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鐮刀真菌

 醫(yī)學(xué)abeycd 2021-10-28
鐮刀真菌(Fusarium spp.)是一種重要的植物病原菌,屬無性真菌類,有性時期為子囊菌門,種類繁多、分布極廣,普遍存在于土壤及動植物有機體上。該菌易侵染多種糧食和經(jīng)濟作物,引起根腐、莖腐和穗(粒)腐等多種病害,造成作物減產(chǎn),給世界范圍內(nèi)農(nóng)作物生產(chǎn)帶來嚴(yán)重破壞。

鐮刀菌真菌毒素種類較多,單端孢霉烯族毒素(Trichothecenes)、伏馬菌素(Fumonisin)和玉米赤霉烯酮(Zearalenone)是三類最主要的鐮刀菌真菌毒素,主要由禾谷鐮刀菌(F.raminearum)、輪枝鐮刀菌(F. verticillioides)和大刀鐮刀菌(F.culmorum)等產(chǎn)生。近年來,隨著鐮刀菌屬全基因組測序工作的巨大突破,鐮刀菌真菌毒素的分子生物學(xué)研究正逐漸成為研究熱點并不斷取得重要進展。鐮刀菌基因組中一系列參與調(diào)控真菌毒素生物合成的相關(guān)功能基因和基因族正日漸被發(fā)掘和研究。

鐮刀真菌

鐮刀菌屬是1809年Link首先在著生于子座上具有紡錘形、不分割孢子的粉紅鐮刀菌命名基礎(chǔ)上建立起來的。1935年,德國的Wollenweber和Reinking出版了第一本鐮刀菌專著,描述了至今仍保存的兩個模式版本,其中一個是禾谷鐮刀菌,另一個是接骨木鐮刀菌。也首次提出了較完整的鐮刀菌分類系統(tǒng),成為其分類研究的基礎(chǔ)。隨著純培養(yǎng)方法在鐮刀菌屬鑒定工作中的進展,子座或分生孢子座不再是鐮刀菌屬的決定性特征,而具有產(chǎn)生各種類型跟踵狀足細胞的紡錘形大型分生孢子發(fā)現(xiàn),被認(rèn)為是區(qū)分種的穩(wěn)定性特征,已發(fā)現(xiàn)的鐮刀菌有44個種和7個變種。
鐮刀真菌是一類世界性分布的真菌,廣泛分布在土壤和動植物有機體上,不僅在溫帶和熱帶地區(qū)的耕作土壤中生長良好,甚至在嚴(yán)寒的北極和干旱炎熱的沙漠也能生長,是經(jīng)常被植物病理學(xué)家分離到的真菌之一。鐮刀菌可侵染多種植物包括糧食作物、經(jīng)濟作物、藥用植物及觀賞植物,引起植物的根腐、莖腐、莖基腐、花腐和穗腐等多種病害,可作為寄主的植物達100余種。鐮刀菌侵染寄主植物維管束系統(tǒng),破壞植物的輸導(dǎo)組織維管束,并產(chǎn)生毒素危害作物,造成作物萎蔫死亡,影響作物產(chǎn)量和品質(zhì),屬于生產(chǎn)上防治最艱難的重要病害之一,在世界范圍內(nèi)造成許多毀滅性的植物病害,如尖孢鐮刀菌和禾谷鐮刀菌、串珠鐮刀菌造成巴拿馬香蕉萎蔫病,黃色鐮刀菌造成甘蔗頂腐病、水褚惡苗病等,茄類鐮刀菌可以導(dǎo)致世界范圍的根腐病   。
鐮刀菌也是人類和動物的條件致病菌,可以造成人類和動物的皮膚損傷或免疫力下降,如串珠鐮刀菌伍如,茄病鐮刀菌,尖孢鐮刀菌等也是引起角膜炎、角膜潰瘍最常見的病原菌之一,還會引起內(nèi)眼炎,骨髓炎,關(guān)節(jié)炎,鼻竇感染,甲真菌病和足菌腫等。

鐮刀菌真菌毒素的主要種




1. 單端孢霉烯族毒素

單端孢霉烯族毒素是主要由禾谷鐮刀菌在低溫條件下產(chǎn)生的重要次生代謝產(chǎn)物,自然界中廣泛存在,多見于久儲藏的糧食作物中,誤食后易導(dǎo)致嚴(yán)重疾病甚至死亡。該鐮刀菌毒素主要有A、B型兩種不同的化學(xué)結(jié)構(gòu)形式,主要指A型T-2毒素、B型脫氧雪腐鐮刀菌烯醇毒素(Deoxynivalenol, DON),其中T-2毒性很強,而DON為禾谷鐮刀菌產(chǎn)生的最主要真菌毒素。單端孢霉烯族毒素的致病機理主要是抑制蛋白質(zhì)、RNA、DNA等大分子物質(zhì)的合成,破壞細胞膜和酶類的功能,對造血系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)有很強的毒性。食用該毒素易導(dǎo)致惡心、嘔吐、出血性腹瀉以及體內(nèi)器官出血性壞死等。T-2毒素還能引起骨髓壞死,導(dǎo)致血液白細胞數(shù)量減少。DON毒素相對T-2較小,但全球范圍的小麥、大麥、燕麥等農(nóng)產(chǎn)品極易受到該毒素污染。且DON的另一個顯著特征是能在動物和人體內(nèi)以很低的濃度引起疾病,研究表明,若攝入量超過0.25 mg/kg 體重,則導(dǎo)致小鼠免疫系統(tǒng)受損,豬類甚至更為敏感。

2.伏馬菌素

伏馬菌素是一種主要由輪枝鐮刀菌產(chǎn)生的、主要存在于玉米等農(nóng)產(chǎn)品中的真菌毒素。伏馬菌素在全世界范圍內(nèi)廣泛存在,主要以FB1、FB2和FB3三種形式存在,其中FB1是危害最廣和研究最多的伏馬菌素。伏馬菌素對動物危害性嚴(yán)重,不同動物種類主要危害的器官有差異,例如可引起馬腦組織壞死,嚴(yán)重時可致死;同時能引起大鼠的肝腎臟病變和豬的慢性肺病。伏馬菌素與人類某些癌癥的發(fā)生密切相關(guān)。FB1更是普遍存在于人類日常飲食之中,并被國際癌癥研究中心(IARC)評定為2B類致癌物。伏馬菌素致病機理尚未十分明確,可能存在多種生物機制導(dǎo)致其具有致癌性。研究表明,F(xiàn)B1能通過誘導(dǎo)染色體和微核變異引發(fā)大鼠的肝臟癌變。進一步分析發(fā)現(xiàn),F(xiàn)B1可能主要通過引發(fā)DNA的過氧化損傷而致病。另一種可能機理是,F(xiàn)B1參與破壞鞘脂類生物調(diào)控途徑和抑制神經(jīng)酰胺酶合成。也有報道稱,F(xiàn)B1通過擾亂正常的細胞分化和凋亡進程而引起癌變。

3.玉米赤霉烯酮

玉米赤霉烯酮是一種相對低毒的真菌毒素,主要由一些重要的土壤鐮刀菌類產(chǎn)生,諸如禾谷鐮刀菌、大刀鐮刀菌等。玉米、高粱、小麥和水稻等常見農(nóng)產(chǎn)品常受其污染。此外,面粉、啤酒等農(nóng)產(chǎn)品加工品中也常能檢測到該毒素的存在。該毒素能導(dǎo)致豬的生殖系統(tǒng)障礙,同時也能引起肝臟病變,還能導(dǎo)致大鼠的肺功能降低。對人體,玉米赤霉烯酮能夠降低女性子宮內(nèi)黃酮體分泌和影響子宮組織形態(tài),導(dǎo)致生殖疾病。

鐮刀霉菌的抑制研究


霉菌引起的糧食和飼料腐爛給全世界都造成了巨大的經(jīng)濟損失,而且污染的霉菌形成的孢子和真菌毒素造成了嚴(yán)重的危害。為了防止大量的糧食腐爛,人們嘗試著用過許多種方法,包括添加適當(dāng)?shù)谋峄虮猁}等化學(xué)防腐劑以及改良包裝環(huán)境,但往往收效甚微,并化學(xué)試劑的添加除了增加了食品的不安全性外,還導(dǎo)致了耐藥菌株的出現(xiàn)。物理方法則存在殺菌非常不徹底的缺陷,無法有效延長食物的保質(zhì)期。霉菌與其它微生物之間的相互作用是自然界非常普遍的現(xiàn)象,這種作用導(dǎo)致營養(yǎng)競爭,并影響霉菌生長和毒素的產(chǎn)生  。

抑制物質(zhì)

乳酸菌是有著悠久使用史的食品級安全菌株,長期應(yīng)用于發(fā)酵食品的生產(chǎn)和保存中,是重要的食品和飼料生物防腐劑。乳酸菌主要分為乳球菌、乳桿菌、明串珠菌屬、小球菌屬。但具有抑制霉菌活性的大多數(shù)是乳桿菌。它可以通過產(chǎn)生有機酸、脂肪酸、環(huán)膚、二氧化碳、乙醇、過氧化氫、細菌素、抗生素等代謝物來達到抑制細菌和霉菌效果。

抑制真菌毒素的合成

早在1981年,EI-Gendy,S.M.等人就發(fā)現(xiàn)Lactobacilillus casei在抑制Aspergillus parasiticus生長的同時,減少了黃曲霉毒素的形成。Gourama認(rèn)為,乳桿菌上清對黃曲霉毒素的合成抑制可能是特殊產(chǎn)物作用的。并在1995年發(fā)現(xiàn)乳酸菌在細胞裂解時,會釋放一些具有抑制霉菌生長的物質(zhì),減少了真菌毒素的積累,還用透析實驗進行了證實。這種抑制與pH值的降低無關(guān),但和乳酸菌在對數(shù)生長期合成的低分子量物質(zhì)有關(guān)。該抑制與過氧化氫和有機酸抑制機制不同。它是通過改變霉菌細胞自身蛋白的表達,最終減少真菌毒素的形成   。

乳酸菌抑制真菌毒素的研究主要集中在黃曲霉毒素,至于其它真菌毒素脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、玉米赤霉烯酮毒素和儲曲霉毒素等的合成抑制還未見報道。

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