叢枝菌根是自然界中普遍存在的一種植物共生體，它是土壤叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhiza Fungi，AMF)與高等植物根系形成的共生聯(lián)合體(劉潤進(jìn)，陳應(yīng)龍2007)。AFM可與多種不同的植物共生形成菌根，一方面，叢枝菌根通過根外菌絲網(wǎng)絡(luò)及其他作用機(jī)制能有效促進(jìn)宿主植物對土壤中水分和養(yǎng)分的吸收，不僅從中直接吸收氮素，而且還加速分解有機(jī)物質(zhì)，促進(jìn)植物的生長；另一方面，宿主植物將自身制造的20%的碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)給叢枝菌根以促進(jìn)其生長和發(fā)育，由此達(dá)到互利共生（Parniske 2008）。

柑橘是我國種植面積最大的果樹，其中以廣西、湖北、湖南、福建等地區(qū)為主產(chǎn)地。由于柑橘根毛少且短，其生長發(fā)育往往需要依賴叢枝菌根真菌的幫助來吸收水分和養(yǎng)分（Wu et al. 2006）。

1、柑橘叢枝菌根真菌的形態(tài)特征

吳強(qiáng)盛等（吳強(qiáng)盛，夏仁學(xué)2010）研究發(fā)現(xiàn)，柑橘叢枝菌根內(nèi)和根外菌絲明顯可見，且根外菌絲厚壁、無橫膈膜，有時也能觀察到根外菌絲頂端形成厚垣孢子，即根外孢子，內(nèi)含油滴（圖1-J）；根內(nèi)泡囊為球形、橢圓形及不規(guī)則形狀，多從根系皮層組織的胞間菌絲頂端形成泡囊（圖 1-A），出現(xiàn)概率較??；叢枝大量存在，一般是皮層細(xì)胞的胞內(nèi)菌絲頂端或其分枝的頂端形成叢枝(圖 1-B)；侵入點呈現(xiàn)多樣化，其中，根外菌絲侵染部位大多位于根的成熟區(qū)和伸長區(qū)，分生區(qū)和根冠也有侵染，也有從分生區(qū)的細(xì)胞胞內(nèi)菌絲長出根外再侵染根冠（圖 1-E, F,G, H ,I）， 叢枝菌根真菌侵入幼嫩的根段較多，木質(zhì)化的根段未見侵染。

圖1 柑橘叢枝菌根的形態(tài)結(jié)構(gòu)。A.泡囊；B.叢枝；C.根外菌絲和侵入點；D.根內(nèi)菌絲；E.菌絲多次侵入；F.菌絲直接侵入； G.菌絲分叉侵入；H.菌絲兩邊伸展侵入；I.根冠和分生區(qū)被菌絲侵染；J.根外厚垣孢子

2、叢枝菌根真菌對柑橘的生理生化的影響

2.1 生長發(fā)育

叢枝菌根真菌對柑橘類果樹最顯著的效應(yīng)表現(xiàn)為促進(jìn)生長。Edriss（1984）研究發(fā)現(xiàn)將AMF接種于四種柑橘實生苗后，菌根苗的總干重比無菌根苗顯著增加。Shrestha等（1995）通過給柑橘接種AMF，增大柑橘葉片面積，增強(qiáng)柑橘光合作用和生長勢。吳強(qiáng)盛等（2006）將G. versiforme和G. mosseae接種于柑橘組培苗根際，發(fā)現(xiàn)這兩種叢植菌根真菌顯著促進(jìn)了葉片和根系可溶性糖以及總的非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量，植株莖粗、葉面積、葉片數(shù)、根系體積、干重也顯著提高。Yao等(2009)研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF能顯著促進(jìn)積根系更高級次根的形成，誘導(dǎo)發(fā)生更多的幼嫩新根系，但明顯減少了根系的總長度、體積和表面積，對積根系主根長、平均根系直徑?jīng)]有顯著影響（Yao et al. 2009）。曾理等人（2014）以紅橘和羅伯遜臍橙為試驗材料，自然條件下接種地表球囊霉( G. versiforme)，結(jié)果表明，接種 G. versiforme顯著提高了兩種柑橘果實的單果重、橫縱徑（曾理等2014）。

箘食用于土壤之后，激活土壤微生物，有益微生物爆發(fā)式增長，搶占生態(tài)位，營造良好的根際微環(huán)境。箘食里高含量有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)可以誘導(dǎo)菌根真菌侵染柑橘根系，形成互利共生的叢枝菌根，幫助柑橘根系更好地從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，促進(jìn)柑橘生長。

如下圖：柑橘僵苗不長，用箘食兩次后萌發(fā)大量新梢，樹體轉(zhuǎn)綠。

2.2 礦質(zhì)營養(yǎng)

大量研究證明，AMF能顯著促進(jìn)柑橘樹對土壤中N、P、Zn、Fe、Ca等元素的吸收。研究發(fā)現(xiàn)，紅橘和粗檸檬實生苗混合接種地表球囊霉(G. versiforme)和珠狀巨抱囊霉(G. margarita)后，其葉片含氮磷量和吸氮磷量、根部含氮磷量和吸氮磷量、總吸氮磷量都得到顯著提高（李松麗2006）。1985年，Graham和Timmer報道菌根化柑橘苗更能從難溶性磷肥中吸收P，這是由于AMF侵染枳苗后能促進(jìn)根系分泌酸性磷酸酶活化難溶性磷肥，改善積對P的吸收，提高植株P(guān)含量（唐振堯，何首林1990）。李艷等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，在盆栽條件下對紅橘、金柑、枳和資陽香橙接種摩西球囊霉( G. mosseae)顯著提高了柑橘根際土壤有效磷含量以及酸性、中性、堿性和總磷酸酶活性，且菌根真菌侵染率與土壤有效磷含量、土壤磷酸酶活性之間均呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系（李艷，吳強(qiáng)盛2014）。研究表明，在低Fe條件下AFM可以促進(jìn)柑橘植株對Fe的吸收。枳和紅橘實生苗接種地表球囊霉(G. versiform)后，顯著促進(jìn)枳葉片活性Fe的積累，提高葉片F(xiàn)e/Mn和K/Ca的比值，降低了枳根圍土壤中有機(jī)結(jié)合態(tài)Fe、殘渣態(tài)Fe及交換態(tài)Fe的含量，促進(jìn)其對有效鐵的吸收（王明元2008）。

Srivastava等人（2001）研究發(fā)現(xiàn)，菌根對柑橘營養(yǎng)的促進(jìn)作用主要出現(xiàn)在土壤肥力低和土壤質(zhì)地劣的條件下（Srivastava et al. 2002）。在不同鎂鋅濃度處理下，柑橘砧木卡里佐積橙接種AFM后，顯著促進(jìn)其根系對土壤中鎂鋅元素的吸收，并且在適度范圍內(nèi)低鎂低鋅的情況下接種菌根對柑橘根系對鎂鋅元素的吸收的促進(jìn)作用最明顯，且顯著地提高了葉片的光合利用率，表明AFM和鎂鋅元素營養(yǎng)的提高能有效地促進(jìn)柑橘光合作用（湯靜2010; 李偉 2010）。缺鋅脅迫下，碰柑與紐荷爾接種G. intraradices后，顯著提高了兩品種柑橘的葉綠體色素含量、葉綠素a/b及葉面積，増強(qiáng)了二者植株的光合作用（宋亞利2015）。同時，研究發(fā)現(xiàn)AFM將柑橘苗土壤中水溶態(tài)鈣和殘渣態(tài)鈣轉(zhuǎn)化為有利于其吸收的交換態(tài)鈣、有機(jī)結(jié)合態(tài)鈣和酸溶態(tài)鈣等，并將植株根系中碳酸鈣和草酸鈣轉(zhuǎn)化為無機(jī)鈣、水溶態(tài)鈣和果膠鈣，從而提高根系對鈣的利用率（鄧溧等2016）。

2.3 抗逆脅迫

2.3.1 抗干旱脅迫

植物在處于干旱條件下時，其生物量、光合效率、滲透調(diào)節(jié)能力、細(xì)胞膜穩(wěn)定性和抗氧化能力等指標(biāo)下降，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能產(chǎn)生畸變。吳強(qiáng)盛等研究發(fā)現(xiàn)，處于干旱脅迫條件下的枳和紅橘實生苗以及柑橘嫁接苗接種AMF 后，觀察到接種處理的植株通常擁有更高的POD、SOD、CAT、GR、APX等抗氧化酶活性和可溶性蛋白、還原型抗壞血酸、還原型谷胱甘肽等抗氧化劑的含量 ，從而加速抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)，清除大量的過氧化氫和超氧陰離子自由基，減輕干旱脅迫產(chǎn)生的氧化破壞（吳強(qiáng)盛，夏仁學(xué)2005; Wu et al. 2006a, 2006b, 2009）。研究表明，菌根真菌能夠誘導(dǎo)脅迫相關(guān)酶的基因表達(dá)。在G. mosseae侵染的枳遭受到一個短期干旱脅迫后，發(fā)現(xiàn)其氧化還原酶、乳糖谷胱甘肽裂解酶和2個類黃酮合成酶基因 mRNA 豐度顯著高于未接種植株，從而表明這些脅迫誘導(dǎo)酶的轉(zhuǎn)錄活性在菌根接種后升高（Fan et al. 2011）。

如上圖：右邊土壤用箘食后，可以明顯看到土壤中微生物被激活，形成菌株，保濕效果顯著。對照左邊沒有用箘食的土壤，保濕性能差，土壤龜裂。

2.3.2 抗鹽脅迫

在鹽脅迫的柑橘上接種AMF后，菌根化植株莖粗、株高、干質(zhì)量增加。研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫條件下，AMF增強(qiáng)柑橘生長由以下幾個原因造成: (1) 菌根化植物擁有可有效利用土壤營養(yǎng)、促進(jìn)作物水分和元素吸收更好的根系構(gòu)型(Wu et al. 2010a, 2013)； (2) 菌根化枳根系能夠向生長介質(zhì)中分泌更多的 H+，從而使根際酸化，促進(jìn)植物的生長（Wu et al. 2009）；(3) 接種AFM植株的 K+/Na+，Ca2+/Na+和Mg2+/Na+明顯增大，使植株整體保持良好的離子平衡。同時，Wu等人研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF的紅橘實生苗在鹽脅迫和非鹽脅迫下條件下均表現(xiàn)更高的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。此外，接種 G. mosseae和G. versiforme顯著增強(qiáng)枳實生苗在鹽脅迫下的過氧化氫酶活性和抗氧化劑含量，以增強(qiáng)枳的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，從而保護(hù)枳免于鹽脅迫的傷害（Wu et al. 2010b）。

2.3.3 抗高溫脅迫

柑橘在接種AMF后，可以正常生長及代謝，表現(xiàn)出一定的抗高溫脅迫能力。楊曉紅等用 G. versiforme、G.mosseae和Gigasporamargarita及其混合菌劑接種枳實生苗，在40 °C高溫下脅迫30 d，接種菌根的枳葉片過氧化物酶、超氧化物歧化酶活性顯著增強(qiáng)，可溶性蛋白和可溶性糖含量顯著升高，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量降低，膜透性顯著減小，說明菌根化實生苗的耐熱性提高，這種效應(yīng)因菌種而異，表現(xiàn)為G. versiforme＜G.mosseae＜Gigasporamargarita＜混合菌劑（楊曉紅等2005）。對枳進(jìn)行低溫( 15°C) 和高溫( 35 °C) 脅迫以及紅橘進(jìn)行低溫脅迫后，接種AMF對低溫脅迫下的柑橘生長、根系構(gòu)型以及抗氧化酶活性、礦質(zhì)營養(yǎng)含量沒有顯著影響，但對高溫脅迫下的柑橘生長、根系構(gòu)型和抗氧化酶活性顯示促進(jìn)效果。這些說明，AMF能夠提高柑橘的抗高溫能力，但這種效應(yīng)在低溫脅迫下喪失（Wu et al. 2010c, 2011）。

2.3.4 抗微生物脅迫

叢枝菌根真菌可以有效提高植物對營養(yǎng)元素的吸收，與病原物競爭營養(yǎng)，并且誘導(dǎo)植物形成抗侵染的特殊結(jié)構(gòu)，從而，提高植物對病原微生物侵染的防御力(黃京華等2003)。柑橘根際存在著多種病原微生物，引起柑橘苗黃化枯死以及根系腐爛或畸形等病害。Nemec等人（1996）研究顯示，柑橘接種 G. intraradices后，Phytophthoranicotianae 侵染受到顯著干擾，柑橘根系腐爛現(xiàn)象顯著減輕（Nemec et al. 1996）。在柑橘樹上接種G. etunicatum或者Acaulosporatuberculata后，不僅可以顯著減輕由P. nicotianae引發(fā)的莖枯死癥狀，并且誘發(fā)健康的枝條進(jìn)行生長（Watanarojanaporn et al. 2011）。因此，AFM在一定程度上能夠抑制病原微生物對柑橘的侵入以及病害的發(fā)生，具有巨大的生物防治潛力。

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