撰文?羅德里哥 · 奎恩 · 奎羅格（Rodrigo Quian Quirogo） 伊澤克 · 弗賴特（Itzhak Fried） 克里斯托弗 · 柯赫（Christof Koch）?

翻譯?陸惠民?

審校?郭愛克

從前，俄羅斯有一個著名的神經(jīng)外科醫(yī)生，叫做阿卡赫·阿卡諾維奇（Akakhi Akakhievitch）。有一個古怪的病人，希望阿卡諾維奇幫他徹底忘掉他那專橫討厭的母親。阿卡諾維奇答應(yīng)了他的請求，打開病人的頭顱，一個一個地剔除了數(shù)千個神經(jīng)元，這些神經(jīng)元都與病人對他母親的記憶有關(guān)。術(shù)后，病人從麻醉中蘇醒，奇跡出現(xiàn)了，病人失去了所有關(guān)于他母親的記憶，不管是好的還是壞的記憶。阿卡諾維奇對手術(shù)的成功感到非常欣喜，高興之余，他決定致力于下一項(xiàng)研究——找出那些與對祖母的記憶有關(guān)的神經(jīng)元。

這個故事當(dāng)然是虛構(gòu)的。1969年，神經(jīng)科學(xué)家杰里·萊特文（Jerry Lettvin，已故）在麻省理工學(xué)院演講時，講述了這個故事，用來闡述他那個后來被戲稱為“祖母細(xì)胞”（grandmother cells）的理論。萊特文認(rèn)為，我們?nèi)粘５拿恳环N意識體驗(yàn)、思維以及記憶，不管是對于某個親戚朋友，還是其他任何人或者物，都只有大約18 000個神經(jīng)元與之對應(yīng)。不過，萊特文后來既沒有進(jìn)一步證明，也沒有放棄他的大膽假設(shè)，而40多年來，科學(xué)家對“祖母細(xì)胞”理論也一直有不同看法。

認(rèn)為神經(jīng)元以一種非常具體而明確的方式存儲記憶的觀點(diǎn)，可以追溯到19世紀(jì)末威廉·詹姆斯（William James）提出的所謂“教皇細(xì)胞”（pontificial cells）的理論。該理論認(rèn)為，人們的意識就是由“教皇細(xì)胞”產(chǎn)生的。但是，不管是“祖母細(xì)胞”還是“教皇細(xì)胞”假說，都與當(dāng)時的主流理論相悖，即諾貝爾獎得主查爾斯·謝靈頓（Charles Sherrington）在1940年提出的“億萬神經(jīng)元大民主”（a millionfold democracy）的理論。這一理論認(rèn)為，對任何人和事物的感知，都要依靠億萬神經(jīng)元的大協(xié)作來完成。在這種情況下，任何單個神經(jīng)元的活動都毫無意義，只有大規(guī)模神經(jīng)元群體的合作才能創(chuàng)造意義。

大腦是如何存儲一個特定概念的？是通過為數(shù)不多的神經(jīng)元（例如幾千個，甚至更少的神經(jīng)元）來存儲，還是動用大量神經(jīng)元（數(shù)以億計的神經(jīng)元）分布式地存儲在整個大腦中？神經(jīng)科學(xué)家在這個問題上一直爭論不休。不過，這種爭論也帶來了好處，讓科學(xué)家對記憶和有意識思維有了新的理解。有趣的是，在此過程中，好萊塢還幫了一點(diǎn)忙。

對女影星放電的神經(jīng)元

幾年前，我們與加布里埃爾·克賴曼（Gabriel Kreiman，現(xiàn)在是美國哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)院的副教授）和萊拉·雷迪（Leila Reddy，現(xiàn)在是法國圖魯斯腦與認(rèn)知中心的研究員）合作，完成了一次不尋常的實(shí)驗(yàn)，在一個病人大腦的海馬區(qū)（hippocampus，與記憶有關(guān)的一個腦區(qū)）發(fā)現(xiàn)了一個非常有趣的神經(jīng)元，這個神經(jīng)元只會對美國女影星珍妮弗·安妮斯頓（Jennifer Aniston）的圖片產(chǎn)生強(qiáng)烈反應(yīng)，而對其他事物（數(shù)十個其他男影星、社會名流、場所或動物）的圖片無動于衷。在另一個病人的海馬區(qū)，也發(fā)現(xiàn)了一個特殊的神經(jīng)元，只在女影星哈莉·貝瑞（Halle Berry）的圖片出現(xiàn)時放電，甚至計算機(jī)屏幕上顯示貝瑞的名字時也會放電，而對其他事物保持沉默。還有一個神經(jīng)元只對女影星奧普拉· 溫弗雷（Oprah Winfrey）有反應(yīng)，當(dāng)出現(xiàn)她的圖片，或者計算機(jī)屏幕上顯示她的名字，或者播出由計算機(jī)合成的奧普拉·溫弗雷的讀音時，這個神經(jīng)元就會放電。此外，科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)一個神經(jīng)元，只有在出現(xiàn)天行者盧克（Luke Skywalker，電影《星球大戰(zhàn)》中的角色）的圖片，或者計算機(jī)屏幕上顯示他的名字，以及播出由計算機(jī)合成的名字讀音時放電。類似的例子還有很多。

通過直接記錄單個神經(jīng)元的放電情況，就可以實(shí)現(xiàn)這類觀察研究。另外一些更常用的技術(shù)，例如大腦功能成像技術(shù)，可以觀察受試者在執(zhí)行一個特定任務(wù)時整個腦區(qū)的活動情況。大腦功能成像可以追蹤大腦中興奮區(qū)域（通常包含幾百萬個神經(jīng)元）的整體能耗情況，但是無法分辨一小群神經(jīng)元的活動，更不用說單個神經(jīng)元了。為了記錄單個神經(jīng)元發(fā)放的電脈沖，需要在大腦中植入比頭發(fā)還細(xì)的微電極。這種技術(shù)不像大腦功能成像那樣常用，只有在特殊的治療過程中，才會將微電極植入病人大腦中。

在治療癲癇病人時，偶爾會有這樣的機(jī)會。當(dāng)病人的癲癇強(qiáng)烈發(fā)作，普通的治療又無法控制癥狀時，就需要進(jìn)行手術(shù)治療。在某些情況下，切除癲癇病灶是可行的，甚至有可能使病人治愈。手術(shù)前，醫(yī)生需要通過各種技術(shù)對癲癇發(fā)作的起點(diǎn)位置和病灶進(jìn)行精確定位。當(dāng)然，醫(yī)生會首選非侵入性技術(shù)，如大腦功能成像，來進(jìn)行手術(shù)前的評估性檢測，綜合考慮各項(xiàng)檢測指標(biāo)，并通過病人頭皮的腦電圖記錄，分析病理性的神經(jīng)電活動（癲癇發(fā)作時，大量神經(jīng)元同步密集放電）。但有時，依靠非侵入性技術(shù)不足以對癲癇病灶進(jìn)行精確定位，此時，神經(jīng)外科醫(yī)生就只能求助微電極。他們將微電極深植于病人大腦中，并讓病人留院觀察，以便持續(xù)監(jiān)測病人的大腦活動，再根據(jù)監(jiān)測數(shù)據(jù)分析癲癇情況。

在病人留院觀察期間，有時科學(xué)家會邀請病人作為自愿者，參加研究性實(shí)驗(yàn)，讓他們進(jìn)行多種認(rèn)知任務(wù)，同時監(jiān)測他們的大腦活動。在美國加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校，我們使用了一種獨(dú)特的技術(shù)，將非常纖細(xì)的金屬絲引導(dǎo)的柔性微電極（flexible electrodes）植入自愿者大腦進(jìn)行記錄。該技術(shù)由弗賴特發(fā)明，他在加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校領(lǐng)導(dǎo)著一個癲癇手術(shù)研究項(xiàng)目（Epilepsy Surgery Program），并與世界各地的科學(xué)家進(jìn)行合作，包括美國加州理工學(xué)院柯赫的研究組，以及英國萊斯特大學(xué)奎恩·奎羅格實(shí)驗(yàn)室的科研人員。利用這項(xiàng)技術(shù)，我們得以直接記錄大腦在執(zhí)行不同任務(wù)時單個神經(jīng)元的放電情況。實(shí)驗(yàn)中，病人注視著筆記本電腦屏幕上顯示的圖像，回憶或者執(zhí)行其他任務(wù)，我們則連續(xù)不斷地監(jiān)測病人神經(jīng)元的活動。正是在這一研究中，我們發(fā)現(xiàn)了“珍妮弗·安妮斯頓神經(jīng)元”，而且我們的發(fā)現(xiàn)也在不經(jīng)意間重新點(diǎn)燃了萊特文的 “祖母細(xì)胞”理論所引發(fā)的爭論。

重新認(rèn)識“祖母細(xì)胞”

像“珍妮弗·安妮斯頓神經(jīng)元”這樣的神經(jīng)細(xì)胞，會不會就是科學(xué)家長期爭論的“祖母細(xì)胞”呢？為了回答這個問題，我們必須首先給“祖母細(xì)胞”下個精確的定義。對于“祖母細(xì)胞”假說，一種極端的解釋是，一個神經(jīng)元對應(yīng)一個概念。但是，既然我們能夠找到一個單獨(dú)的神經(jīng)元，它只對珍妮弗·安妮斯頓興奮，那么我們就有理由推斷，必定還有更多的珍妮弗·安妮斯頓神經(jīng)元，因?yàn)樵跀?shù)十億個神經(jīng)元中找到一個，而且是唯一的特定神經(jīng)元的概率幾乎為零。此外，如果只有一個神經(jīng)元負(fù)責(zé)處理與珍妮弗·安妮斯頓有關(guān)的全部信息，那么萬一這個神經(jīng)元因疾病或意外而受到損壞，有關(guān)珍妮弗·安妮斯頓的全部記憶豈不蕩然無存，這怎么可能？

對于“祖母細(xì)胞”假說，另一種不太極端的解釋是，任意一個概念都有若干神經(jīng)元與之對應(yīng)。這種解釋可能是合理的，但很難證明，甚至不可能證明。因?yàn)槲覀儾豢赡軐⑺械母拍疃紘L試一遍，從而證明某個神經(jīng)元只對某一個概念（例如珍妮弗·安妮斯頓）放電。事實(shí)上，相反的例子卻很多，我們經(jīng)常會發(fā)現(xiàn)一些神經(jīng)元，它們可以對不止一個概念放電。因此，如果在某次實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)一個神經(jīng)元只對一個人放電，那我們也無法排除它可能還會對其他刺激放電，只不過我們在實(shí)驗(yàn)中并沒有使用這種刺激罷了。

例如，在找到“珍妮弗·安妮斯頓神經(jīng)元”的第二天，我們進(jìn)行了重復(fù)實(shí)驗(yàn)。這次實(shí)驗(yàn)中，我們使用了很多與她有關(guān)的圖片，結(jié)果發(fā)現(xiàn)“珍妮弗·安妮斯頓神經(jīng)元”還會對麗莎·庫卓（Lisa Kudrow，與珍妮弗·安妮斯頓一起出演過電視劇《老友記》，兩人都憑此而成名）放電；對天行者盧克有反應(yīng)的那個神經(jīng)元，也會對尤達(dá)（Yoda，電影《星球大戰(zhàn)》中的角色，與天行者盧克一樣也是一名絕地武士）放電；另外有一個神經(jīng)元對兩個籃球運(yùn)動員興奮；還有一個神經(jīng)元對本文作者之一的奎恩·奎羅格及其合作者興奮，這些人都與加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校那位自愿參加實(shí)驗(yàn)的病人有過接觸，凡此種種。盡管如此，人們?nèi)钥梢哉J(rèn)為，這些神經(jīng)元就是“祖母細(xì)胞”，只不過能讓它們興奮放電的對象不止一個，比如，電視劇《老友記》中兩個金發(fā)碧眼的女影星、電影《星球大戰(zhàn)》中的絕地武士們、籃球運(yùn)動員們，或者與病人一起做實(shí)驗(yàn)的科學(xué)家們。因此，這些細(xì)胞是不是“祖母細(xì)胞”的問題，似乎就變成了是否對定義進(jìn)行擴(kuò)展的一個語義問題。

暫且撇開語義方面的討論，我們先來關(guān)注這些“珍妮弗·安妮斯頓神經(jīng)元”的一些關(guān)鍵特征。首先，我們發(fā)現(xiàn)，這類神經(jīng)元的興奮非常有選擇性，每一種都只對展示給病人的一小部分社會名流、政客、親戚或地標(biāo)建筑的圖片興奮。其次，這類神經(jīng)元中的每一種都可以對特定人物或場所的多種表達(dá)形式興奮，而與圖片的具體視覺特征無關(guān)。事實(shí)上，一個神經(jīng)元可以對同一個人的各種圖片，甚至他的名字（無論是書寫的，還是朗讀的），產(chǎn)生類似的興奮反應(yīng)。就好像這個神經(jīng)元以它的放電模式告訴我們，“我認(rèn)識珍妮弗·安妮斯頓這個人，不管你用什么形式進(jìn)行展示：她穿紅衣服的圖片、她的輪廓、書寫出來的她的名字，甚至大聲喊出她的名字都可以”。這種神經(jīng)元似乎是對確定的概念放電——不管這一概念是通過哪種形式來表達(dá)。因此，將這些神經(jīng)元改稱為“概念細(xì)胞”（concept cells），而不是“祖母細(xì)胞”，可能更恰當(dāng)?！案拍罴?xì)胞”有時也會對多個概念興奮，這種情況下，多個概念往往是密切關(guān)聯(lián)的。

概念編碼

要理解為數(shù)不多的神經(jīng)元與一個特定概念（如珍妮弗·安妮斯頓）之間如何關(guān)聯(lián)，首先需要了解一個復(fù)雜過程：在日常生活中，我們的大腦如何獲取和存儲大量的人和事物的圖像信息。眼睛看到的信息首先通過眼球后的視神經(jīng)，傳入位于后腦的初級視皮層（primary visual cortex）。這里的神經(jīng)元對圖像的某些微小細(xì)節(jié)放電。每一個神經(jīng)元就像數(shù)字圖像的像素點(diǎn)，或者畫家喬治·修拉（Georges Seurat）的點(diǎn)彩畫中的一個彩色點(diǎn)。

單個神經(jīng)元并不能告訴我們，它所接收的細(xì)節(jié)對應(yīng)的是一張臉、一杯茶，還是埃菲爾鐵塔，或者其他什么圖像。但是，每一個神經(jīng)元的信息都是整體圖像的一部分，它們組合起來就會產(chǎn)生一幅美麗的圖像，例如《大碗島的星期日下午》（A Sunday Afternoon On the Island of LaGrande Jatte，喬治·修拉的代表畫作）。如果圖像稍有變化，圖像的某些細(xì)節(jié)也會改變，此時，初級視皮層上神經(jīng)元群的放電也會相應(yīng)地改變。

大腦需要對感覺信息進(jìn)行加工，以獲取比圖像更深層的信息——它必須識別目標(biāo)，并將其整合到已知的概念中。從初級視皮層開始，由圖像觸發(fā)的神經(jīng)元活動依次經(jīng)過大腦皮層上的一系列區(qū)域，向大腦前額區(qū)蔓延。在這些更高級的視覺區(qū)域，單個神經(jīng)元對整個人臉或物體放電，而不是局部的細(xì)節(jié)。在這些區(qū)域，只需要一個神經(jīng)元就能告訴我們，圖像到底是一張人臉，還是埃菲爾鐵塔。如果稍微改變圖像，例如移動一下圖像的位置，或者改變一點(diǎn)燈光，圖像的細(xì)節(jié)特征就會變化，但是這些神經(jīng)元似乎并不介意圖像細(xì)節(jié)的輕微改變，它們的放電情況幾乎保持不變，這種性質(zhì)稱為“視覺不變性”（visual invariance）。

高級視覺區(qū)域的神經(jīng)元將它們的信息傳遞到內(nèi)側(cè)顳葉（medial temporal lobe）——海馬區(qū)（hippocampus）及其周圍的皮層，這些區(qū)域與記憶功能有關(guān)，我們也正是在這里發(fā)現(xiàn)了“珍妮弗·安妮斯頓神經(jīng)元”。海馬神經(jīng)元的反應(yīng)比高級視皮層的神經(jīng)元更具特異性。每一個海馬神經(jīng)元都只對某個特定的人放電，或者更確切地說，對那個人所對應(yīng)的“概念”放電：不僅是臉，或者外表的方方面面，還包括與此人有緊密關(guān)系的各種屬性，比如這個人的名字。

我們試圖弄清楚，在大腦中，編碼概念的神經(jīng)元的稀疏程度到底如何？換句話說，多少個神經(jīng)元的放電可以代表一個特定概念。顯然，我們無法直接測出這種神經(jīng)元的數(shù)量，因?yàn)槲覀儫o法在一個給定腦區(qū)中記錄所有神經(jīng)元的活動。不過，本文作者柯赫曾經(jīng)和斯蒂芬·韋杜（Stephen Waydo，當(dāng)時還是加州理工學(xué)院的一名博士研究生）一起利用統(tǒng)計學(xué)方法估算出，在內(nèi)側(cè)顳葉，一個特定概念只會觸發(fā)不到100萬個神經(jīng)元放電，而這個區(qū)域大約有10億個神經(jīng)元。而且，考慮到研究人員在實(shí)驗(yàn)中使用的圖片是病人非常熟悉的，這往往會使更多神經(jīng)元放電，所以“100萬”應(yīng)該是一個上限，實(shí)際上表示一個確定概念的神經(jīng)元的數(shù)量，可能只有前者的1/10，甚至1/100——確切數(shù)字可能與萊特文猜測的18 000差不多。

也有人持相反的觀點(diǎn)，他們認(rèn)為，大腦并不是通過一小群神經(jīng)元對概念編碼，而是分布式地編碼，也就是很多神經(jīng)元共同參與，因?yàn)槿绻總€概念都用數(shù)以萬計的神經(jīng)元來編碼，那大腦可能沒有足夠多的神經(jīng)元，來表達(dá)所有概念，以及這些概念的變化情況。比如，我們大腦中的神經(jīng)元是否可以多到，即使按稀疏編碼的方式，也能編碼出祖母的微笑、織補(bǔ)衣服、喝茶或在公交車站等人的樣子，還有英國女王問候民眾，以及天行者盧克童年時在塔圖因星球（Tatooine）與達(dá)斯·維德（Darth Vader）打架等情景。

在大腦中，記憶如何編碼？神經(jīng)科學(xué)家提出了兩種對立的理論，但一直沒有定論。一種理論認(rèn)為，每一個記憶——例如天行者盧克的圖像——都是零散地分布式存儲在數(shù)百萬甚至數(shù)十億個神經(jīng)元中。近年來，另一種理論已經(jīng)得到更多科學(xué)家的認(rèn)可。這種理論認(rèn)為，神經(jīng)元對記憶的編碼是“稀疏”的，大約幾千個神經(jīng)元就可以表示一幅圖像。當(dāng)盧克的圖像出現(xiàn)時，不管距離遠(yuǎn)近，這些神經(jīng)元中的每一個都會興奮。這群神經(jīng)元中的一部分（不是全部）也會對與盧克有關(guān)的另一個角色——尤達(dá)的圖像興奮。與此類似，另一群神經(jīng)元會對女影星珍妮弗· 安妮斯頓的圖像興奮。

為了回答這個疑問，我們首先要考慮的是，一個人能夠記住的概念通常不超過1萬個。與內(nèi)側(cè)顳葉擁有約10億個神經(jīng)元相比，1萬個概念并不算多。另外，我們有理由認(rèn)為，對概念進(jìn)行稀疏編碼和存儲是非常高效的。內(nèi)側(cè)顳葉的神經(jīng)元并不關(guān)心一個概念的不同情況，例如，它們不關(guān)心盧克是站著還是坐著，它們只關(guān)心輸入的信息是否與盧克有關(guān)。這些神經(jīng)元只對概念本身放電，而與概念的具體表現(xiàn)形式無關(guān)。對概念的抽象化——神經(jīng)元可以對“盧克”這個概念的所有表現(xiàn)形式放電，減少了神經(jīng)元需要編碼的信息量，而且使得神經(jīng)元具有高度選擇性，例如只對盧克放電，而不會對珍妮弗放電。

韋杜的模擬研究進(jìn)一步發(fā)展了這一觀點(diǎn)。基于視覺信息加工的詳細(xì)模型，韋杜通過計算機(jī)程序模擬了一個神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，可以識別多種不帶標(biāo)記的圖片，比如飛機(jī)、汽車、摩托車和人臉。這套程序?qū)D片所表達(dá)概念的識別，并不需要教師的指導(dǎo)，也沒有人告訴它“這是飛機(jī)，那是卡車”。它必須利用前提假設(shè)獨(dú)立完成識別。給它的前提假設(shè)是：盡管圖像很多，但它們實(shí)際上是少數(shù)幾個人或物的不同表現(xiàn)形式，每一個人或物都由一小群神經(jīng)元來表示，就像我們在內(nèi)側(cè)顳葉中所發(fā)現(xiàn)的那樣。在軟件模擬中加入這種稀疏編碼方式之后，該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)學(xué)會了分辨同一個人或物體的不同圖片，即使這些圖片有非常大的差異，該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)也能正確辨別。這個模擬研究的結(jié)果，與我們通過記錄人類大腦中神經(jīng)元放電所得到的結(jié)果非常相似。

概念細(xì)胞之間的關(guān)聯(lián)

大腦如何表示外部世界的信息，又如何將感覺轉(zhuǎn)變成記憶？這個問題與我們的研究密切相關(guān)。先看看一個著名的病例（名為H. M.），他患有頑固性癲癇，為了控制他強(qiáng)烈的癲癇癥狀，神經(jīng)外科醫(yī)生無奈之下，只好選擇切除他的海馬區(qū)，以及大腦兩側(cè)與海馬區(qū)相連的區(qū)域。手術(shù)后，這位病人仍能辨別人和物體，可以回想起手術(shù)前就知道的一些事，但是出乎意料的是，他再也不能形成新的持久性記憶。由于失去了海馬區(qū)，他很快就會忘記剛經(jīng)歷過的事情，就像電影《記憶碎片》（Memento）中患有類似神經(jīng)疾病的主角那樣。

上述病人的故事表明，海馬區(qū)（甚至整個內(nèi)側(cè)顳葉）對于感知并不是必需的，但對于短時記憶（持續(xù)時間很短）向長時記憶（持續(xù)時間達(dá)數(shù)小時、數(shù)天甚至數(shù)年）的轉(zhuǎn)變卻是必不可少的。我們認(rèn)為，位于內(nèi)側(cè)顳葉區(qū)域的“概念細(xì)胞”，在將我們意識到的東西（即外部輸入的感覺信息或大腦回憶所觸發(fā)的內(nèi)容）轉(zhuǎn)變成長時記憶的過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用，長時記憶隨后將存儲到大腦皮層的其他區(qū)域。我們認(rèn)為，對于那位病人來說，他在辨認(rèn)，或者回憶安妮斯頓時，“珍妮弗·安妮斯頓神經(jīng)元”并非必需的，但是，這位病人要把“安妮斯頓”放在自己的腦海中，建立起與這位女影星有關(guān)的聯(lián)系或記憶，該神經(jīng)元卻是至關(guān)重要的——比如，日后他會想起他見過安妮斯頓的照片。

我們的大腦可能通過為數(shù)不多的“概念細(xì)胞”，將一個事物的多種形式表示為一個獨(dú)特的概念。這樣的表示方式只需要一小群神經(jīng)元，并且不會隨著事物具體形式的變化而變化?！案拍罴?xì)胞”的作用對于解釋我們的回憶過程很有幫助，我們會回想起珍妮弗或盧克的整體形象，而不是他們臉部的每一個細(xì)節(jié)。我們不需要（也不可能）回想起遇到過的每個人或每件事的全部細(xì)節(jié)。

重要的是抓住特定場景中與我們有關(guān)的人和事物的關(guān)鍵信息，而不是記住大量毫無意義的細(xì)枝末節(jié)。如果我們在咖啡店偶然遇見一個熟人，對我們而言更重要的是記住這次相遇后發(fā)生的一些重要事情，而不是此人的衣著打扮，或者他說的每一句話，更不是喝咖啡的其他陌生人的長相。“概念細(xì)胞”傾向于對與個人相關(guān)的事物興奮，因?yàn)槲覀兺ǔ涀∨c我們熟悉的人或事物有關(guān)的事，而不會浪費(fèi)精力去記住與我們無關(guān)的事。

記憶不只是一個個孤立的概念。對珍妮弗·安妮斯頓的記憶，包含著與她本人以及她在《老友記》等影視作品中所扮演的角色有關(guān)的一系列故事。對某個記憶情節(jié)的完整回憶，需要在不同但是相關(guān)的概念之間建立聯(lián)系，比如，把“珍妮弗·安妮斯頓”這個概念與“坐在沙發(fā)上，一邊看著《老友記》，一邊吃著冰淇淋”等概念關(guān)聯(lián)起來。

如果兩個概念是關(guān)聯(lián)的，那么編碼其中一個概念的某些神經(jīng)元可能也會對另一個概念興奮。這可以解釋大腦神經(jīng)元對相互聯(lián)系的事物如何進(jìn)行編碼的生理過程。神經(jīng)元會對有關(guān)聯(lián)的其他概念放電，這可能就是形成情景記憶（episodic memories，例如在咖啡店偶遇熟人后發(fā)生的一系列事件）以及意識流動（flow of consciousness，意識的內(nèi)容自發(fā)地從一個概念跳到另一個概念）的基礎(chǔ)。當(dāng)我們看到珍妮弗·安妮斯頓時，視覺感知激發(fā)起我們對電視、沙發(fā)以及冰激凌等概念的記憶，這些相互關(guān)聯(lián)的概念構(gòu)成了“正在觀看《老友記》劇集”的記憶。同一個概念的不同方面（存儲在不同的腦區(qū)）之間，也可能是通過類似的方式形成關(guān)聯(lián)，從而將一束玫瑰的香味、形狀、顏色和質(zhì)地，或者珍妮弗的容貌和嗓音聯(lián)系起來。

既然以抽象概念的形式存儲高級記憶具有明顯優(yōu)越性，那我們就要進(jìn)一步探討，為什么對這些概念的表示只需要內(nèi)側(cè)顳葉中的一小群神經(jīng)元？多項(xiàng)模擬研究表明，稀疏編碼方式對于快速形成不同概念之間的聯(lián)系是必需的——這可能就是答案。

模擬研究的技術(shù)細(xì)節(jié)相當(dāng)復(fù)雜，不過原理非常簡單。就拿我們在咖啡店遇到一個熟人這樣的例子來說，假如采用分布式編碼的方式——而不是相反的稀疏編碼——來表示這個人，那我們對這個人的每一處細(xì)節(jié)都需要用許多神經(jīng)元進(jìn)行編碼。對這家咖啡店本身的分布式編碼，又需要另外的大量神經(jīng)元。如果要將這個人和這家咖啡店聯(lián)系起來，就需要在表示這兩個概念各種細(xì)節(jié)的大量神經(jīng)元之間建立連接。這還沒有考慮將這兩個概念與其他更多概念聯(lián)系起來的問題，例如，這家咖啡店看起來像一家舒適的書店，而遇到的那個人看上去很像我們認(rèn)識的另一個人。

在分布式網(wǎng)絡(luò)中建立這樣的連接是非常緩慢的，而且可能導(dǎo)致記憶混亂。相反，在稀疏網(wǎng)絡(luò)中建立這樣的連接既快速又容易，只須使少數(shù)神經(jīng)元對兩個概念都放電，從而在表示每個概念的各組神經(jīng)元之間建立少量連接即可。稀疏網(wǎng)絡(luò)的另一個優(yōu)點(diǎn)是，增加新概念并不會對網(wǎng)絡(luò)中既有的其他概念帶來顯著影響；而在分布式網(wǎng)絡(luò)中很難將一個概念單獨(dú)分隔開來，若要增加一個新概念，甚至需要改變整個網(wǎng)絡(luò)的邊界。

“概念細(xì)胞”使感知和記憶相互聯(lián)系，通過抽象化和稀疏編碼的方式表示語義知識（semantic knowledge），比如人、場所、物體，以及構(gòu)成我們個人世界的全部有意義的概念。它們是搭建記憶大廈的磚石，使我們對生活中的事實(shí)和事件形成記憶。它們巧妙的編碼方式使我們的思維可以撇開無數(shù)瑣碎的細(xì)節(jié)，提取出有意義的東西，以此來形成新的記憶，并在概念之間建立新的關(guān)聯(lián)?！案拍罴?xì)胞”編碼了我們的經(jīng)歷中最重要的內(nèi)容。

 “概念細(xì)胞”與萊特文所設(shè)想的“祖母細(xì)胞”不太相似，但它們很可能是人類認(rèn)知能力的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，以及思維和記憶的硬件組分。