2020年4月27日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、亞熱帶農(nóng)業(yè)資源保護與利用國家重點實驗室王海洋教授團隊與合作者在Nature Genetics發(fā)表了題為Genome-wide selection and genetic improvement during modern maize breeding的論文。該研究系統(tǒng)解析了國內(nèi)外現(xiàn)代玉米選育過程中的“育種選擇指紋”，闡明了跨越不同育種年代、中美兩國玉米育種的遺傳改良規(guī)律。

玉米是世界上重要的作物，被廣泛用作糧食、飼料和工業(yè)原材料。在過去的80多年里，作為玉米種植和生產(chǎn)大國，中國和美國的玉米產(chǎn)量都提升了近8倍。研究表明，品種耐密性和種植密度的提高是該過程中玉米單產(chǎn)提升的關(guān)鍵因素。然而過去幾十年的玉米耐密遺傳改良過程中，基因組層面的變化和選擇規(guī)律尚未見系統(tǒng)解析，限制了突破性耐密植玉米新品種的培育。同時，耐密高產(chǎn)還必須具有理想的株型，但目前對調(diào)控耐密理想株型關(guān)鍵基因的挖掘工作還不系統(tǒng)和深入，極大地制約了耐密理想株型玉米新品種培育的效率。

為了解析現(xiàn)代玉米育種過程中耐密性提高的遺傳基礎(chǔ)和選擇規(guī)律，挖掘耐密理想株型關(guān)鍵調(diào)控基因，王海洋團隊從種質(zhì)資源庫和中外育種學(xué)家手中搜集了350份中國和美國玉米育種材料。其中，美國材料分早期公共自交系和Ex-PVP自交系兩個時期，中國材料分1960s-1970s、1980s-1990s、2000s-2010s三個時期。這些育種材料曾培育出代表性的大面積推廣的品種，在現(xiàn)代育種歷程中發(fā)揮過重要作用。該團隊在海南、吉林、河北等4個環(huán)境收集了350種育種材料的表型數(shù)據(jù)。分析發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米育種過程中，中美兩國的玉米育種材料都經(jīng)歷了向著更低的穗位、更少的雄穗分枝數(shù)、更緊湊的葉夾角及更早的開花期方向發(fā)展的趨同選擇，表明這4個性狀的改良對玉米耐密性提高的重要性。

進一步通過對350份育種材料進行全基因組重測序，結(jié)合所收集的表型數(shù)據(jù)進行全基因組關(guān)聯(lián)分析 (GWAS)，挖掘到了233個與15個農(nóng)藝性狀有顯著關(guān)聯(lián)的GWAS位點。其中，與上述4個關(guān)鍵性狀有關(guān)的有利等位基因，隨著時間的推移，在中美育種材料中出現(xiàn)的頻率同時顯著上升，這印證了觀察到的這4類表型在中美育種過程中受到協(xié)同選擇的現(xiàn)象，也說明了這些位點的重要性。

通過進一步分析，研究團隊獲得了1888個在現(xiàn)代玉米育種過程中受選擇的基因組區(qū)域，涉及到5,356個功能基因，其中2,009個基因含有非同義突變，并且其等位基因頻率在育種過程中發(fā)生顯著改變，表明它們可能是現(xiàn)代育種選擇的直接靶標(biāo)。比較發(fā)現(xiàn)，與玉米馴化、早期改良及熱帶到溫帶擴張的過程有很大的不同，現(xiàn)代玉米育種過程主要選擇了生物及非生物脅迫抗性、植物激素代謝及信號、光信號及開花期調(diào)控通路相關(guān)的基因，預(yù)示了現(xiàn)代玉米育種過程中的選擇規(guī)律。研究團隊進一步篩選了一批調(diào)控玉米株型和生育期的關(guān)鍵候選基因，并利用現(xiàn)代分子生物學(xué)研究手段，證明了兩個在現(xiàn)代玉米育種過程中受到選擇的基因ZmPIF3.3和TSH4，分別在調(diào)控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝數(shù)方面發(fā)揮重要作用。

現(xiàn)代玉米育種過程中的全基因組選擇分析

綜上所述，該研究系統(tǒng)挖掘了現(xiàn)代玉米育種過程中的“育種選擇指紋”，并克隆了一批調(diào)控玉米耐密性和株型的關(guān)鍵候選基因，為玉米耐密理想株型的改良提供重要的理論指導(dǎo)和基因資源；該研究還表明，綜合利用高通量表型組學(xué)和基因組學(xué)手段，是解析作物遺傳改良規(guī)律的有效方法，為水稻、小麥等作物遺傳育種規(guī)律的解析和優(yōu)良基因挖掘提供了重要借鑒。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所王寶寶研究員為該論文的第一作者；華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院王海洋教授和北京大學(xué)何航副研究員為通訊作者。