作者：趙琪  黃韻婷  徐中志…   

羊肚菌(Morchella spp.)為羊肚菌屬(Morchella)真菌統(tǒng)稱，主要包括黑色羊肚菌和黃色羊肚菌兩類，在我國主要分布云南、四川、甘肅、新疆、陜西、河北、遼寧等地，歐洲、北美等地也大量分布。國內(nèi)外一直視其為高檔宴席上的佳肴，同時(shí)羊肚菌子實(shí)體還可入藥，具有益腸胃、消化助食、化痰理氣、補(bǔ)腎、提神之功能。目前國內(nèi)外市場上交易的羊肚菌主要通過野生采集獲得，受氣候、環(huán)境影響，其產(chǎn)量極不穩(wěn)定。因此，要充分開發(fā)這一資源，將這一價(jià)值極高的食、藥用菌提供給廣大消費(fèi)者，首要解決的是羊肚菌的生產(chǎn)問題。自19世紀(jì)后期至今，在羊肚菌生理、生化、菌種配方、栽培料配方以及栽培管理方面取得了較大進(jìn)展，并有報(bào)道稱已完全實(shí)現(xiàn)羊肚菌的人工栽培，獲得相關(guān)專利授予，但迄今為止仍未見大面積商品化人工栽培羊肚菌的報(bào)道。

    自20世紀(jì)90年代至今，國內(nèi)許多研究者分別從羊肚菌分類、成分、生態(tài)以及藥理等方面的研究做了相關(guān)大同小異的綜述報(bào)道，如：沙業(yè)雄、金若忠總結(jié)了羊肚菌分類、生物學(xué)特性、栽培和深層發(fā)酵方面的研究；龍正海概述了羊肚菌營養(yǎng)功能、藥用價(jià)值等方面研究；劉士旺和粱宗琦綜述了羊肚菌細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、深層發(fā)酵和栽培方面的研究；蘭進(jìn)和曹文岑歸納了我國羊肚菌屬種類、分布、生態(tài)環(huán)境、生物學(xué)特性及人工馴化栽培等方面的研究；任桂梅和張少剛概述了我國羊肚菌的種類、分布、生理生化、人工栽培等方面研究；張光倫和張衛(wèi)明概述了羊肚菌生態(tài)、生物學(xué)特性、營養(yǎng)成分與功效等研究；林汝楷概述了羊肚菌分類、生態(tài)、遺傳、栽培方面的研究；陳向東等總結(jié)了羊肚菌有效成分、細(xì)胞學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)等方面研究；李燁和溫魯對羊肚菌生物學(xué)特征、營養(yǎng)成分、深層發(fā)酵、人工栽培等方面的研究作了概述；李華等綜述了羊肚菌分類、成份等方面研究；胡克興等歸納了國內(nèi)外羊肚菌屬分子系統(tǒng)學(xué)研究；李娟等概述了羊肚菌多糖的國內(nèi)外研究；宗凱概述了羊肚菌的化學(xué)成分、藥理方面的研究；翟強(qiáng)概述了羊肚菌分類、營養(yǎng)成份、生物學(xué)特性、培養(yǎng)技術(shù)等方面研究；謝占玲和謝占青概述了羊肚菌研究簡史、分類、根際微生物區(qū)系等方面的研究；熊艷和車振明概述了羊肚菌液體發(fā)酵培養(yǎng)的研究；朱林等敘述了羊肚菌分布、生態(tài)環(huán)境、形態(tài)特征、人工栽培技術(shù)等方面的研究；丁翠等綜述了羊肚菌菌核及營養(yǎng)型研究。但對國內(nèi)外栽培研究概述較少，尤其是仿生栽培研究現(xiàn)狀方面。本文概述了近一個(gè)世紀(jì)以來國內(nèi)外羊肚菌栽培研究的相關(guān)成果和最新進(jìn)展，以期促進(jìn)羊肚菌栽培方面的系統(tǒng)研究和羊肚菌仿生栽培可持續(xù)發(fā)展。

    早在1892年，REPIN以培養(yǎng)的羊肚菌菌絲體作菌種，播種在花園地上，1896年獲得菌絲體，再經(jīng)石灰處理至堿性的干葉組成的菌床上和以蘋果殘物填滿的山溝中也都長出羊肚菌。1953年，劉波用天然菌絲體、新鮮及干燥子實(shí)體或純培養(yǎng)菌絲體接種在林中腐殖質(zhì)落葉層內(nèi)，都能長出子實(shí)體；，姚秋生將純培養(yǎng)的菌絲體接種在海拔485m的梨園中，獲得羊肚菌子實(shí)體；1991年，陳惠群和劉洪玉將純培養(yǎng)的羊肚菌菌絲體采用層播方式種植，獲得成功，產(chǎn)量高達(dá)212株，且連續(xù)3年獲得成功；1998年7月，李峻志等在陜西洛商縣將純培養(yǎng)的菌絲體接種在海拔500～800m的楊樹林(曾經(jīng)的桐林被砍伐)中，2000年4月獲得羊肚菌子實(shí)體；1995年，董淑鳳采用純培養(yǎng)的菌絲體栽培羊肚菌獲得成功；1991年，四川省青川縣菇農(nóng)通過模擬野生羊肚菌生境栽培羊肚菌獲得成功；1999年，李素玲和尚春樹將純培養(yǎng)的菌絲體接種在楊樹林地和蘋果園中，獲得羊肚菌子實(shí)體，但產(chǎn)量極低，且不能重復(fù)。2002年，云南玉龍縣魯?shù)猷l(xiāng)李紅斌等采用新鮮及干燥子實(shí)體作菌種，再加圓葉揚(yáng)(Populus bonatii Levl.)作輔料栽培尖頂羊肚菌(M.conica)獲得成功，但該方法對木材依賴性很大，每約需圓葉楊450～；2003年，趙琪等采用純培養(yǎng)的尖頂羊肚菌菌絲體播種在農(nóng)田和退耕還林地，再加少量圓葉楊作輔料，2004年獲得成功，在同等產(chǎn)量下，圓葉楊用量較李紅斌等減少近2/3。2006年，桂明英等采用擴(kuò)繁技術(shù)(專利申請?zhí)?SPAN lang=EN-US>200610010962)，將液體菌種用播種槍播種在3～10cm土層，或噴霧灑播在5～15cm土層，加強(qiáng)管理，第2年即可出菇。2007年，陳萬鵬也申請了羊肚菌仿生栽培專利(申請?zhí)?SPAN lang=EN-US>200710185274.2)。這些仿生栽培的報(bào)道中：多數(shù)重復(fù)性差或者試驗(yàn)的生物轉(zhuǎn)化率很低，或者過度依賴菌材，對森林資源破壞相當(dāng)嚴(yán)重，同時(shí)還不利于水土保持；或者專利都還在公示期，還未在生產(chǎn)中得到應(yīng)用和實(shí)踐的驗(yàn)證。

    根據(jù)作者數(shù)年的研究和實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)：在羊肚菌仿生栽培過程中，若不使用圓葉楊木材，而使用其它木材如滇楊(P. yunnanensis Dode)及柳(Salix spp.)代替圓葉楊，羊肚菌產(chǎn)量會明顯降低甚至沒有收獲。在云南特別是滇西北三江并流地區(qū)的羊肚菌仿生栽培實(shí)踐中，通過人工仿生方法可以獲得羊肚菌并產(chǎn)生良好的經(jīng)濟(jì)效益(每產(chǎn)量最高達(dá)人民幣22.5萬元)，但需要消耗大量20至40年樹齡的圓葉楊。此外，羊肚菌仿生栽培雖可獲得一定的經(jīng)濟(jì)效益，但產(chǎn)量極為不穩(wěn)定，同一年份不同農(nóng)戶使用的栽培方法雖然相似，但產(chǎn)量相差甚遠(yuǎn)；同一農(nóng)戶不同年份的產(chǎn)量相差較大。因此，如何對當(dāng)前的傳統(tǒng)種植模式進(jìn)行技術(shù)總結(jié)、規(guī)范，再結(jié)合我國“天然林保護(hù)工程”政策，進(jìn)行傳統(tǒng)半人工栽培模式的技術(shù)更新，有效解決制約云南羊肚菌仿生栽培過程中存在的瓶頸問題——菌材依賴性，確實(shí)提高云南羊肚菌種植水平，以不用或少用菌材為研究重點(diǎn)，同時(shí)開展篩選、培育速生菌材林，提高圓葉楊等菌材的綜合利用率及根部接種技術(shù)和感染率，提高單位產(chǎn)量是當(dāng)前我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要潮流和趨向。

    羊肚菌完全人工栽培一直是廣大羊肚菌愛好者努力的目標(biāo)。目前羊肚菌人工栽培唯一栽培的是1982年OWER等發(fā)明的羊肚菌(M. esculenta)人工栽培方法(于1986年和1989年兩次獲得美國專利局授權(quán)，專利號為4594809和48615878)。OWER等人栽培羊肚菌的技術(shù)關(guān)鍵，是在羊肚菌營養(yǎng)生長階段供給養(yǎng)分促其形成菌核，并以菌核作為接種體，通過浸水誘發(fā)菌核長出的新菌絲形成原基，在一定的環(huán)境條件下促使原基長大形成子實(shí)體。2004年，MILLER等申請了羊肚菌人工種植的專利(專利號6951074)，其栽培方法的一個(gè)顯著特點(diǎn)就是在羊肚菌菌絲生長階段必須與植物(包括榆樹、桃樹、松樹、蘋果樹等)相互作用，才能形成羊肚菌子實(shí)體，目前已形成含羊肚菌樹苗出售。MILLER等羊肚菌栽培包括：A.接種羊肚菌菌絲于植物幼苗的根系；B.通過萎焉處理接種樹苗使其刺激菌絲形成菌核；C.誘導(dǎo)菌核產(chǎn)生羊肚菌子實(shí)體。1988年，美國羊肚菌山公司等在密歇根州梅森基地種植羊肚菌，每平方英尺羊肚菌產(chǎn)量達(dá)50株；1992年，羊肚菌山公司再次宣稱采用OWER等1989年專利種植羊肚菌，每周可生成鮮羊肚菌；2002年，阿拉巴馬州特里農(nóng)場宣稱采用OWER等1989年專利每周可收獲羊肚菌。但此后許多美國以外的研究機(jī)構(gòu)、個(gè)人都嘗試著采用OWER專利所述的技術(shù)進(jìn)行羊肚菌栽培，結(jié)果卻是不成功的，如：1998年，澳大利亞塔斯馬尼亞州BARNES等購進(jìn)OWER等1988年專利(專利號：4757640)所示菌株，并嚴(yán)格按照專利所述進(jìn)行栽培羊肚菌(M.esculenta)，雖然能按專利所述容易獲得菌核，但卻不易獲得原基分化和羊肚菌子實(shí)體。

    我國從自20世紀(jì)80年代至今不時(shí)有栽培成  功的報(bào)道，主要有朱斗錫和張飛翔。1993～2007年，朱斗錫數(shù)次宣稱用80%～90%泥土、混入10%～18%植物有機(jī)質(zhì)，再播入10%的菌種，經(jīng)過一定時(shí)期的控溫控濕培養(yǎng)即可獲得羊肚菌，并于1993年、2000年兩次申請國家發(fā)明專利。1994年至2006年張飛翔也同樣數(shù)次在相關(guān)刊物上宣稱羊肚菌栽培方法，其種植方法只需采用類似普通食用菌栽培料即可獲得羊肚菌子實(shí)體。1993年，雷春梅聲稱采用堆肥發(fā)酵技術(shù)栽培羊肚菌獲得成功；1996年，劉作喜和王永吉。報(bào)道將雜木屑、農(nóng)作物秸稈等原料采用層播方法，覆土后即能成功獲得羊肚菌子實(shí)體；2006年，張明生等。宣稱可用小麥粒25%，雜木屑30%，谷殼14%，碎玉米芯30%，每100kg料再加磷酸二氫鉀40g，氯化鎂10g，蔗糖1kg，過磷酸鈣1kg，再加含腐殖質(zhì)豐富的土壤浸出液拌勻、裝袋、常規(guī)滅菌、接種、管理后即可裁培出羊肚菌。此外，鄧衍領(lǐng)、廖志勇、鄧衍領(lǐng)、黃菁、陳亞光、戴玉淑等也分別報(bào)道了他們的羊肚菌栽培技術(shù)。

    綜上所述，羊肚菌屬內(nèi)的黑色羊肚菌已經(jīng)可以采用仿生栽培方法獲得成功，只是該方法目前仍依賴于栽培環(huán)境場地(包括土壤特性、溫度、濕度)、栽培料(圓葉楊等)，再覆蓋上原發(fā)生過羊肚菌的地表士(尤其是楊屬根土)、草木灰才能栽培成功，產(chǎn)量受自然環(huán)境因素影響較大；黃色羊肚菌(如：M. esulenta)采用OWER等所述羊肚菌栽培方法可以在美國實(shí)現(xiàn)人工栽培，但其栽培關(guān)鍵技術(shù)尚未完全研究透徹。所以實(shí)現(xiàn)羊肚菌規(guī)?；⒐S化栽培依然是廣大羊肚菌愛好者不懈努力的共同目標(biāo)。

    作者單位：(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)  食用菌研究所，云南 昆明 650201；2 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 高山經(jīng)濟(jì)植物研究所，云南 麗江 674100)

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