霉菌屬真菌、鞭毛菌亞門、半知菌亞門、霉菌屬（filamentous fungi）。

形態(tài)特征

（一）菌絲和菌絲體 絲狀真菌的營養(yǎng)體是由分支或不分支的菌絲 (hypha) 構(gòu)成。許多菌絲相互交織形成菌絲體（mycelium）。幼年菌絲一般為無色透明，老年菌絲常呈各種色澤。在光學(xué)顯微鏡下，菌絲細(xì)胞呈管狀，直徑約為3～10μm，比一般細(xì)菌和放線菌的菌絲寬幾倍至十幾倍，與酵母菌的直徑相似。真菌的菌絲分為無膈膜菌絲和有膈膜菌絲2種類型（圖2-7）。

1．無膈菌絲：菌絲中沒有橫膈膜，整個菌絲就是一個單細(xì)胞，菌絲內(nèi)有許多核，在菌絲生長過程中只有核的分裂和原生質(zhì)量的增加，沒有細(xì)胞數(shù)目的增多（圖2-7A）。

2．有膈菌絲：菌絲中有橫膈膜將菌絲分隔成多個細(xì)胞，在菌絲生長過程中，細(xì)胞核的分裂伴隨著細(xì)胞的分裂，每個細(xì)胞含有1至多個細(xì)胞核（圖2-7B）。不同的真菌菌絲中的橫膈膜的結(jié)構(gòu)不一樣，有的為封閉式，有的為單孔式，有的為多孔式，還有的為復(fù)式（圖2-7C～ F）。但無論哪種類型的橫膈膜，都能讓相鄰兩細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)相互溝通。

3． 菌絲及菌絲體的特化 絲狀真菌的菌絲有許多特異化形態(tài)，有的還形成特化的組織，如圖2-8。

（1）假根(rhizoid)：是根霉屬（Rhizopus）真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，在顯微鏡下假根的顏色比其它菌絲要深，假根起固著和吸收營養(yǎng)的作用。

（2）吸器（haustorium）：是某些寄生性真菌從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞中的養(yǎng)料。

（3）附著胞許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞。附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取養(yǎng)料。

（4）附著枝 某些寄生真菌，由菌絲細(xì)胞生出1～2個細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種結(jié)構(gòu)稱附著枝。

（5）菌核(sclerotium)：是由菌絲團(tuán)組成的一種硬的休眠體，一般有暗色的外皮，在條件適宜時可以生出孢子梗、菌絲子實體等。

特化的組織有：

① 菌索(rhizomorph): 某些真菌在樹皮下或地下形成的白色根狀菌絲組織，即為菌索。它們的生理功能為促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。

② 匍匐菌絲（stolon）毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的匍匐狀菌絲，隔一段距離在其上長出假根（伸入基質(zhì)）和孢子梗，而新的匍匐菌絲再不斷向前延伸，以形成不斷擴(kuò)展的、大小沒有限制的菌落或菌苔。

③ 菌環(huán)（ring）和菌網(wǎng)（net） 捕蟲菌目 (Zoopagales) 的真菌和一些半知菌會產(chǎn)生菌環(huán)和菌網(wǎng)等特化菌絲，其功能是捕捉線蟲，然后再從環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲體內(nèi)吸收養(yǎng)料。

圖2-7

假根　A	吸器B	菌核C

真菌菌絲的幾種特殊形態(tài)
A. 假根(rhizoid) 　B.吸器（haustorium）
C. 菌核(sclerotium)
D. 子實體(fruit body)

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　?。ㄒ罡烽Φ取段⑸飳W(xué)》2000）
圖2-8 子實體D

霉菌的繁殖

霉菌的繁殖方式可分為無性繁殖和有性繁殖兩大類。

（一）無性繁殖無性繁殖包括菌絲斷裂和無性孢子繁殖。絲狀真菌的每一段菌絲都可發(fā)育成一個新個體。無性孢子是絲狀真菌進(jìn)行繁殖的主要方式，主要無性孢子有（圖2-9）：

1．節(jié)孢子（arthrospore）（圖2-9D）: 由菌絲斷裂而成，又稱粉孢子或裂孢子。節(jié)孢子的形成過程是菌絲生長到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫膈，然后從橫膈處斷裂，產(chǎn)生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。

2．游動孢子（zoospore）（圖2-9A）：游動孢子產(chǎn)生在由菌絲膨大而成的游動孢子囊內(nèi)，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動。鞭毛的亞顯微結(jié)構(gòu)為9+2型。產(chǎn)生游動孢子的真菌多為水生真菌，大多數(shù)為鞭毛菌亞門的真菌。

3．厚垣孢子（chlamydospore）（圖2-9E）：又稱厚壁孢子。它是由菌絲中間（少數(shù)在頂端）的個別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長方形，它是霉菌度過不良環(huán)境的一種休眠細(xì)胞，壽命較長，菌絲體死亡后，上面的厚垣孢子還活著，一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)，就能萌發(fā)成菌絲體。

4．孢囊孢子（sporangiospore）（圖2-9B）：生在孢子囊內(nèi)的孢子稱孢囊孢子。這是一種內(nèi)生孢子，在孢子形成時，氣生菌絲或孢囊梗（sporangiospore）頂端膨大，并在下方生出橫膈與菌絲分開而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐漸長大，然后在囊中形成許多核，每一個核包以原生質(zhì)并產(chǎn)生孢子壁，即成孢囊孢子。原來膨大的細(xì)胞壁就成為孢囊壁。帶有孢子囊的梗叫做孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子擴(kuò)散出來，遇適宜條件即可萌發(fā)成新個體。

5．分生孢子（conidiospora）（圖2-9C）:分生孢子是霉菌中常見的一類無性孢子，是生于菌絲細(xì)胞外的孢子，所以稱為外生孢子。分生孢子的產(chǎn)生方式因種而異，有的直接從菌絲上產(chǎn)生，有的則產(chǎn)生于已分化的分生孢子梗（conidiophores）的菌絲細(xì)胞上或具有一定形狀的小梗上，分生孢子?？梢詥为?dú)著生，也可以生長在一起，形成特殊的結(jié)構(gòu)，通稱為載孢體(conidioma)。載孢體的主要類型包括孢梗束（synnema）、分生孢子座（sporodochium）、分生孢子器（pycnidium）和分生孢子盤（acervulus）（圖2-10）。

圖2-9 真菌的無性孢子

A. 游動孢子（zoospore） B. 孢囊孢子（sporangiospore） C. 分生孢子（conidiospora） D. 節(jié)孢子（arthrospore） E. 厚垣孢子（chlamydospore）（引李阜棣等《微生物學(xué)》，2000）

圖2-10 四種類型的載孢體

A. 殼針孢屬(Septoria) B. 盤二孢菌屬(Marssonina) C. 附球菌屬(Epicoccum) D. 筆束霉屬(Arthrobotryum).無比例尺 (引自Alexopoulos et al., 1996)

(二) 有性繁殖

絲狀真菌的有性繁殖靠產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行。真菌有性孢子是經(jīng)過兩個性細(xì)胞（或菌絲）的結(jié)合而形成的。有性孢子的形成過程一般經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂3個階段。大多數(shù)真菌的菌體是單倍體，二倍體僅限于接合子（zygote）。在真菌中，有性繁殖不及無性繁殖普遍，僅發(fā)生于特定條件下，而且一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。常見的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。

1．卵孢子（oospore）:是由兩個大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成。小型配子囊稱為雄器（antheridium），大型的配子囊稱藏卵器（oogonium），如圖2-11。藏卵器中的原生質(zhì)與雄器配合以前，收縮成一個或數(shù)個原生質(zhì)團(tuán)，稱卵球。當(dāng)雄器與藏卵器配合時，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管而進(jìn)入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁即成為卵孢子。卵孢子的數(shù)量取決于卵球的數(shù)量。

2． 接合孢子（zygospore）：

接合孢子是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成。接合孢子的形成過程是兩個相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊（progametangium）。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫膈，即為配子囊；配子囊下面的部分稱配囊柄（suspensor）。相接觸的兩個配子囊之間的橫膈消失，其細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核互相配合，同時外部形成厚壁，即為接合孢子。在適宜的條件下，接合孢子可萌發(fā)成新的菌絲體。

真菌接合孢子的形成有同宗配合（homothallism）和異宗配合（heterothallism）兩種方式，如圖2-12。同宗配合是雌雄配子囊來自同一個菌絲體，當(dāng)兩根菌絲靠近時，便生出雌雄配子囊，經(jīng)接觸后產(chǎn)生接合孢子，甚至在同一菌絲的分支上也會接觸而形成接合孢子。而異宗配合，是兩種不同質(zhì)菌系的菌絲相遇后形成的。這種有親和力的菌絲，在形態(tài)上并無區(qū)別，通常用“+”或“-”符號來代表。是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成。接合孢子的形成過程是兩個相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊（progametangium）。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫膈，即為配子囊；配子囊下面的部分稱配囊柄（suspensor）。相接觸的兩個配子囊之間的橫膈消失，其細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核互相配合，同時外部形成厚壁，即為接合孢子。在適宜的條件下，接合孢子可萌發(fā)成新的菌絲體。
真菌接合孢子的形成有同宗配合（homothallism）和異宗配合（heterothallism）兩種方式，如圖2-12。同宗配合是雌雄配子囊來自同一個菌絲體，當(dāng)兩根菌絲靠近時，便生出雌雄配子囊，經(jīng)接觸后產(chǎn)生接合孢子，甚至在同一菌絲的分支上也會接觸而形成接合孢子。而異宗配合，是兩種不同質(zhì)菌系的菌絲相遇后形成的。這種有親和力的菌絲，在形態(tài)上并無區(qū)別，通常用“+”或“-”符號來代表。

接合孢子　

3. 子囊孢子（ascospore）: 子囊孢子形成于子囊（ascus）中，先是同一菌絲或相鄰的兩菌絲上的兩個大小和形狀不同的性細(xì)胞互相接觸并互相纏繞。接著兩個性細(xì)胞經(jīng)過受精作用后形成分枝的菌絲，稱為造囊絲。造囊絲經(jīng)過減數(shù)分裂，產(chǎn)生子囊。每個子囊產(chǎn)生2～8個子囊孢子。在子囊和子囊孢子發(fā)育過程(圖2-13)中，原來的雄器和藏卵器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊絲包圍，于是形成了子囊果（ascocarp）。子囊果有3種類型（圖2-14）：①閉囊殼（cleistothecium），為完全封閉式，呈圓球形。②子囊殼(perithecium)，其子囊果多少有點封閉，但留有孔口，似燒瓶形；③子囊盤(apothecium) 子囊殼(perithecium) 閉囊殼（cleistothecium），一種杯狀或盤狀的敞口子囊果，它是盤菌綱真菌的特有結(jié)構(gòu)。還有的子囊菌在子座內(nèi)的腔中產(chǎn)生子囊，這種被稱為子囊座（ascostroma）或假囊殼（pseudothecium）的子座是由緊密交織在一起的營養(yǎng)菌絲形成的墊狀結(jié)構(gòu)。

子囊孢子成熟后即被釋放出來。子囊孢子的形狀、大小、顏色、紋飾等差別很大，多用來作為子囊菌的分類依據(jù),圖2-15為各種子囊孢子的形態(tài)。

圖2-13 子囊的發(fā)育
（張素軒譯《真菌導(dǎo)論》，1982）

圖2-14 子囊果的類型

A. 閉囊殼（cleistothecium） B. 子囊殼(perithecium) C. 子囊盤(apothecium)

4. 擔(dān)孢子（basidiospore）：擔(dān)孢子是擔(dān)子菌產(chǎn)生的有性孢子。在擔(dān)子菌中，兩性器官多退化，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，在雙核菌絲的兩個核分裂之前可以產(chǎn)生鉤狀分枝而形成鎖狀聯(lián)合（圖2-16），這有利于雙核并裂。雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，擔(dān)子內(nèi)2個不同性別的核配合后形成1個二倍體的細(xì)胞核，經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個單倍體的核，同時在擔(dān)子的頂端長出4個小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個核分別進(jìn)入了小梗的膨大部分，形成4個外生的單倍體的擔(dān)孢子，形成過程見圖2-17。擔(dān)孢子多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形等（圖2-18）。

圖2-16

A. 鎖狀聯(lián)合的掃描電鏡圖象 B. 鎖狀聯(lián)合(clamp connection)
（箭頭所指）的透射電鏡圖象（引自Alexopoulos ＆Mims,1979）（參考CAI）

圖2-17 擔(dān)子及擔(dān)孢子的形成
（楊新美《中國食用菌栽培學(xué)》，1988）

圖2-18擔(dān)孢子的形狀及表面特征

（三）霉菌的菌落特征
霉菌的菌落是由分枝狀菌絲體組成，五顏六色，形狀各異，由于菌絲較粗長，形成的菌落比較疏松，常呈現(xiàn)絨毛狀、棉絮狀、毯狀、繩索狀、皮革狀或蜘蛛網(wǎng)狀等。由于霉菌的分生孢子五顏六色，因此菌落也呈現(xiàn)各種顏色，鮮艷奪目，有的菌落背面還帶有顏色，有的產(chǎn)生水溶性色素可分泌到培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)基的顏色也發(fā)生改變。有些霉菌，如根霉、毛霉、鏈孢霉的菌絲生長很快，在固體培養(yǎng)基表面蔓延，以致菌落沒有固定大小，可充滿整個容器；有的則有一定的局限性，直徑1～2cm或更小，如青霉和曲霉。同一霉菌在不同成分的培養(yǎng)基上形成的菌落特征可能有變化；但各種霉菌在一定的培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等是比較一致的，因此，菌落特征是霉菌鑒定的主要依據(jù)之一（圖2-19）。

圖2-19 霉菌的菌落
A. 青霉的菌落 B. 曲霉的菌落

霉菌的主要類群

過去真菌的分類以形態(tài)特征為主，生理生化、細(xì)胞化學(xué)和生態(tài)學(xué)特征為輔。多年來，以Martin為代表的真菌學(xué)家將真菌分為三綱一類，即：①藻狀菌綱：菌絲無隔，有性生殖形成卵孢子或接合孢子；②子囊菌綱：菌絲有隔，有性生殖形成子囊孢子；③擔(dān)子菌綱：菌絲有隔，有性生殖形成擔(dān)孢子；④半知菌類：菌絲有隔，有性世代尚未發(fā)現(xiàn)。在分類學(xué)上，它們的分類地位屬植物界、藻菌植物門、真菌亞門。

上述分類系統(tǒng)存在一些缺點，特別是藻狀菌綱太雜亂，成了一個多源的大雜燴，因此真菌學(xué)家們提出了各種修改意見，其中認(rèn)為較好的、并被廣泛采用的是Ainsworth于1966年提出的分類系統(tǒng)。這一系統(tǒng)將真菌獨(dú)立為真菌界，下分真菌門和黏菌門兩個門，真菌門下又分5個亞門，即：①鞭毛菌亞門：菌絲無隔，無性階段有游動孢子或游動配子，有性階段產(chǎn)生卵孢子；②接合菌亞門：菌絲無隔，無性階段沒有游動孢子或配子，有性階段產(chǎn)生接合孢子；③子囊菌亞門：菌絲有隔，有性階段產(chǎn)生子囊孢子；④擔(dān)子菌亞門：菌絲有隔，有性階段產(chǎn)生擔(dān)孢子；⑤半知菌亞門：菌絲有隔，尚未發(fā)現(xiàn)有性階段。

生物化學(xué)和細(xì)胞壁組分等方面的研究早已發(fā)現(xiàn)真菌的多元性，近來主要基于DNA序列分析的分子系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)一步證實，原來被稱為真菌的一些生物，如卵菌（oomycetes）和黏菌（slime moulds）等，與其他真菌沒有近緣關(guān)系，而作為真菌類群核心部分的壺菌、接合菌、子囊菌和擔(dān)子菌則構(gòu)成一個單元類群。因此，現(xiàn)代概念的真菌界，只包括后四個類群，分別代表四個門（Phylum）：壺菌門（Chytridiomycota）、接合菌門（Zygomycota）、子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）。另外，還有一些缺乏有性過程或有性過程還沒被發(fā)現(xiàn)的真菌，則歸入半知菌類中。

霉菌的作用及危害

霉菌廣泛分布于土壤、水域、空氣及動植物體內(nèi)外，在潮濕的氣候下大量生長繁殖，長出肉眼可見的絲狀、絨狀或蜘蛛網(wǎng)狀的菌絲體。霉菌與人類的生活息息相關(guān)，在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療實踐、環(huán)境保護(hù)和生物學(xué)基本理論研究等方面起著重要的作用。一方面它們是人類的幫手，可用于生產(chǎn)奶酪、甜酒、腐乳和其他發(fā)酵食品；蘑菇不僅是味道鮮美的菜肴，又是營養(yǎng)豐富的保健食品；我國名貴的藥材靈芝、茯苓、天麻等也是真菌的菌絲體。在發(fā)酵工業(yè)上，霉菌被廣泛地用于生產(chǎn)有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸等）、酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶等）。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、生產(chǎn)植物生長素（如赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑、綠僵菌劑）、除草劑（如魯保1號菌劑）等；部分霉菌還能生產(chǎn)抗生素（青霉素、灰黃霉素）作為藥物；腐生型的霉菌具有分解各種復(fù)雜有機(jī)物的作用，成為自然界有機(jī)物礦化和農(nóng)業(yè)實踐中堆肥腐熟的強(qiáng)大動力；霉菌在理論與應(yīng)用研究中也具有很高的價值，如霉菌作為基因工程受體菌有著與細(xì)菌、酵母菌不同的獨(dú)特優(yōu)點，因為霉菌具有很高的蛋白質(zhì)分泌能力，能進(jìn)行各種翻譯后加工，便于進(jìn)行研究。關(guān)于安全問題，某些曲霉等已被確認(rèn)為安全菌株，并有成熟的發(fā)酵和后處理工藝。現(xiàn)有不少作為基因工程受體菌成功的例子。另一方面霉菌對人類帶來極大的損害，如引起農(nóng)副產(chǎn)品、衣物、器材、食品等發(fā)霉變質(zhì)，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。有些霉菌還能引起動、植物體的病害，少數(shù)種類還能產(chǎn)生毒素，嚴(yán)重威脅著人畜健康，如黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素

但是，絲狀真菌有時也對人類生活造成很大的危害。如許多霉菌會造成農(nóng)作物和植物的許多病害；會引起農(nóng)產(chǎn)品、紡織品、食品和其他工業(yè)產(chǎn)品的發(fā)霉變質(zhì)，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失；還有的真菌能產(chǎn)生毒素，使人畜中毒，如黃曲霉（Aspergillus flavus）產(chǎn)生的黃曲霉素（alfatoxin）具有致癌作用。也有不少的真菌是病原菌，可引起人類和動的許多病害，給人類帶來危害甚至災(zāi)難，如鐮孢菌毒素可能與克山病有關(guān)。