下丘腦】的【神經(jīng)元亞群】
在暴露于捕食者威脅后，
表現(xiàn)出【持續(xù)數(shù)十秒的活動】，
而這種活動是【持續(xù)防御行為】所必需的。
→
在【基底外側杏仁核 BLA】中
也發(fā)現(xiàn)了類似的【與焦慮相關】的【持續(xù)性活動變化】。
|
【恐懼】和【焦慮】神經(jīng)回路研究中
反復出現(xiàn)的一個研究主題是【功能性拮抗】。
→
事實上，
包括但不限于【基底外側杏仁核 BLA】【中央杏仁核 CeA】和【內(nèi)側前額葉皮層 mPFC】
在內(nèi)的【單個節(jié)點】
是由【緊密交織】或相鄰的【回路單元】組成的，
這些單元對【恐懼】和【焦慮】有相反的影響。
→
這些【功能性的對立】
可以通過幾種方式調(diào)解。
→
一種方式涉及到【投射特異性神經(jīng)元群】，
它們起源于相同的腦區(qū)，
能夠相互作用，
但卻能介導【相反的效應】。
→
例如，
從【基底外側杏仁核 BLA】到【中央杏仁核 CeA】的
【興奮性軸突投射】的【選擇性激活】
具有【抗焦慮性】，
→
而【基底外側杏仁核 BLA】到【腹側海馬 vHPC】
的【興奮性軸突投射】的【激活】
具有焦慮作用。
|
另一種調(diào)節(jié)對立的方式
是在【單個大腦結構的亞區(qū)域】中觀察到。
在【終紋床核 BNST】中，
【兩個相鄰的亞區(qū)】證明可以【促進】或【阻礙】焦慮。
→
同樣，
小鼠【前額葉皮層 PFC】的兩個亞區(qū)
以【相反的方式】影響【恐懼學習】；
→
【杏仁核】從【前邊緣皮層】接受的輸入
促進了【威脅反應】，
而從【下邊緣皮層】接收的輸入則【抑制反應】。
→
這種緊密對應的【拮抗回路】
并不限于【恐懼】和【焦慮】。
|
從對【恐懼】和【焦慮】的研究中得到的另一個教訓是，
【離散的情緒狀態(tài)】
不能用【單個大腦區(qū)域】或【神經(jīng)元回路】的活動來解釋。
→
在很長一段時間里，
【杏仁核】似乎是【產(chǎn)生恐懼】的充要條件。
→
事實上，
在著名的案例研究中，
患有【雙側杏仁核損傷】的患者 S.M.
在處理和體驗由【外部因素】或【觀察他人的恐懼面孔】
而引發(fā)的【恐懼】時表現(xiàn)出極度的缺陷。
→
然而，
后來的研究表明，
患者 S.M. 以及其他有類似病變的患者
在暴露于【高濃度 CO2】時，
仍然會感到【恐懼】甚至【恐慌】。
→
這些數(shù)據(jù)表明，
【杏仁核】并不是【恐懼體驗】的必要神經(jīng)基質(zhì)。
→
對這些的可能解釋包括，
【恐懼】
可能依賴于【杏仁核的狀態(tài)】，
也可能有獨立于【杏仁核的狀態(tài)】，
【杏仁核】只是【處理流】的一部分，
對【源自身體內(nèi)部】的【恐懼觸發(fā)】可能是可有可無的，
或者
【恐懼】沒有固定的神經(jīng)關聯(lián)，
【恐懼的主觀體驗】是通過從【不同的神經(jīng)信號】進行推斷而構建的。
|
人類和非人類動物之間
是否共享【潛在的恐懼加工神經(jīng)機制】？
→
最近的一些研究強調(diào)了
不同物種在【恐懼加工方面】具有很大的相似性。
→
一項人類神經(jīng)成像研究發(fā)現(xiàn)，
人類的【丘-枕-杏仁核回路】編碼【負面信息】，
并且與之前在【嚙齒類動物】中描述的【視覺威脅通路】高度相似。
→
【基底外側杏仁核 BLA】中存在一種【保守的回路機制】，
可調(diào)節(jié)【嚙齒類動物】和【人類】的【逃跑行為】。