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木霉屬真菌門，半知菌亞門，絲孢綱，絲孢目，有性生殖階段為肉座目，肉座科，種類超過250 種（JUáREZ-HERNáNDEZ et al., 2017; CAI and RUZHININA, 2021），在土壤、空氣和植物體表面等生態(tài)環(huán)境中大量分布（LIU et al.,2017）。自1932年發(fā)現(xiàn)木霉具有拮抗作用以來，木霉菌的研究得到了深入發(fā)展和木霉菌的應(yīng)用也更加廣泛（宋維霞,2014;劉晨晨,2019）。
對木霉屬真菌的最早描述可追溯到1794年，從18世紀后期真菌的正式分類學(xué)記錄開始，并在1865年提出了與 Hypocrea 菌種性態(tài)的聯(lián)系，木霉菌屬中普遍存在的真菌營養(yǎng)和植物腐生真菌，直到1969年才開始發(fā)展識別概念，1984年Bissett將木霉屬分為5個組：木霉組（sect. Trichoderma）、長枝木霉組（sect. Longibachiatum）、梗組（sect. Pachybasium）、肉座組（sect. Hypocreanum）及土星孢木霉組（sect. Saturnisporum），并描述了27個木霉種（BISSETT, 1984）。到2006年，木霉菌已包含100多個系統(tǒng)發(fā)育定義的屬。與其他常見真菌類似，過去二十年，隨著分子生物學(xué)的普及以及木霉菌在人們生活中占據(jù)的地位的提高，木霉菌急劇轉(zhuǎn)變?yōu)槲锓N豐富的屬（ DRUZHININA et al., 2006; ATANASOVA et al., 2013; ISSETT et al., 2015; CAI and DRUZHININA, 2021），目前，已知的木霉菌有250余種（秦文韜 等, 2016），生防制劑中應(yīng)用最為廣泛以哈茨木霉、深綠木霉和綠色木霉等為主（張成 等,2021）。
隨著對木霉菌研究的深入，木霉菌優(yōu)異的生防性能也被更好的熟知和利用。一些木霉菌菌株能夠為植物提供營養(yǎng)和激素。另一些則改變植物內(nèi)部激素的穩(wěn)態(tài)、加強光合作用和碳水化合物的代謝。木霉菌的生防機制大致體現(xiàn)在四個方面。1、代謝物的殺菌作用。木霉菌能產(chǎn)生多種抗生物質(zhì)，且極具優(yōu)勢，能產(chǎn)生70種以上的代謝產(chǎn)物以抵抗真菌病害的侵染。其大部分依靠分泌特殊代謝物來抑制病原微生物的增殖，例如6-戊烷基-a-毗喃酮(6-penthyl-a-pyrone)、阿拉霉素(alamethicins ) , harzianic acid等(HUANG et al.,1996; IIDA et al., 1995; STOPPACHER et al., 2010)。2、胞外酶溶菌作用。木霉菌產(chǎn)生的幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶在植物對病原真菌的抗性中起重要作用(葉小波等，2009)，通過水解植物病原真菌的細胞壁，來抑制病原菌抱子萌發(fā)，引起其死亡。3、誘導(dǎo)植物抗性作用。木霉菌菌株誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)和系統(tǒng)抗性的能力對于植物抵御廣泛的病毒、細菌和真菌病原體至關(guān)重要(NAWROCKA and MAOLEPSZA, 2013）。在木霉菌與寄主植物根系的相互作用過程中，木霉菌能激活植物的防御系統(tǒng)，促進植保素、黃酮類化合物、糖苷類等物質(zhì)的合成，抵抗病原菌的侵染，提高植物的抗病水平。除了活菌外，木霉菌代謝產(chǎn)物或其基因表達產(chǎn)物也能誘導(dǎo)植物合成抗菌物質(zhì)，最終提高植物對病原菌的抗性水平（宋維霞,2014）。在植物與木霉菌的相互作用過程中，木霉菌株可以釋放的許多激發(fā)子來誘導(dǎo)植物內(nèi)傳遞的不同類型的信號，從而觸發(fā)防御蛋白的表達，例如水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）或活性氧（ROS），在木霉菌與寄主植物相互作用過程中大量產(chǎn)生的萜類、甾體和安曲酮等低分子量化合物中，許多似乎是有效的誘導(dǎo)子。根據(jù)木霉菌菌株、植物種類以及生物和非生物條件的不同，真菌激活的植物防御反應(yīng)主要是兩種類型的系統(tǒng)抗性：誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）和系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）（NAWROCKA and MA?OLEPSZA, 2013）。4、重寄生作用。即木霉菌與病原菌作用時，可以與病原菌菌絲平行生長，或纏繞在病原菌菌絲上產(chǎn)生附著胞，吸取寄主菌絲營養(yǎng)物質(zhì)進行生長繁殖（楊萍和楊謙, 2012）。5、競爭作用。木霉菌生長迅速，與病原菌的競爭作用為對生存空間和營養(yǎng)的爭奪（惠有為et al.,2003）?？梢詫⒛久咕M行大量繁殖，通過其多種生防機制來達到控制病害的目的。6、共生作用。木霉菌的有益作用，不僅限于與病原體作斗爭；它們還被證明可以與植物形成共生體，增強了植物的系統(tǒng)抗性（YEDIDIA et al.，1999；SHORESH et al.，2010），對木霉菌在植物中傳遞的信號的感知需要MAPK途徑來傳遞，從而在植物中全面誘導(dǎo)系統(tǒng)抗病性反應(yīng)（SHORESH et al，2006；VITERBO et al，2006）。7、促生作用。木霉菌作為植物生長促進劑被廣泛報道，不同的菌株可以表現(xiàn)出不同程度的促進植物特性。健壯根系、增加地上部生物量、提高植物生長和發(fā)育速度的能力，都是其促進生長最常見的表現(xiàn)；由于一些限制因素，如作物類型、生長條件和配方類型，促生效果可能會有很大的不同。目前各種機制已被提出，包括控制次要病原體，提高植物對養(yǎng)分吸收，增加碳水化合物代謝和光合作用，以及促進植物激素合成。有證據(jù)表明木霉菌很可能是通過影響吲哚乙酸（GRAVEL et al., 2007）、赤霉素和乙烯等激素的平衡來刺激植物生長的。8、對一些重金屬具有不同程度的富集和吸附作用。如深綠木霉 T. atrovidide 對一些重金屬包括Fe2+、Co2+、Cu2+、Zn2+等具有生物富集和生物吸附作用（王麗榮 等, 2017），在小麥根部接種棘孢木霉 T. asperellum T34，提高了小麥對Fe2+、Cu2+、Mn2+、Zn2+的吸附能力（SANTIAGO et al., 2011）。
木霉菌的孢子類型有兩種，分別是分生孢子和厚垣孢子。關(guān)于木霉菌產(chǎn)分生孢子和厚垣孢子的機理，目前國際上研究的不多。木霉菌株分生孢子產(chǎn)量是受不同營養(yǎng)成分（碳源、氮源）及其它影響因子如pH、溫度、接種量等影響的（王軍 等, 2015）。厚垣孢子是一種厚壁的有抵抗能力的孢子，是許多真菌的一種抵抗不良環(huán)境的孢子類型，但木霉菌厚垣孢子形成的機理還不清楚。有研究發(fā)現(xiàn)特定的營養(yǎng)水平會影響厚垣孢子的形成，環(huán)境的不適也有利于厚垣孢子的形成，而糖類或蛋白胨水平的升高則會抑制孢子的形成。Bettina 等人通過篩選一系列可能的厚垣孢子調(diào)控因子，確定 TOR 和 c AMP 途徑對產(chǎn)孢至關(guān)重要（BETTINA et al., 2016）。
木霉菌對多種植物病原真菌具有有效的防治作用，如尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）（張春秋,2019）、立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）（陳業(yè)雯, 2019）、葡萄孢屬真菌（Botrytis spp.）（CONTRERAS-CORNEJO et al., 2014）、疫霉菌（Phytophthora spp.）、核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）（GERALDINE et al.,2013）等。木霉菌能夠作用的致病菌有很多，簡單介紹一下實驗中應(yīng)用到的幾種。鐮刀菌（Fusarium oxysporum）在全球范圍內(nèi)是一種很常見的真菌性土傳病害（HARIPRASAD et al., 2011），尖孢鐮刀菌的防治極其困難，主要是因為該病菌具有致病力強、致死率大等特點，且其厚垣孢子在土壤中能夠長期存活（MCGOVERN and R., 2015）。當(dāng)尖孢鐮刀菌侵染植株后，植株會因缺乏水分和養(yǎng)分而枯萎，因其主要為害植株的維管束，阻礙根部朝上運送水和營養(yǎng)物質(zhì)。尖孢鐮刀菌可以造成番茄枯萎?。ㄓ陔p, 2020）、黃瓜枯萎病等病害。有研究顯示木霉菌可以以競爭方式對鐮刀菌產(chǎn)生強抑制作用（楊帆 等, 2021）；木霉菌還可以通過提高植物抗逆酶，增強和誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性，從而抑制黃瓜枯萎?。▍岔y喆, 2020）。灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）的寄主范圍十分廣泛，可危害果蔬、糧食等各種植物（FILLINGER and ELAD, 2016），且其能夠危害寄主地上部分的所有器官（葉片、花瓣、果實等），其中對果實的危害最為嚴重?；颐共∽畹湫偷牟≌魇窃诘蜏馗邼駰l件下病部產(chǎn)生灰色或灰褐色霉層（張國珍and鐘珊,2018）?；移咸焰呖梢栽斐善咸鸦颐共?、草莓灰霉病等。在施用了木霉菌微生物菌劑后，番茄灰霉病發(fā)病率下降，且植株長勢和高度也得到了促進（叢韞喆,2020）。茄鏈格孢菌（Alternaria solani）在世界各地分布廣泛，其生存方式主要有腐生、內(nèi)生或寄生（WOUDENBERG et al., 2013）。該病原菌主要危害葉片、莖稈和果實，侵染后會產(chǎn)生同心輪紋不規(guī)則病斑，產(chǎn)生灰黑色霉狀物，會造成嚴重的經(jīng)濟損失，可引起番茄早疫病、十字花科黑斑病、馬鈴薯早疫病、辣椒早疫病、百合科紫斑病等（劉海峰, 2020）。有人用木霉菌發(fā)酵液來浸泡馬鈴薯塊莖達到了防治馬鈴薯早疫病的目的（高麗輝, 2010）。疫霉菌（Phytophthora capsici）屬于卵菌門，可侵染茄科、葫蘆科和豆類等多種農(nóng)作物（KOCH and KOGEL, 2015），在苗期到成株期，辣椒疫霉均可侵染植株的根、莖、葉和果實，侵染后的植株出現(xiàn)莖基部縊縮、萎蔫、猝倒、壞死、僵果等癥狀（KURT et al., 2011; HAUSBECK and LAMOUR, 2004;林夢蘭, 2020）?？梢鹄苯芬卟 ⒎淹硪卟〉炔『?。有實驗顯示木霉菌可以產(chǎn)生揮發(fā)性和非揮發(fā)性的代謝物均對煙草疫霉菌具有明顯的抑制作用，且促進了煙草種子萌發(fā)和根系生長（李小杰 等,2020）。立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）屬于擔(dān)子菌門，在自然界的寄主十分廣泛，至少能夠侵染43科的263種植物，侵染植物后，病株莖基出現(xiàn)褐色腐爛，且塊莖表面產(chǎn)生黑色顆粒（楊柳,2019）。立枯絲核菌能夠引起莖基腐病、馬鈴薯黑痣病、禾本科紋枯病、煙草靶斑病等病害（黃雯雯 等, 2010）。郭成瑾等人發(fā)現(xiàn)哈茨木霉處理馬鈴薯后，對馬鈴薯黑痣病的防效達到了70.26%，能夠?qū)α⒖萁z核菌起到抑制作用（郭成瑾 等,2020）。五、木霉菌的生產(chǎn)應(yīng)用現(xiàn)狀 為了減少化學(xué)農(nóng)藥帶來的一系列污染問題，如土壤污染、水污染、病蟲害的抗藥性、食品安全等問題，生物農(nóng)藥已成為防治植物病蟲害的研究熱點，其具有比化學(xué)農(nóng)藥更加安全、對環(huán)境更加友好、無殘留危害、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點。木霉菌生物防治方面是具有應(yīng)用前景的生防真菌之一。它具有生長快、產(chǎn)孢量大、在植物根際定殖量大、不受土壤抑菌干擾、抑菌廣譜性和廣泛適應(yīng)性等特點。在使用過程中，不僅可以控制病害的發(fā)生，還可以提高種子的萌發(fā)率、根系和幼苗的生長長度以及植物的生命力等，在世界各地均有應(yīng)用（HARMAN,2006）。木霉菌在工業(yè)、食品加工上也被廣泛應(yīng)用，如里氏木霉等。如今，木霉菌作為植物共生體和有效的真菌寄生菌，是植物保護（生物殺真菌劑）和植物生長促進（生物肥料）的有效生物效應(yīng)劑，它們被廣泛用于可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的病原菌生物防控（WOO et al., 2014）。
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