二、植物親緣識別的機制及功能

上一篇推送中介紹了關于植物能否識別親緣的幾項研究證據(jù)。雖然相關的證據(jù)越來越多，但是有關植物親緣識別的機制，尤其是個體間通訊及合作的證據(jù)一直不夠充分。通常認為動物的識別機制有四種：1）基于空間位置的辨別；2）基于之前熟悉和關聯(lián)（association）的辨別；3）表現(xiàn)型匹配（phenotype matching）和4）識別等位基因（recognition alleles）的識別。該機制最早由William Hamilton 提出，后Richard Dawkins提出了“綠胡須效應”（green beard effect）(Halpin 1996)。假如植物也存在類似的親緣識別的話，那么一定也存在用于辨別的某種信號或者線索。植物究竟通過哪一種信號或者線索識別親緣個體的呢？

Casal 課題組在2015年的一項研究證實，植物借助感光受體（photoreceptor）調控了植物間的親緣識別(Crepy and Casal 2015)。與親緣植株種植在一起時，鼠耳芥（Arabidopsis thaliana）植株會重新調整葉片的方向，而與非親緣植物在一起時則不會調整葉片的方向（圖1）。親緣植株間往往會在相同的高度生長葉子，從而相互反射更多的陽光。其機制是葉片中的感光受體能夠感知來自鄰居的微弱光信號的變化。他們進一步借助基因技術對敲除感光受體基因的植株進行了驗證，再次證實了上述結果。除驗證親緣識別外，他們還驗證了親緣選擇的結果。通過比較野生型和突變型（sav）植株的葉片方向變化和最終種子的產量，發(fā)現(xiàn)1）葉片位置的變化導致了自我遮蓋；2）葉片位置的變化減少了與相鄰植株的相互遮擋——即屬于一種獲益（圖2）。3）只有在與親緣植株種植在一起時，野生型和突變型的產量（種子數(shù)/植株）才表現(xiàn)顯著差異，而在隔離種植時產量則未見差異（圖3）。

圖一 鼠耳芥葉片位置在與親緣和非親緣個體相鄰時的不同反應。(a)每一行中遠離鄰居的葉片數(shù)：靠近鄰居的葉片數(shù)之比，無論單一植株（親緣，多個植株平均）還是多個植株（非親緣）隨機混合呈行排列。比值=1，表示隨機狀態(tài)下的零值假設。(b)顯示與親緣生長在一起的鼠耳芥幼苗。紅色直線展示在一排中的葉片遠離或者靠近鄰居的情況。

圖二 與親緣植株種植在一起時，葉片位置反應導致自我遮擋增加，從而降低相互遮擋，增大自身適合度。與野生型相比，突變型(sav3) 植株自我遮擋減少而相互遮擋增加（上圖）； 突變型（sav3）的種子產量顯著下降（請注意sav3在獨立種植時的產量）（見下圖）。

此外，加州大學戴維斯分校的生態(tài)學家Richard Karban在對三齒蒿（Artemisia tridentata）的研究中發(fā)現(xiàn)了植物可以識別親緣的線索(Karban et al. 2013)。他們發(fā)現(xiàn)三齒蒿被食草動物啃食后，會散發(fā)出一種揮發(fā)性的化學物質，該物質將誘發(fā)其同類分泌對共同天敵——食草類動物有毒的化學物質。他們將三齒蒿分成分泌樟腦和側柏酮化合物兩種化學型（chemotype），而且該化學型具有遺傳性。更有趣的是，當暴露于來自親緣三齒蒿的揮發(fā)性物質時，這些三齒蒿會產生較暴露于非親緣的三齒蒿強烈的反捕食防御行為。

中國科學家孔垂華課題組證實小麥和其他植物相互排斥的化感物質源于其根部分泌的信號化學物質 (Kong et al. 2018)。他們以詳實的證據(jù)展示了小麥與8種常見雜草種植在一起時的探測（detection）、化感（allelochemical）、相克（allelopathy）和信號化合物分泌（signaling chemicals）作用過程（圖3）。

圖三 小麥與其他相鄰植物在土壤中的化學相互作用。鄰居植物根部分泌的信號化學物質（（-）-loliolide和 Jasmonic酸）。作為反應，小麥的化感物質DIMBOA在調控這些作用。（Kong et al. 2018）

至此可以看到，雖然植物不具備類似于動物的神經系統(tǒng)，但是植物同樣存在親緣識別的能力，并能對親緣植株表現(xiàn)利他行為（altruism）。而且，隨著大家對該問題的進一步探究，會發(fā)現(xiàn)越來越多的證據(jù)。

[1]Crepy, M. A., and J. J. Casal. 2015. Photoreceptor-mediated kin recognition in plants. New Phytologist 205:329-338.

[2]Halpin, Z. T. 1996. Kin recognition cues of vertebrates. Pages 220-258 in P. Hepper, editor. Kin recogntion. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

[3]Karban, R., K. Shiojiri, S. Ishizaki, W. C. Wetzel, and R. Y. Evans. 2013. Kin recognition affects plant communication and defence. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 280.

[4]Kong, C.-H., S.-Z. Zhang, Y.-H. Li, Z.-C. Xia, X.-F. Yang, S. J. Meiners, and P. Wang. 2018. Plant neighbor detection and allelochemical response are driven by root-secreted signaling chemicals. Nature Communications 9:3867.

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