人類起源之謎一直是科學(xué)研究的熱點。人類起源于哪里？怎樣的地質(zhì)事件提供了人類起源的契機？怎樣的環(huán)境突變促使人類誕生？又是在哪個年代，人猿走上不同的演化之路？隨著對新生代第三紀中的新近紀和第四紀古環(huán)境的不斷深入研究，以及半個多世紀以來古老人類頭骨化石的不斷發(fā)現(xiàn)，有關(guān)人類起源與進化的研究有了長足進步。

近來發(fā)表在美國《科學(xué)》雜志上的兩項研究取得了突破性進展。研究顯示，耐旱碳四草本植物在非洲崛起的時間遠比傳統(tǒng)觀點認為的要早，古猿可能在更早期就告別了森林，進入草原開闊環(huán)境，邁出演化成人的關(guān)鍵一步。古猿的一些重要形態(tài)特征正是為了適應(yīng)樹木減少、草地增加的環(huán)境而進化出來的。這一新認知突破了已有觀點，有望為人類史的深入研究和再造提供有力的證據(jù)。

2019 年 5 月 17 日，在埃塞俄比亞首都亞 的斯亞貝巴的埃塞俄比亞國家博物館，學(xué)生們觀看關(guān)于露西的介紹 呂帥攝/本刊

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起源地：東非還是東亞？

在探索人類起源的過程中，亞洲和非洲一直是最令人矚目的地方。科學(xué)家為此在這兩個大洲都開展了大量科考活動。

20世紀20年代，距今50萬年前北京猿人的發(fā)現(xiàn)和隨后發(fā)表的研究成果，讓當時的國際人類學(xué)界相信，亞洲中部高原可能是人類最早的起源地，并可能有更早的人類出現(xiàn)。于是，美國、歐洲的國際科考隊紛至沓來，在東亞和南亞的青藏高原周圍地區(qū)，尋找更古老的人類遺骸。1932年，美國耶魯大學(xué)劉易斯在印度與巴基斯坦交界的西瓦立克山區(qū)進行地質(zhì)調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)臘瑪古猿。但后來研究發(fā)現(xiàn)，臘瑪古猿是西瓦古猿雌性個體，根據(jù)國際動植物命名法規(guī)的優(yōu)先律，臘瑪古猿這一名稱應(yīng)被廢棄。

1957年以來，在我國開遠、祿豐、元謀、保山和昭通相繼發(fā)現(xiàn)了從猿到人過渡時期的古猿化石。云南成為歐亞大陸中新世古猿化石保存最好、種類和數(shù)量最多、時代延續(xù)最長的地區(qū)。1975年起，云南祿豐縣廟山坡開始發(fā)現(xiàn)古猿化石。20世紀80年代，在祿豐和開遠地區(qū)發(fā)現(xiàn)的臘瑪古猿，被更名為祿豐古猿屬祿豐種。1986年，元謀再次發(fā)現(xiàn)祿豐古猿屬的牙齒和頭骨化石，在國內(nèi)外引起關(guān)注。后來在我國發(fā)現(xiàn)的距今800萬年的祿豐古猿，被認為可能是向南方古猿和非洲猿類方向進化的一個代表類型。2008年，祿豐古猿被列為早期人科成員。

2009年，在昭通城二環(huán)邊上太平磚廠的褐煤坑中再次發(fā)現(xiàn)距今610萬年的昭通古猿幼年頭骨化石。這個頭骨化石具有早期人和猿共同祖先的一些特征，但有別于云南其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的古猿。然而，昭通古猿之后漫長的400萬年間，歐亞大陸再沒有發(fā)現(xiàn)此類古猿的蹤跡，直到距今約200萬年的大量古人類化石被發(fā)現(xiàn)。因此，尋找距今600萬~200萬年間上新世的古猿或早期人類“缺環(huán)”，以及論證他們之間的關(guān)系，成為我國早期關(guān)于人類起源研究的探索目標。

非洲更是備受世界關(guān)注的人類起源地，過去一個世紀以來，科學(xué)家在非洲地區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量距今超過200萬年的古人類頭骨化石。1925年，在南非工作的澳大利亞解剖學(xué)家達特宣布發(fā)現(xiàn)了距今200多萬年的“湯恩幼兒”頭骨，認為其是與人最接近的一類猿，命名為南方古猿；1959年，英國路易斯·利基夫婦經(jīng)過長達28年的科學(xué)考察，終于在坦桑尼亞的奧杜威峽谷發(fā)現(xiàn)“鮑氏東非人”（后改稱“南方古猿鮑氏種”），后來他們的兒子又在附近發(fā)現(xiàn)“能人”化石。這兩次發(fā)現(xiàn)掀起了20世紀60年代以來國際探險隊到非洲尋找古人類化石的熱潮，并發(fā)現(xiàn)了大量古人類遺骸。

1974年在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)的人類化石露西，距今約350萬年，曾被認為是最古老的人類。但是，2000年在肯尼亞發(fā)現(xiàn)的千禧人（因發(fā)現(xiàn)時間得名），年代距今約600萬年；2001年在非洲中部乍得發(fā)現(xiàn)的圖邁，其“年紀”是露西的兩倍左右，距今700萬年。因此，圖邁是迄今已知最早的古人類。

顯然，超過200萬年的古人類化石都發(fā)現(xiàn)于非洲。這充分表明早期人類起源于非洲，且已成為科學(xué)家的主流觀點。

這是位于云南昭通市的古猿頭骨化石考古發(fā)掘現(xiàn)場（資料照片，2010 年 5 月 23 日攝）

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起源契機：是青藏高原隆起還是東非裂谷形成？

現(xiàn)在的青藏高原曾是波濤洶涌的遼闊海洋。大約從漸新世晚期到中新世中期，因印度板塊與東亞大陸板塊的相互碰撞和擠壓，青藏高原逐漸隆起。

有科學(xué)家認為，在距今3000萬年至300萬年期間，青藏高原平均海拔只有1000米左右，屬氣候溫和、水草肥美的亞熱帶氣候類型，是熱帶古生物繁衍生息之地。此時，正是人類形成和演化的時期。我國已知最早的古猿化石和古人類化石均發(fā)現(xiàn)于青藏高原東部邊緣的云南，其中距今約800萬年的祿豐古猿化石屬于早上新世。

有科學(xué)家認為，人類起源于青藏高原及鄰近地區(qū)的假說主要依據(jù)為：其一，由于青藏高原是遠古整個陸地中最早從海面崛起的陸地，為猿類向人類轉(zhuǎn)化創(chuàng)造了條件。一些學(xué)者認為，人類始祖——猿人是在新近紀上新世開始從古猿中分化出來，并逐漸向人類進化的。因此，青藏大陸大幅度隆起的年代，正是猿向人類進化的時代。

其二，青藏高原在距今約3000萬年的始新紀末期出現(xiàn)了“喜馬拉雅運動”，青藏高原不斷隆起，導(dǎo)致原來濕潤炎熱的青藏高原逐漸變得干旱寒冷，同時森林面積縮小，這一切促使一些猿類不得不由樹居轉(zhuǎn)變?yōu)樵诘孛嫔?，隨之而來的是肌體逐漸轉(zhuǎn)變，最終演化為人類。而從猿類分化到真正的人類的起源，也正是在青藏高原隆起后的這一時期完成的。

其三，青藏高原及鄰近地區(qū)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的人類化石及其他綜合考古表明：青藏高原及鄰近地區(qū)可能是世界人類發(fā)祥地之一。特別是距今800萬年的祿豐古猿化石、距今170萬年的元謀人晚期猿人化石、剛發(fā)現(xiàn)的16萬年前的丹尼索瓦人（夏河人），以及其他不同時代的古人類化石、大量舊石器文化遺存等，均位于青藏高原及鄰近地區(qū)，這些并非偶然的獨立事件。

然而，一個不爭的事實是，亞洲地區(qū)仍缺少距今600萬到200萬年間的古人類化石，而超過200萬年的古人類化石均出現(xiàn)在非洲大陸，這就無怪乎世人更傾向于將非洲作為人類起源地。

那么，人類祖先為何誕生在非洲這塊神奇的大陸？這與現(xiàn)代東非大裂谷的形成有著密切的關(guān)系。3000萬年前，非洲大陸板塊受地下熱液活動的影響而發(fā)生張裂，形成了當今世界陸地上最大的斷裂帶，這就是東非大裂谷。由于板塊的張裂，大量巖漿從地下深處涌出，在裂谷附近形成大量火山，其中乞力馬扎羅山和肯尼亞山最為著名。

東非大裂谷除了對非洲東部的地表形態(tài)產(chǎn)生影響外，還對非洲東部的生態(tài)系統(tǒng)，包括人類起源與進化產(chǎn)生了很重要的影響。裂谷使東西兩側(cè)的氣候和植被截然不同。其中，西邊受到大西洋暖流的影響仍舊濕潤，保持著森林和林地；而東邊由于東非高原的隆起，形成干旱的熱帶草原氣候，地貌也從森林變?yōu)榭諘绲南洳菰?/p>

這是在肯尼亞馬賽馬拉國家野生動物保護區(qū)拍攝的東非草原典型面貌——“稀樹高草” 孫瑞博攝/本刊

由于東非大裂谷的存在，人類祖先被困在東非高原的草原中，又因為草原茂密，他們不得不通過直立的方式來觀察周圍環(huán)境，通過圍獵求生。在自然環(huán)境和氣候突變產(chǎn)生的環(huán)境壓力下，東邊的人猿共同祖先也發(fā)生了分裂，古猿開始離開森林直立行走，奔赴草原，邁開了類人猿向人類發(fā)展中具有決定意義的一步，成為人科成員。因此，東非成為原始人類起源與聚居之地。

顯然，如果沒有東非大裂谷，可能我們?nèi)祟愔两襁€生活在樹上呢！東非裂谷的形成開啟了生物界最輝煌的一幕，人類從此登上了地球歷史的舞臺。

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走向草原：是2100萬年前，不是1000萬年前

東非生態(tài)環(huán)境到底經(jīng)歷了怎樣的一系列自然環(huán)境突變呢？其中，茂密的森林是何時轉(zhuǎn)變?yōu)橄洳菰?，一直是其中最關(guān)鍵的問題。

通常，耐旱草本植物在非洲崛起的時間，是非洲大陸環(huán)境發(fā)生顯著變化的重要標志。傳統(tǒng)觀點一直認為這一重大環(huán)境事件發(fā)生在1000萬年前。也就是說，碳四草本植物在那時才開始在非洲植被中占據(jù)主導(dǎo)地位。所謂碳四植物，是指植物光合作用固定二氧化碳的第一步產(chǎn)物含有4個碳原子，這類植物對水的利用率較高，耐高溫、干旱氣候。

科學(xué)推論便是，森林的減少使人類祖先放棄樹上的生活，進化出適合開闊環(huán)境的直立行走形態(tài)。而在此之前，類人猿已經(jīng)出現(xiàn)了一些擺脫四肢行走的特征，比如后肢更發(fā)達、軀干傾向于垂直而不是水平。這使得類人猿甚至可以掛在樹枝下面，不會失去平衡。因此，最早的類人猿是在密林中進化的，且以水果為食。

但近來，由肯尼亞、烏干達、美國和歐洲多家科研機構(gòu)組成的兩個國際團隊對非洲東部9個哺乳動物化石出土地點進行考察，綜合碳同位素、土壤有機物、植物蠟質(zhì)等多方面線索，獲取了嶄新的認知——早在2100萬年前，人類祖先面臨的環(huán)境可能比原先認為的更加干燥且變化無常，并以樹葉為食。

研究團隊研究了烏干達莫羅托地區(qū)一個有2100萬年歷史的遺址，對當?shù)爻鐾恋哪_托古猿的骨骼和牙齒等特征進行了分析。其中一塊莫羅托猿身體較低位置的脊柱骨骼化石，表明背部靠下位置很堅硬，有利于它們在樹上直立攀登。另一塊股骨化石相當結(jié)實，有一根非常粗的骨干，顯示有助于莫羅托猿用直立的軀干爬樹。這些都符合類人猿主要是棲息在森林里、以水果為食的假說。但研究人員又通過一個類人猿的下頜碎片，得出了出人意料的新的認知——這種猿的臼齒變長，尖端之間有發(fā)達的剪切嵴，這是一種切割樹葉的特征，表明古猿是以食樹葉而不是食水果為主。

研究人員進一步分析發(fā)現(xiàn)，在距今2100萬年至1600萬年間，碳四草本植物在這些地區(qū)已經(jīng)非常豐富，植被環(huán)境多種多樣，既有茂密的森林，也有點綴著樹木的草原。碳四植物代表依賴不同光合作用系統(tǒng)的熱帶草類，表明非洲莫羅托并不是一個封閉的森林棲息地，而是一個相對開放的林地環(huán)境。更重要的是，研究人員還發(fā)現(xiàn)了豐富的碳四植物生物量，這也是熱帶草類植物的證據(jù)。另外，通過對古土壤中由植物細胞形成的植硅體分析后得出的結(jié)果，同樣支持這段時期的環(huán)境是開放性林地和有林草地的結(jié)論。

因此，研究人員提出，已知最古老的具有直立運動能力的莫羅托古猿是生活在季節(jié)性干旱的林地-草原開闊環(huán)境中，且以樹葉為食。

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人猿之別：人類史或可再延長

圍繞莫羅托古猿的研究證明，人類祖先離開森林、走向草原的時間遠比傳統(tǒng)的認知要早。這既表明從森林到草原的環(huán)境巨變并非一蹴而就，而是存在林草共存的過渡期，這使得古猿有更充分的時間來逐漸適應(yīng)草原開闊的環(huán)境，而且它也為追溯更古老的人類祖先提供了想象空間。

事實上，過去一個世紀中，人類在尋找最古老人類化石的征途中，不斷取得突破性的發(fā)現(xiàn)。自人類化石被發(fā)現(xiàn)以來，人類進化史一直在不斷延長——從北京猿人的發(fā)現(xiàn)，到“人類老祖母”露西的發(fā)現(xiàn)，再到千禧人和圖邁的發(fā)現(xiàn)就是證明。

科學(xué)家對蛋白質(zhì)和DNA的研究發(fā)現(xiàn)，人是在800萬至700萬年前與黑猩猩“分離”的，從此開始了人科動物的歷史，黑猩猩則成為人類最近的“親戚”，人類與黑猩猩在非編碼DNA之間的差異僅為1.2%，而與大猩猩的差異為1.6%，與猩猩的差異達到3.1%，差異更大的是長臂猿?；C據(jù)表明，2001年在非洲中部乍得發(fā)現(xiàn)的圖邁人，已將人類起源推至700多萬年前，這與由DNA分析得出的人與黑猩猩告別的時間大致相當。

總之，東非大裂谷埋下了人類起源的契機，而從茂密森林到草原，類人猿完成了向人類進化的華麗轉(zhuǎn)身。在這一過程中，一度存在的開放性林地和開闊的林草地提示人們，人類進化史要比原來設(shè)想的過程和經(jīng)歷的環(huán)境更為漫長和復(fù)雜。（作者系中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員）