1. 心肌細(xì)胞興奮的周期性變化 心肌細(xì)胞每產(chǎn)生一次興奮，其膜電位將發(fā)生一系列規(guī)律性變化，興奮性也因之而產(chǎn)生相應(yīng)的周期變化。最終周期性變化，使心肌細(xì)胞在不同時(shí)期內(nèi)對(duì)重復(fù)刺激表現(xiàn)出不同的反映特性，從而對(duì)心肌興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)，甚至對(duì)收縮反應(yīng)產(chǎn)生重要影響。

（1）有效不應(yīng)期：從0期去極化開(kāi)始到復(fù)極化3期膜電位達(dá)-55mV這段時(shí)間內(nèi)，無(wú)論給予多強(qiáng)的刺激，都不會(huì)引起心肌細(xì)胞產(chǎn)生去極化反應(yīng)，此段時(shí)期稱(chēng)為絕對(duì)不應(yīng)期（ARP）。從復(fù)極至-55mV繼續(xù)復(fù)極至-60mV的這段時(shí)期內(nèi)，若給予閾上刺激雖然可引起局部反應(yīng)，但仍不會(huì)產(chǎn)生新的動(dòng)作電位，這一時(shí)期成為局部反應(yīng)期。上述兩段時(shí)期合稱(chēng)為有效不應(yīng)期（ERP）。此期內(nèi)心肌細(xì)胞興奮性的暫時(shí)缺失或極度下降是由于鈉通道完全失活或尚未恢復(fù)到可以被激活的備用狀態(tài)的緣故。

（2）相對(duì)不應(yīng)期：從膜電位復(fù)極化-60mV至-80mV這段時(shí)間內(nèi)，若給予閾上刺激，可使心肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位，此期成為相對(duì)不應(yīng)期（RRP）。此期已有相當(dāng)數(shù)量的鈉通道復(fù)活到備用狀態(tài)，但在閾刺激下激活的鈉通道數(shù)量仍不足以產(chǎn)生使膜去極化達(dá)閾電位的內(nèi)向電流，故需加強(qiáng)刺激強(qiáng)度方能引起一次新的興奮。

（3）超長(zhǎng)期：心肌細(xì)胞繼續(xù)復(fù)極，膜電位由-80mV恢復(fù)到-90mV這一段時(shí)期，其膜電位值雖低于靜息電位，但Na+通道已基本恢復(fù)到可被激活的備用狀態(tài)，且膜電位水平與閾電位接近，故一個(gè)低于閾值的刺激即可引起一次新的動(dòng)作電位，即超長(zhǎng)期。

有效不應(yīng)期（ERP）和動(dòng)作電位時(shí)程（APD）往往呈平行關(guān)系，但兩者的影響因素不盡相同，故可有不同程度的改變。ERP反映摸的去極化能力，APD則主要反映膜的復(fù)極化速度，一般而言，ERP的相對(duì)延長(zhǎng)有抗心律失常的效果。

2. 影響心肌細(xì)胞興奮的因素

（1）靜息電位或最大復(fù)極電位水平：如果閾電位水平不變，而靜息電位或最大復(fù)極電位的負(fù)值增大，則它與閾電位之間的差距就加大，因此引起興奮所需的刺激強(qiáng)度增大，興奮性降低。反之，靜息電位或最大復(fù)極電位的負(fù)值減少，使之與閾電位之間的差距縮短，引起興奮所需的刺激強(qiáng)度減少，則興奮性升高。但當(dāng)靜息電位或最大復(fù)極電位顯著減小時(shí)，則可由部分鈉通道失活而使閾值電位水平上移，結(jié)果興奮性反而降低。

（2）閾電位水平：閾電位實(shí)質(zhì)上是反映離子通道電壓依賴(lài)性的一種內(nèi)在特性，它決定了在什么條件下鈉通道或鈣通道可被激活而大量開(kāi)放。

（3）引起0期去極化的離子通道性狀：引起快、慢反應(yīng)動(dòng)作電位0期去極化的鈉通道和L型鈣通道都有靜息（備用）、激活和失活三種功能狀態(tài)。這些通道處于哪種狀態(tài)與當(dāng)時(shí)的膜電位水平和該電位的時(shí)間進(jìn)程有關(guān)，即這些通道都具有電壓依賴(lài)性和時(shí)間依賴(lài)性。在快反應(yīng)動(dòng)作電位，當(dāng)膜電位處于靜息電位水平（-90mV）時(shí)，鈉通道雖處于關(guān)閉狀態(tài)，但因處在備用狀態(tài)，在閾刺激條件下隨時(shí)都可被激活、

3. 興奮性的周期性變化與收縮活動(dòng)的關(guān)系

心肌始終進(jìn)行收縮和舒張交替活動(dòng)，從而保證心臟泵血活動(dòng)的正常進(jìn)行。

在正常情況下，當(dāng)竇房結(jié)產(chǎn)生的每一次興奮傳到心房肌和心室肌時(shí)，心房肌和心室肌前一次興奮的不應(yīng)期均已結(jié)束，因此能不斷產(chǎn)生新的興奮，于是，整個(gè)心臟就能按照竇房結(jié)的節(jié)律進(jìn)行活動(dòng)。如果在心室肌的有效不應(yīng)期后，下一次竇房結(jié)興奮到達(dá)前，心室受到一次外來(lái)刺激，則可提前產(chǎn)生一次興奮和收縮，分別稱(chēng)為期前興奮和期前收縮。期間興奮也有期自身的有效不應(yīng)期，當(dāng)緊接在期前興奮后的一次竇房結(jié)興奮傳到心室時(shí)，如果正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)，則此次正常下傳的竇房結(jié)興奮將不能引起心室的興奮和收縮，即形成一次興奮和收縮的“脫失”，須待再下一次竇房結(jié)的興奮傳來(lái)時(shí)才能引起興奮和收縮。這樣，在一次前期收縮之后往往會(huì)出現(xiàn)一段較長(zhǎng)的心室舒張期，稱(chēng)為代償間歇，然后再恢復(fù)竇性節(jié)律。

4. 心肌不應(yīng)期的離散度

鈉通道失活堵住通道，使通道處于失活狀態(tài)不能對(duì)傳來(lái)的沖動(dòng)發(fā)生反應(yīng)，是不應(yīng)期產(chǎn)生的內(nèi)在原因。

心肌的傳導(dǎo)性是指心肌細(xì)胞具有傳導(dǎo)興奮的能力或特性。興奮傳導(dǎo)不僅發(fā)生在同一心肌細(xì)胞上，而且能在心肌細(xì)胞之間進(jìn)行。相鄰心肌細(xì)胞之間以閏盤(pán)相連接，而閏盤(pán)處的肌膜中存在的縫隙連接，形成溝通相鄰細(xì)胞間的親水性通道，使動(dòng)作電位能從一個(gè)心肌細(xì)胞傳給與之相鄰的另一個(gè)心肌細(xì)胞，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的興奮傳導(dǎo)。

1. 興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo) 心臟的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)包括竇房結(jié)、房室結(jié)、房室束、左右束支和浦肯野纖維網(wǎng)，它們是心內(nèi)興奮傳導(dǎo)的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

興奮在心內(nèi)的傳播是通過(guò)特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)而有序進(jìn)行的。起源于心臟內(nèi)正常起搏點(diǎn)的竇房結(jié)產(chǎn)生的興奮能直接傳給心房肌纖維，房?jī)?nèi)的傳導(dǎo)速度為0.4m/s。心房中還有一些小的肌束組成優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路，其傳導(dǎo)速度較快（1.0-1.2m/s），可將興奮直接傳導(dǎo)到房室結(jié)（AVN）也稱(chēng)房室交界。

興奮在房室結(jié)區(qū)的傳導(dǎo)非常緩慢。興奮從竇房結(jié)發(fā)生后約經(jīng)0.5秒出現(xiàn)在房室束，其中約一半的時(shí)間用于通過(guò)房室結(jié)區(qū)非常纖細(xì)的交界纖維，這些纖維的傳導(dǎo)速度僅0.02m/s。房室結(jié)纖維的傳導(dǎo)速度也很慢，僅約0.1m/s。

興奮在浦肯野纖維內(nèi)的傳導(dǎo)速度在心內(nèi)傳導(dǎo)系統(tǒng)中最快的，可達(dá)4m/s左右。

興奮在心室肌的傳導(dǎo)速度約為1m/s，由于心室肌纖維呈雙螺旋狀環(huán)繞心室腔而排列，故興奮不能直接由心內(nèi)膜傳向心外膜，而是呈一定角度沿螺旋方向傳導(dǎo)。興奮由心內(nèi)膜表面?zhèn)鞯叫膬?nèi)膜表面約0.03秒。由于心室內(nèi)傳導(dǎo)系統(tǒng)傳導(dǎo)興奮迅速，所以左右心室也幾乎同時(shí)收縮，形成功能性合細(xì)胞。

2. 決定和影響傳導(dǎo)的因素

（1）結(jié)構(gòu)因素：心肌細(xì)胞的直徑是決定傳導(dǎo)的主要結(jié)構(gòu)因素，細(xì)胞直徑與細(xì)胞內(nèi)電阻呈反比關(guān)系，細(xì)胞直徑大，細(xì)胞內(nèi)電阻越小，局部電流越大，傳導(dǎo)速度越快，反之亦然。心房肌、心室肌和浦肯野細(xì)胞的直徑都較大，尤其是末梢浦肯野細(xì)胞直徑更大，所以傳導(dǎo)速度很快。竇房結(jié)區(qū)細(xì)胞的直徑小，傳導(dǎo)速度則很慢。

（2）生理因素

1）動(dòng)作電位0期去極化速度和幅度：動(dòng)作電位0期去極化的速度和幅度是影響心肌傳導(dǎo)速度最重要的因素。任何生理、病理或藥物因素，凡能減慢動(dòng)作電位0期最大去極化速率和動(dòng)作電位幅度者，都會(huì)引起傳導(dǎo)速度減慢。

2）膜電位水平：心肌細(xì)胞動(dòng)作電位0期去極化的速度與幅度還受興奮前膜電位水平的影響。在快反應(yīng)細(xì)胞，鈉通道性狀決定著膜去極化達(dá)閾電位水平后通道開(kāi)放的速度與數(shù)量，從而決定膜0期去極化的速度和幅度。

3）鄰近未興奮部位膜的興奮性：興奮的傳導(dǎo)是細(xì)胞依次發(fā)生興奮的過(guò)程，因此未興奮部位心肌膜的興奮的高低必然影響到興奮沿細(xì)胞的傳導(dǎo)。只有鄰近未興奮部位心肌的興奮性是正常的，不是處于不應(yīng)期時(shí)，興奮才可以傳導(dǎo)過(guò)去。

自動(dòng)節(jié)律性簡(jiǎn)稱(chēng)自律性，是指心肌在無(wú)外來(lái)刺激存在的條件下能自動(dòng)產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力或特性。

1. 心臟起搏點(diǎn) 在心臟自律組織中，以竇房結(jié)P細(xì)胞的自律性為最高，每分鐘約100次，但由于受心迷走神經(jīng)緊張的印象，其自律性表現(xiàn)為每分鐘70次左右；房室結(jié)和房室束每分鐘分別約50次和40次；末梢噗肯葉細(xì)胞的自律性最低，每分鐘約25次。由竇房結(jié)起搏而形成的心臟節(jié)律稱(chēng)為竇性節(jié)律。只有當(dāng)正常起搏點(diǎn)起搏功能障礙或傳導(dǎo)發(fā)生障礙時(shí)，潛在起搏點(diǎn)的起搏作用才顯現(xiàn)出來(lái)；或當(dāng)潛在起搏點(diǎn)的自律性異常增高超過(guò)竇房結(jié)時(shí)，可替代竇房結(jié)產(chǎn)生可傳播的興奮而控制心臟的活動(dòng)，此時(shí)異常的起搏部位稱(chēng)為異位起搏點(diǎn)。

2. 竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的主要機(jī)制

（1）搶先占領(lǐng)：竇房結(jié)的自律性高于其他潛在起搏點(diǎn)。當(dāng)潛在起搏點(diǎn)在其自身4期自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位前，由竇房結(jié)傳來(lái)的興奮已將其激活而產(chǎn)生動(dòng)作電位，從而控制心臟的節(jié)律活動(dòng)。

（2）超速驅(qū)動(dòng)壓抑：當(dāng)自律細(xì)胞在受到高于其固有頻率的刺激時(shí)，便按外來(lái)刺激的頻率發(fā)生興奮，稱(chēng)為超速驅(qū)動(dòng)。在外來(lái)的超速驅(qū)動(dòng)刺激停止后，自律細(xì)胞不能立即呈現(xiàn)其固有的自律性活動(dòng)，需經(jīng)一段靜止期后才逐漸恢復(fù)其自身的自律性活動(dòng)，這種現(xiàn)象稱(chēng)為超速驅(qū)動(dòng)壓抑。由于竇房結(jié)的自律性遠(yuǎn)高于其他潛在起搏點(diǎn)自律性的直接抑制作用就是一種超度驅(qū)動(dòng)壓抑。

3. 決定和影響自律性的因素

（1）4期自動(dòng)去極化速度：在最大復(fù)極電位和閾電位水平不變的情況下，4期自動(dòng)去極化速度越快，達(dá)到閾電位水平所需時(shí)間越短，自律性越高。

（2）最大復(fù)極電位水平：在4期自動(dòng)去極化速度不變的情況下，當(dāng)最大復(fù)極電位減小時(shí)，它與閾電位水平之間的差距縮短，亦即發(fā)生自動(dòng)去極化的起始時(shí)間提早，因而去極化達(dá)到閾電位水平所需時(shí)間縮短，故自律性增高。

（3）閾電位水平：在4期自動(dòng)去極化速度不變的情況下，閾電位水平上移將加大它與最大復(fù)極電位之間的差距，即自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位所需的時(shí)間延長(zhǎng)，導(dǎo)致自律性降低。

1. 心肌收縮的特點(diǎn)

（1）同步收縮：參與骨骼肌同步收縮的肌纖維的數(shù)量取決于支配它的神經(jīng)纖維和刺激強(qiáng)度的大小。與骨骼肌細(xì)胞不同，由于心肌細(xì)胞之間低電阻的閏盤(pán)存在，興奮可通過(guò)縫隙連接發(fā)生電耦聯(lián)在細(xì)胞之間迅速傳播，引起所有細(xì)胞幾乎同步興奮和收縮。

（2）不發(fā)生強(qiáng)直收縮：由于心肌興奮性周期的有效不應(yīng)期特別長(zhǎng)，相當(dāng)于整個(gè)收縮期和舒張?jiān)缙?。在有效不?yīng)期內(nèi)，心肌細(xì)胞不再接受任何強(qiáng)度的刺激而產(chǎn)生興奮和收縮反應(yīng)。因此，正常情況下，心臟不會(huì)發(fā)生強(qiáng)直收縮，這一特征使心臟的工作總是很有規(guī)律地舒縮交替進(jìn)行，有利于保證心臟的充盈和泵血功能。

（3）對(duì)細(xì)胞外Ca²⁺依賴(lài)性：收縮的關(guān)鍵過(guò)程在于心肌細(xì)胞胞質(zhì)中Ca²⁺濃度變化。由于心肌細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)不如骨骼肌發(fā)達(dá)，貯存的Ca²⁺較少，其興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程高度依賴(lài)于細(xì)胞外Ca²⁺的內(nèi)流。

2. 影響心肌收縮的因素 如前、后負(fù)荷和心肌收縮能力以及細(xì)胞外Ca²⁺的濃度等，都能影響心肌的收縮。運(yùn)動(dòng)、腎上腺素、洋地黃類(lèi)藥物及其他因素是常見(jiàn)的增加心肌收縮的因素。低氧和酸中毒時(shí)則導(dǎo)致心肌收縮能力降低。

3. 心肌收縮與心力衰竭 在左心室衰竭的患者心臟中，含肌原纖維的細(xì)胞容積明顯減少，提示心肌細(xì)胞發(fā)揮收縮功能的成分減少，這在心臟功能失代償?shù)倪M(jìn)展中起重要作用。另外，心力衰竭時(shí)引發(fā)收縮或舒張功能不全的原因包括興奮-收縮耦聯(lián)功能的失常、胚胎基因表達(dá)、鈣應(yīng)用蛋白改變和心肌細(xì)胞死亡等。