來(lái)源 / Purdue University

排版 / 小助手

作者 / Bob Nielsen

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• 在玉米植株生長(zhǎng)發(fā)育的早期，穗芽就開(kāi)始在多個(gè)莖節(jié)上抽生。

• 玉米植株長(zhǎng)到膝蓋高時(shí)，最上部（可收獲）果穗的大小就開(kāi)始確定，并在出絲前 10 到 14 天完成。

每穗可收獲的籽粒數(shù)是玉米植株籽粒產(chǎn)量的重要影響因素。在果穗形成過(guò)程中，嚴(yán)重的植物脅迫可能會(huì)在授粉之前就限制果粒的潛在數(shù)量，從而限制谷物產(chǎn)量潛力。最佳的生長(zhǎng)條件為收獲時(shí)最大的穗粒數(shù)潛力和優(yōu)異的谷物產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。確定植株最上層穗芽的穗粒大小始于葉期 V5（五片葉，葉領(lǐng)可見(jiàn)）后不久，結(jié)束于 V12 至 V15（出絲前約 10 至 14 天）。

果穗的發(fā)育

腋生分生組織在每個(gè)莖節(jié)的葉鞘后面形成，從莖的基部開(kāi)始，一直延伸到頂部（對(duì)文字愛(ài)好者來(lái)說(shuō)是頂端），但植株上部的六到八個(gè)節(jié)除外。這些分生組織復(fù)制了植物初級(jí)頂端分生組織的活動(dòng)，在穗柄的遠(yuǎn)端（即穗芽，概念類似于主莖頂端的穗軸）形成葉原基（殼葉）和生殖結(jié)構(gòu)。

到葉期 V5 或 V6 左右，玉米植株的主要生長(zhǎng)點(diǎn)（頂端分生組織）完成了萌發(fā)葉原基的任務(wù)，并通過(guò)萌發(fā)植株的穗原基完成了其發(fā)育責(zé)任。大約在抽穗萌發(fā)的同時(shí)，最上部也是最后一個(gè)穗芽也開(kāi)始萌發(fā)（Lejeune 和 Bernier，1996 年）。對(duì)于印第安納州通常種植的雜交種，最上部的穗芽位于莖稈的第 12 至 14 節(jié)，與植株的第 12 至 14 片葉子相對(duì)應(yīng)，并將成為收獲的穗。

在葉期 V10 左右，仔細(xì)摘除莖稈上的每片葉子，包括葉鞘，通常會(huì)發(fā)現(xiàn) 8 到 10 個(gè)可識(shí)別的穗芽。如前所述，每個(gè)耳芽都來(lái)自莖節(jié)上的腋生分生組織，在各自的葉鞘后面。在 V10 葉期，這些細(xì)小的耳芽主要由外殼葉組織組成。發(fā)育中的穗本身只有幾分之一英寸長(zhǎng)。

最初，下部莖節(jié)上的穗芽比上部莖節(jié)上的穗芽長(zhǎng)，這只是因?yàn)橄虏壳o節(jié)上的穗芽萌發(fā)較早，所以生理年齡比上部穗芽大。隨著時(shí)間的推移，上部的一兩個(gè)穗芽會(huì)超過(guò)下部的穗芽，部分原因是荷爾蒙的 '制衡 '作用，部分原因是上部的一兩個(gè)穗芽更接近上部樹(shù)冠光合作用活躍的葉片。

果穗大小的確定

每行的行數(shù)和籽粒數(shù)是玉米產(chǎn)量的兩個(gè)重要組成部分。對(duì)于印第安納州通常種植的雜交種，胚珠（潛在的籽粒）行數(shù)大約在 12 到 22 行之間，但最常見(jiàn)的是 14 到 18 行。每行胚珠數(shù)約為 50 至 60 個(gè)。每穗胚珠總數(shù)約為 750 到 1000 個(gè)。每穗的實(shí)際（可收獲）果仁數(shù)平均在 400 到 600 之間。對(duì)于 16 行果穗來(lái)說(shuō)，每行一個(gè)果仁相當(dāng)于平均每英畝 5 蒲式耳的產(chǎn)量。

最上部果穗的胚珠行數(shù)在穗芽萌發(fā)后很快就能確定（V5 至 V7，視雜交種而定）（Abendroth 等人，2011 年；Strachan，2016 年）。一旦確定了行數(shù)，就不會(huì)再有更多的行數(shù)出現(xiàn)。在 '確定果穗大小 '期間的剩余時(shí)間里，每行都會(huì)有更多胚珠開(kāi)始發(fā)育。

胚珠行最初是單個(gè)細(xì)胞的 '脊'，最終分化成成對(duì)細(xì)胞（Postlethwait & Nelson, 1964; Strachan, 2016）。因此，玉米穗上的行數(shù)總是均勻的，除非嚴(yán)重的壓力擾亂了發(fā)育過(guò)程。如果不使用顯微鏡，通常很難觀察到真正的行數(shù)，因?yàn)閺闹仓晟掀书_(kāi)的小穗還不到 12 葉期。

行數(shù)主要由植物遺傳決定，環(huán)境影響較小。這意味著，無(wú)論生長(zhǎng)條件如何，任何特定雜交種的行數(shù)每年都很相似。為了使脅迫影響行數(shù)的確定，脅迫必須在果穗開(kāi)始生長(zhǎng)后（V5 至 V7，視雜交種而定）立即突然嚴(yán)重降低光合作用。這種脅迫的例子包括暴雨和突然淹沒(méi)的土壤條件、冰雹的突然落葉、霜凍的突然落葉以及溫度的突然變化（從極熱到極冷，從極冷到極熱）。強(qiáng)烈的遺傳調(diào)控加上較窄的易感性時(shí)間范圍（V5 至 V7）限制了因脅迫導(dǎo)致行數(shù)受限的可能性。

與此相反，每行胚珠數(shù)是在一個(gè)較長(zhǎng)的時(shí)間段內(nèi)決定的，從最上部主穗的 V5 至 V7（取決于雜交種）開(kāi)始，最早到 V12，至少到 V15 結(jié)束（Abendroth 等人，2011 年；Strachan，2016 年）。與玉米植株的許多其他過(guò)程一樣，胚珠也是在穗芽上從基部到頂端徒長(zhǎng)的。每行胚珠數(shù)（穗長(zhǎng)）并不像行數(shù)那樣受雜交種基因的調(diào)節(jié)。營(yíng)養(yǎng)期的嚴(yán)重脅迫比胚珠行數(shù)更頻繁地減少每行胚珠數(shù)，部分原因是確定每行胚珠數(shù)的時(shí)間更長(zhǎng)。換句話說(shuō)，作物經(jīng)歷嚴(yán)重脅迫的時(shí)間更長(zhǎng)。這就意味著，隨著生長(zhǎng)條件的變化，每年的潛在穗長(zhǎng)可能會(huì)有很大差異。與確定行數(shù)一樣，嚴(yán)重脅迫對(duì)每行胚珠發(fā)育的影響也取決于可用光合作用減少的突然性和嚴(yán)重程度。有趣的是，極高的植株數(shù)量或極低的土壤氮含量所造成的長(zhǎng)期脅迫會(huì)導(dǎo)致每行胚珠數(shù)量出奇地減少（R. Nielsen 和 J. Camberato，普渡大學(xué)，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。

最后的話

由于最上部（可收獲）的穗芽要到 V5 至 V7 期才開(kāi)始生長(zhǎng)，因此在這一葉期之前的脅迫對(duì)確定穗的大小沒(méi)有直接影響，除非脅迫導(dǎo)致植株嚴(yán)重發(fā)育不良或衰弱。對(duì)于只損害幼苗地上部分而不損害植株生長(zhǎng)點(diǎn)區(qū)域的脅迫事件，尤其如此。這種受損植物通常能在幾周后很好地恢復(fù)，幾乎看不出受損的痕跡。

大約在 V5 至 V12 期間，嚴(yán)重限制光合作用的脅迫會(huì)直接干擾果穗大小的確定，導(dǎo)致胚珠行數(shù)減少（可能性較?。┗蛎啃信咧閿?shù)減少（可能性較大）。雖然胚珠數(shù)量的減少可能很重要，但要認(rèn)識(shí)到在授粉期間或授粉后不久發(fā)生的嚴(yán)重脅迫更有可能影響每穗的實(shí)際籽粒，從而影響收獲時(shí)的谷物產(chǎn)量（Nielsen，2018；Nielsen，2020）。