記憶的本質(zhì)是什么? 為什么可以不經(jīng)你同意,任意刪除記憶? 當(dāng)你走在大街上看到一個(gè)漂亮的女孩,女孩的模樣印刻在了你的腦海里。 一開始她是無比清晰的,但片刻之后,她開始變得模糊,緊接著只剩下一個(gè)輪廓,你越來越想不清她的樣子……但也有可能她的面孔久久印刻在你的腦海里,甚至多年以后你還能記起那一瞥,清晰地好像剛剛發(fā)生。 不僅是那個(gè)女孩,你甚至還記得那片喧囂的街區(qū),溫暖的陽光,鋪滿磚頭的地面、空氣里的味道。 …… 為什么有時(shí)候,記憶會(huì)瞬息消失,但有時(shí)候卻好像照片一樣印刻在我們的腦海里,永遠(yuǎn)不會(huì)消失呢? 讓我們一起來看看記憶究竟是什么
1968年,心理學(xué)家Atkinson和Shiffrin提出經(jīng)典的Atkinson-Shiffrin記憶模型(多重記憶模型),詮釋了三種記憶的關(guān)系[1][2]。 但由于三種記憶之間并沒有明顯的界限[3],所以也有研究者認(rèn)為三種記憶沒有明顯的區(qū)分,屬于單一模型,短時(shí)記憶只是長(zhǎng)期記憶的臨時(shí)激活[4]。 但就目前來說,多重記憶依舊是解釋記憶的經(jīng)典模型。 雖然該理論一開始并不完善,但經(jīng)過幾十年的發(fā)展,它已經(jīng)形成了一個(gè)豐富的體系。 瞬時(shí)記憶(Sensory memory) 瞬時(shí)記憶也即感覺記憶,我們的感官在瞬間產(chǎn)生的記憶信息。 當(dāng)我們走進(jìn)一家餐廳,熱鬧的畫面、嘈雜的聲音、門口的涼風(fēng)、豬蹄的味道……這些感覺通過神經(jīng)末梢,傳遞到感覺中繼站(丘腦為主),進(jìn)行初步的整合、篩選,然后進(jìn)入大腦皮層,形成感覺記憶。 感覺記憶是如何誕生的呢? 根據(jù)經(jīng)典理論,視覺、聽覺、味覺、嗅覺、觸覺等五種感覺記憶的形成,都不盡相同。 視覺記憶
視覺記憶持續(xù)的時(shí)間很短,大約只有幾百毫秒。 我們的意識(shí)往往僅僅只能注意到瞬時(shí)記憶的一部分,例如當(dāng)我們隨意掃過天花板的時(shí)候,天花板上的普通紋路通常會(huì)被我們忽視(雖然這些瞬時(shí)記憶的確進(jìn)入了大腦),僅僅在瞬間我們便忘了天花板上的紋路是什么形狀。 然而,當(dāng)天花板上的紋路和人類的面孔相似時(shí),我們的腦海里就會(huì)留下深刻的印象。于是我們很清晰地記住了天花板上那個(gè)很像人類面孔的紋路,哪怕我們只看了一眼。 說穿了,瞬時(shí)記憶是沒有認(rèn)知參與的,當(dāng)我們認(rèn)知參與進(jìn)去,對(duì)瞬時(shí)記憶進(jìn)行再次加工時(shí),它就自動(dòng)變成了短期記憶。 視覺記憶究竟是如何形成的? 當(dāng)我們看一眼一個(gè)陌生房間內(nèi)場(chǎng)景,我們閉上眼睛,這個(gè)房間里的畫面就會(huì)浮現(xiàn)在腦海里。心理學(xué)家喬治·斯佩林根據(jù)這個(gè)現(xiàn)象,設(shè)計(jì)出了一個(gè)實(shí)驗(yàn)[5],他讓實(shí)驗(yàn)者站在一面鏡子前辨識(shí)字母,而這些字母只會(huì)在很短的時(shí)間出現(xiàn)。 當(dāng)出現(xiàn)的字母足夠多的時(shí)候,參與者辨認(rèn)字母的個(gè)數(shù)很快出現(xiàn)了上限,大多數(shù)人能辨識(shí)的字母?jìng)€(gè)數(shù)不超過四五個(gè)。 喬治·斯佩林通過改進(jìn)實(shí)驗(yàn),把字母分行,發(fā)現(xiàn)參與者可以根據(jù)要求進(jìn)行回憶。 這說明,視覺記憶的瞬間,所有的內(nèi)容都是記住的,但在瞬間之后,大部分記憶都會(huì)被忘記,只會(huì)留下我們認(rèn)知還能注意到的部分。當(dāng)我們回憶這些記憶時(shí),大腦中總是會(huì)出現(xiàn)當(dāng)時(shí)看到的映象。 因此,喬治·斯佩林把這種瞬間形成的視覺記憶,稱為映像記憶(iconic memory)[6]。 聽覺記憶 聽覺信息以聲波的形式傳播至耳朵里的毛細(xì)胞,然后轉(zhuǎn)化成電信號(hào),最終發(fā)送到顳葉聽覺中樞進(jìn)行處理。 聽覺與視覺最大的區(qū)別在于,對(duì)于某個(gè)物體的視覺信號(hào),我們的眼睛是可以反復(fù)掃描的。但某一個(gè)聽覺信號(hào),它可能出現(xiàn)后就不會(huì)再重復(fù)出現(xiàn)。而且聽覺,往往是多個(gè)聲音一起表達(dá)特定的信號(hào)或信息,必須聽到下一個(gè)聲音,上一個(gè)聲音才可能變得有意義。
所以聽覺中樞處理記憶,與視覺中樞有所不同。 當(dāng)我們聽到一個(gè)聲音后,這個(gè)聲音似乎總是在腦海里回蕩。 因此,在1967年認(rèn)知心理學(xué)之父奈瑟爾(Ulric Neisser),提出了回聲記憶(echoic memory)的概念。聽覺記憶會(huì)在大腦內(nèi)短期重復(fù)播放,并產(chǎn)生共鳴[7]。 回聲儲(chǔ)存的時(shí)間,不同的研究者有著不同的結(jié)果。通常在1~10秒范圍內(nèi),一般認(rèn)為4秒左右。不過也有研究表明,在沒有其它信息競(jìng)爭(zhēng)的情況下,回聲記憶可長(zhǎng)達(dá)20秒[8],這已經(jīng)進(jìn)入了短期記憶的范疇。 味覺記憶&嗅覺記憶&觸覺記憶 無論味覺、嗅覺還是味覺記憶,與其它感覺記憶也是相似的。 幾種瞬時(shí)記憶都受到不同中樞的控制,雖然因?yàn)椴煌脑?,各自有著不同的形成模式(例如觸覺的振動(dòng)同步激活[9])。但一開始都是形成高精度的信息,但會(huì)在數(shù)秒內(nèi)迅速衰退。 感官記憶一經(jīng)衰減或者被新的記憶取代,存儲(chǔ)的信息就再也無法訪問,并最終丟失。 除了基本的感官外,還有本體感覺記憶 手術(shù)麻醉后患者對(duì)肢體的位置會(huì)有“幻影”感知,同樣被截肢的人也會(huì)有幻肢感,這種身體簡(jiǎn)化模型的感知,被成為“身體圖式(body schema)”[10]。 研究表明,讓受試者把手臂恢復(fù)到原來所在的位置,高精度記憶同樣在2 ~4 秒快速衰減[11]。 這說明本體感覺,同樣存在瞬時(shí)記憶。 短時(shí)記憶(Short-term memory) 在打電話的過程中,對(duì)方讓你記住一個(gè)電話號(hào)碼,你記下但并沒有寫在本子上。等到你掛掉了電話,卻發(fā)現(xiàn)已經(jīng)忘記了剛才的電話號(hào)碼。 你剛剛明確記住電話號(hào)碼時(shí)產(chǎn)生的記憶,便是短時(shí)記憶。 雖然絕大部分瞬時(shí)記憶都會(huì)在很短的時(shí)間消失,但被我們所注意到的信息,卻可以被儲(chǔ)存為短期記憶。 短期記憶被認(rèn)為保留的時(shí)間為5-20秒,一般不超過1分鐘。 早在1956年,心理學(xué)家喬治·米勒(George A. Miller)便進(jìn)行實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),人類短期記憶儲(chǔ)存的信息是有上限的。米勒給出的結(jié)果是7±2,稱為米勒法則[12]。7這個(gè)數(shù)字,一時(shí)間也被帶上了神秘色彩。但后來的研究表明,短期記憶的儲(chǔ)存上限是4±1。 有一個(gè)與短時(shí)記憶相似的概念,叫做工作記憶(working memory)。 雖然在不少文章中,會(huì)把短時(shí)記憶等同于工作記憶,但二者其實(shí)具有很大的區(qū)別。 工作記憶指的是,對(duì)信息進(jìn)行暫時(shí)加工和貯存的記憶系統(tǒng)。 如果把短時(shí)記憶比喻成輸入電腦的臨時(shí)數(shù)據(jù),那么工作記憶就是電腦處理這些臨時(shí)數(shù)據(jù)時(shí),進(jìn)一步產(chǎn)生的臨時(shí)數(shù)據(jù)總和。 所以,工作記憶包含短時(shí)記憶,但短時(shí)記憶不能等同于工作記憶[13]。但在一些語境中,二者依舊存在混用的情況。尤其是進(jìn)入21世紀(jì)以來,形成了研究工作記憶的熱潮后,有時(shí)候短期記憶的概念也往往被工作記憶所代指。 工作記憶模型,由巴德利(Baddeley)和希奇(Hitch)在1974年提出,并在21世紀(jì)初得到完善[14]。 當(dāng)你通過聽、說、讀、寫嘗試記住一串單詞時(shí),綜合的感官信息會(huì)進(jìn)入我們的大腦。當(dāng)我們注意到要背的單詞時(shí),大腦會(huì)提取相應(yīng)的關(guān)鍵信息,從而產(chǎn)生相應(yīng)單詞的短期記憶。 在這個(gè)過程中,「視覺畫板」會(huì)加工視覺和空間信息,而「語音環(huán)路」則會(huì)記住單詞的順序?!钢醒雸?zhí)行」則在這個(gè)過程中,分配我們的注意力。「情節(jié)緩沖」則保持加工后的信息,支持后續(xù)加工。 那短期記憶產(chǎn)生的分子機(jī)制是怎么樣的呢?1949年,唐納德·赫布(Donald Olding Hebb)提出著名的赫布理論[15]:
該理論描述了突觸可塑性的原理,反應(yīng)了突觸的學(xué)習(xí)和記憶機(jī)制。 當(dāng)我們對(duì)單詞進(jìn)行學(xué)習(xí)和記憶,相關(guān)的突觸連接就會(huì)增強(qiáng),而當(dāng)相關(guān)的知識(shí)被遺忘時(shí),相關(guān)的連接就會(huì)減弱。 埃里克·坎德爾(Eric R. Kandel)通過海兔記憶的分子機(jī)制,證明短期記憶與長(zhǎng)期記憶都發(fā)生在突觸部位,并在2000年獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)[16]。 突觸可塑性分成短期可塑性和長(zhǎng)期可塑性。 短期可塑性影響短時(shí)記憶,而長(zhǎng)期可塑性影響長(zhǎng)期記憶。 短期記憶形成的關(guān)鍵一環(huán)是蛋白質(zhì)磷酸化。 而這個(gè)過程,是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過程。 首先神經(jīng)遞質(zhì)會(huì)促進(jìn)神經(jīng)元胞體制造環(huán)磷酸腺苷(cAMP),然后cAMP活化蛋白質(zhì)活化酶A(PKA),PKA再使相應(yīng)的離子通道蛋白質(zhì)磷酸化,從而造成相應(yīng)離子通道的失活。
相應(yīng)離子通道失活后,就會(huì)增加鈣離子(Ca2+)的釋放?,F(xiàn)在的大量研究表明,這些鈣離子來源于胞體內(nèi)質(zhì)網(wǎng),它同時(shí)決定著鈣離子的數(shù)量和分部[17]。 鈣離子(Ca2+)是突觸可塑性的核心介質(zhì)。 它的大量釋放會(huì)增加突觸間神經(jīng)遞質(zhì)的釋放,從而短期增強(qiáng)突觸連接,形成短時(shí)記憶。 長(zhǎng)期記憶(Long-term memory) 當(dāng)我們能記住一個(gè)單詞幾分鐘,便進(jìn)入了長(zhǎng)期記憶的范疇。但有些長(zhǎng)期記憶,我們只能記幾個(gè)小時(shí),有些卻能記好幾年,甚至一輩子…… 這些過程,大腦中又發(fā)生了了什么呢? 雖然短時(shí)記憶有著容量上限,但長(zhǎng)期記憶卻是無限的。根據(jù)工作記憶理論,信息需要先進(jìn)入工作記憶,才能儲(chǔ)存到長(zhǎng)時(shí)記憶中。長(zhǎng)期記憶的儲(chǔ)存速度,取決于工作記憶所能容納的信息量。工作記憶的容量越大,學(xué)習(xí)速度越快[18]。 長(zhǎng)期記憶的形成,需要經(jīng)歷兩個(gè)關(guān)鍵步驟: 突觸鞏固(Synaptic consolidation)和系統(tǒng)整合(Systems consolidation)。 突觸鞏固(Synaptic consolidation) 突觸鞏固,主要依賴于突觸的長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(Long-term potentiation,LTP)[19],它也幾乎是所有動(dòng)物都具有神經(jīng)機(jī)制,通常在幾分鐘、幾個(gè)小時(shí),但可以持續(xù)24小時(shí)以上[20]。 當(dāng)然,相對(duì)于需要幾周、幾個(gè)月甚至幾年的系統(tǒng)整合[21],突觸鞏固卻是快了很多。 根據(jù)坎德爾(Kandel)的研究,突觸的長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(LTP)同樣會(huì)發(fā)生蛋白質(zhì)磷酸化,而且同樣會(huì)經(jīng)歷“神經(jīng)遞質(zhì)→cAMP→PKA→蛋白質(zhì)磷酸化”的過程,從而增強(qiáng)突觸連接。 但不同的是,這個(gè)過程之后神經(jīng)元細(xì)胞核還會(huì)合成全新的式蛋白激酶——PKMζ[22]。 蛋白質(zhì)的合成,是通過分子級(jí)聯(lián)引起轉(zhuǎn)錄因子對(duì)DNA的甲基化而達(dá)成的。 研究表明,維持PKMζ的活性便能增強(qiáng)長(zhǎng)期記憶,抑制PKMζ便能擦除已經(jīng)建立的長(zhǎng)期記憶,再消除抑制后,突觸編碼和存儲(chǔ)新的長(zhǎng)期記憶的能力還能再次恢復(fù)。 以上整個(gè)過程,并不會(huì)影響短期記憶。 我們的記憶符合遺忘曲線,最可能的原因便是長(zhǎng)期記憶依賴于蛋白質(zhì)的合成。通過一定時(shí)間間隔的反復(fù)鞏固(復(fù)習(xí)),就能讓長(zhǎng)期記憶越來越穩(wěn)定[23]。
雖然記憶的形成涉及到單個(gè)突觸連接的增強(qiáng),但記憶的儲(chǔ)存方式卻是整體編碼的。 傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為,記憶在形成過程中會(huì)產(chǎn)生記憶痕跡(memory trac)。 但實(shí)際,即便記憶痕跡存在,它也不是存在于單個(gè)突觸連接中,而是由神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)決定。 突觸具有集結(jié)學(xué)習(xí)(Volume learning)機(jī)制,記憶和突觸并非一一對(duì)應(yīng)關(guān)系。 幾十年前的研究就表明,通過少量切除貓腦不同組織,記憶不會(huì)受到影響。而切除的面積足夠大之后,記憶才會(huì)受到影響。 可以認(rèn)為,記憶痕跡是在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中傳播的,今天可能在這個(gè)突觸上,明天可能就在另外一個(gè)突觸上。一個(gè)大腦皮層神經(jīng)元便擁有29800個(gè)突觸,興奮性突觸后結(jié)構(gòu)存在超過1000種蛋白,一個(gè)神經(jīng)元的突觸連接可能參與多個(gè)記憶痕跡。 系統(tǒng)整合(Systems consolidation) 系統(tǒng)整合依賴于海馬體的功能:以更持久的形式把記憶儲(chǔ)存到新皮層內(nèi)。 海馬體成對(duì)存在于丘腦和內(nèi)側(cè)顳葉之間,3~4層腦皮層。 海馬體 人類最開始對(duì)海馬體記憶功能的認(rèn)知,源于一場(chǎng)特殊的腦組織切除手術(shù)。 20世紀(jì)初,人類對(duì)大腦認(rèn)知突飛猛進(jìn),在對(duì)待大腦疾病的治療上,卻有些野蠻而自負(fù)。這才有了莫尼茲在30年代發(fā)明前額葉切除手術(shù),并得到廣泛認(rèn)同,且在1949年獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。 雖然額葉切除術(shù)一直充滿爭(zhēng)議,但癲癇的手術(shù)治療也是從那個(gè)時(shí)代發(fā)展起來的。 相對(duì)比起現(xiàn)在對(duì)病灶的精準(zhǔn)切除,幾十年前就有點(diǎn)隨緣了。 1953年,為了治療一位叫做莫萊森的27歲病人,醫(yī)生切除了包括他海馬體在內(nèi)的部分邊緣系統(tǒng)。雖然病人的癲癇得到了控制,但他的記憶卻出現(xiàn)了問題。 H.M.病人 從1957年開始之后的幾十年,他被當(dāng)做典型來研究,稱為“H.M.病人”。 他一直活到了2008年,對(duì)人類記憶的研究也算是做出了突出貢獻(xiàn)[24]。 首先,術(shù)后的莫萊森出現(xiàn)嚴(yán)重的順行性遺忘(無法形成長(zhǎng)期記憶),以及部分逆行性遺忘(忘記手術(shù)之前的事情)。 他忘記了手術(shù)前短期內(nèi)發(fā)生的任何事情,但記得多年前發(fā)生的事情,包括童年。 雖然短期記憶和工作記憶沒有受到影響,但他無法形成情景記憶(包括時(shí)間和空間兩個(gè)要素,例如我昨天8點(diǎn)在小區(qū)門口吃了豆腐腦這件事情,將永遠(yuǎn)不會(huì)再想起來)。 通過把藥物注射進(jìn)入大鼠的海馬體,抑制突觸增強(qiáng)時(shí)的蛋白質(zhì)合成,研究者發(fā)現(xiàn),雖然大鼠的學(xué)習(xí)能力沒有表現(xiàn)出異常,但兩天之后學(xué)習(xí)的內(nèi)容就會(huì)完全遺忘。 在長(zhǎng)期(永久)記憶形成過程中,隨著海馬向大腦皮層編碼越來越多的信息,當(dāng)回憶起這些信息時(shí),它會(huì)加強(qiáng)大腦皮層與大腦皮層的聯(lián)系,從而使記憶漸漸獨(dú)立于海馬體。 整個(gè)過程,涉及到海馬體中多巴胺的釋放和新蛋白質(zhì)的合成[25]。 海馬體也并非只有記憶功能,它還能編碼來杏仁核的信息,而杏仁核主要負(fù)責(zé)人的情緒,這是我們能通過記憶通感、共情的根本原因[26]。 海馬體中還存在“位置細(xì)胞(Place cells)”,可讓海馬體擁有“認(rèn)知地圖”的功能,可以讓我們?cè)诨貞洉r(shí)想起去過的地點(diǎn),以及如何去那個(gè)地方[27]。 總的來說,海馬體相當(dāng)于大腦中的記憶中繼站,輸入的各種感知構(gòu)成記憶,然后在海馬體中作為一個(gè)整體事件儲(chǔ)存起來。最后再經(jīng)過信息整合,輸入大腦新皮層,從而形成永久記憶。 睡眠時(shí)的記憶整合,也是人類需要睡眠的重要原因之一[28]。 當(dāng)我們回憶以前的記憶,記憶還會(huì)發(fā)生再鞏固[29]。記憶再鞏固的過程,還可能再次激活我們的各種感官皮層,產(chǎn)生身臨其境的感覺,記憶也會(huì)經(jīng)歷一個(gè)保持、加強(qiáng),再修改的過程。 不僅長(zhǎng)期記憶可能變得更穩(wěn)定,一些記憶偏差,或者無中生有的記憶塑造,也可能在這個(gè)過程發(fā)生。 雖然我們有時(shí)候很迷信自己的記憶,但其實(shí),很多時(shí)候,記憶并沒有那么可靠。 關(guān)于未來 總的來說,記憶更接近于一種“云”的方式儲(chǔ)存在大腦中的,要實(shí)現(xiàn)數(shù)字化地存儲(chǔ)記憶,需要同時(shí)弄清楚它的微觀和宏觀機(jī)制。雖然我們已經(jīng)有了一定的認(rèn)識(shí)基礎(chǔ),但對(duì)于完全弄清楚,依舊還比較遙遠(yuǎn)。 個(gè)人認(rèn)為,記憶的數(shù)字化存儲(chǔ)可能需要涉及到大量的容量和算力,需要超級(jí)計(jì)算和人工智能的互相結(jié)合才能實(shí)現(xiàn)。它會(huì)是一種對(duì)人類記憶的復(fù)刻。 相對(duì)來說,操控記憶會(huì)顯得更容易一些,甚至現(xiàn)在便可能做到初級(jí)一些的操控記憶。例如可以充分利用記憶的可塑性,改變感官信息,讓受試者不相信已經(jīng)發(fā)生過的事情,或者對(duì)未發(fā)生過的事情深信不疑。 至于移植記憶,恐怕難度會(huì)是最高的。 如果記憶的數(shù)字化是一種超級(jí)電腦內(nèi)的復(fù)刻,那么移植記憶涉及到的卻是記憶的再輸入、再創(chuàng)造。 對(duì)于一個(gè)空白的大腦來說,例如現(xiàn)在克隆一個(gè)完全一模一樣的我,在大腦發(fā)育成長(zhǎng)的過程中,把我生平的記憶,從逐漸輸入他的大腦,建立和我基本一致的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),相關(guān)記憶才算移植成功。 但如果要把我的記憶完全輸入屏幕前的任何一個(gè)你的大腦中,就需要你大腦中有和我記憶相近的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),然而每個(gè)人的大腦都是根據(jù)自己的生平記憶,進(jìn)行強(qiáng)化和鞏固的。 記憶的移植,可能也意味著需要找到什么方法,對(duì)大腦微觀層面進(jìn)行改造(例如,超級(jí)人工智能控制的納米機(jī)器人,做到精準(zhǔn)的突觸修剪和鞏固)。 同時(shí),考慮到記憶移植對(duì)自我意識(shí)的影響,記憶移植也可能需要一個(gè)十分緩慢的過程。
所以,未來數(shù)字化地存儲(chǔ)、操控和移植人類記憶并非不可能,但卻十分遙遠(yuǎn)。 《參考文獻(xiàn)》 [1] Atkinson R C , Shiffrin R M . HUMAN MEMORY: A PROPOSED SYSTEM AND ITS CONTROL PROCESSES 1[J]. Human Memory, 1977:7-113. [2] ??men Haluk, Herzog M H . A New Conceptualization of Human Visual Sensory-Memory[J]. Frontiers in Psychology, 2016, 7:830. [3] Brown G D A , Neath I , Chater N . A ratio model of scale-invariant memory and identification. 2007. [4] Cowan, Nelson. [Progress in Brain Research] Essence of Memory Volume 169 || Chapter 20 What are the differences between long-term, short-term, and working memory?[J]. 2008:323-338. [5] Sperling G . The Information Available in Brief Visual Presentation[J]. Psychological Monograph, 1960, 74. [6] Sperling G . A Brief Overview of Computational Models of Spatial, Temporal, and Feature Visual Attention[M]. 2018. [7] Radvansky G A . Human Memory: Second Edition[M]. 2015. [8] Glucksberg S , Cowen G N . Memory for nonattended auditory material[J]. Cognitive Psychology, 1970, 1(2):149-156. [9] Davis K D , Kwan C L , Crawley A P , et al. Functional MRI Study of Thalamic and Cortical Activations Evoked by Cutaneous Heat, Cold, and Tactile Stimuli[J]. Journal of Neurophysiology, 1998, 80(3):1533. [10] Bromage P R , Melzack R . Phantom limbs and the body schema[J]. 1974, 21(3):267-274. [11] Gentili M E , Verton C , Kinirons B , et al. Clinical perception of phantom limb sensation in patients with brachial plexus block[J]. European Journal of Anaesthesiology, 2002, 19(02):105-8. [12] Miller G A . The magical number seven, plus or minus two : Some limits on our capacity for processing information[J]. Readings in Mathematical Psychology, 1963, 1. [13] Jonides J , Lewis R L , Nee D E , et al. The Mind and Brain of Short-Term Memory - Annual Review of Psychology, 59(1):193[J]. Working Memory Attention Encoding Storage Retrieval, 2007. [14] Baddeley A . The episodic buffer: a new component of working memory?[J]. 2000, 4(11):0-423. [15] Hebb, D.O.The Organization of Behavior. New York: Wiley & Sons.1949. [16] Eric, R, Kandel. NOBEL LECTURE: The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialog Between Genes and Synapses[J]. Bioscience Reports, 2001. [17] Justin K. O'Hare et al. Compartment-specific tuning of dendritic feature selectivity by intracellular Ca2+ release. Science, 2022. [18] Nikoli D , Singer W . Creation of visual long-term memory[J]. 2007, 69(6):904-912. [19] Bliss T V P . Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path[J]. The Journal of Physiology, 1973, 232. [20] Dudai Y . the neurobiology of consolidations, or, how stable is the engram?[J]. 2017. [21] Yadin, Dudai, Avi, et al. The Consolidation and Transformation of Memory[J]. Neuron, 2015. [22] Costamattioli M , Sonenberg N . Translational control of gene expression: a molecular switch for memory storage.[J]. Elsevier Science & Technology, 2008. [23] Litman L , Davachi L . Distributed learning enhances relational memory consolidation.[J]. Learning & Memory, 2008, 15(9):711-6. [24] Pattanayak R D , Sagar R , Shah B . The study of patient henry Molaison and what it taught us over past 50 years: Contributions to neuroscience[J]. 2014. [25] Initial memory consolidation and the synaptic tagging and capture hypothesis[J]. European Journal of Neuroscience, 2020. [26] Gluck M A , Mercado E , Myers C E . Learning and Memory: From Brain to Behavior[J]. Worth Publishers, 2008. [27] Manns J R , Eichenbaum H . A cognitive map for object memory in the hippocampus.[J]. Learning & Memory, 2009, 16(10). [28] Wamsley, J Erin, Tucker,等. Dreaming of a Learning Task Is Associated with Enhanced Sleep-Dependent Memory Consolidation. [29] Tronson N C , Taylor J R . Molecular mechanisms of memory reconsolidation[J]. Nature Reviews Neuroscience, 2007, 8(4):262. |
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