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一、玉米育種的特點(diǎn)% i* |7 j( h8 g- f
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玉米最主要的特征是天然異花傳粉，天然授粉群體的田間組成處于高度的異質(zhì)狀態(tài)，個(gè)體的基因型處于高度的雜合狀態(tài)，這決定了在玉米天然授粉的群體中，株間表現(xiàn)型比較意義不大，必須通過一定的基因型選擇過程才能正確地決定取舍；同時(shí)，由于個(gè)體基因型高度雜合，造成表型選擇不可靠，必須對(duì)大量個(gè)體做測(cè)交或后代鑒定，才能確認(rèn)表型是否真實(shí)遺傳。由于這些原因，在玉米育種過程中，一般都要經(jīng)過多代的選擇比較才能育成新的自交系或品種。+ H. l% o, ?% U7 r8 |+ P
現(xiàn)代玉米育種的主流是雜種優(yōu)勢(shì)育種，基本途徑是先選育純合的親本自交系，再將親本自交系雜交，選育出雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的雜交種。生產(chǎn)上利用的是F1代的雜種優(yōu)勢(shì)。自交系的選育不但要求本身性狀優(yōu)良，還要求配合力高。對(duì)自交系農(nóng)藝性狀和配合力的選擇具有同等重要的意義，不可偏廢。這就大大提高了育種的難度，延長(zhǎng)了育種的周期。不僅如此，自交系的性狀同雜交種的性狀雖然有關(guān)系，但仍然有距離，在雜交種水平上還要對(duì)農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇鑒定，同時(shí)對(duì)主要目標(biāo)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)水平進(jìn)行比較，最終育成優(yōu)良雜交品種。+ ?8 J/ E- ?/ E5 p e$ q' z
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二、玉米自交系的選育
1.農(nóng)藝性狀好。植株性狀：主要包括株型和抗倒性。植株性狀一般根據(jù)穗上部葉片伸展的姿態(tài)分為緊湊型、半緊湊型、和平展型；根據(jù)株高分為高稈、中稈、矮稈、半矮稈等。
穗部性狀：穗部性狀一般由穗型、粒型、穗行數(shù)等構(gòu)成。穗型的劃分有很多種，最明顯的是長(zhǎng)穗型、粗穗型、筒型、錐型、紡錘型等；粒型分為馬齒型和硬粒型及其各種過渡類型。自交系選育中最好兼顧長(zhǎng)穗型和粗穗型的選擇。長(zhǎng)穗型的行粒數(shù)較多，但粒行數(shù)較少；粗穗型的粒行數(shù)較多，但行粒數(shù)不可能很多。自交系的粒行數(shù)一般10～20行。12～14行的比較適中。粒型的選擇要根據(jù)育種目標(biāo)確定，一般偏硬粒型的自交系組配的雜交種商品性好，偏馬齒容易組配出的雜交種產(chǎn)量和淀粉含量比較高。此外，籽粒的大小、粒重和粒色的一致性也需要考慮。
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抗逆性：對(duì)主要的玉米病害和自然災(zāi)害性條件要有一定的抗性或耐受性，以確保種子生產(chǎn)的穩(wěn)定性和雜種優(yōu)勢(shì)的穩(wěn)定發(fā)揮。整齊一致性：要求農(nóng)藝性狀在外觀上要整齊一致，體現(xiàn)在基因型上要基本純合。( \+ s/ ]4 @8 }, q v X9 Q
2.配合力高。配合力是指雜交親本在其雜種后代的雜種優(yōu)勢(shì)中發(fā)揮作用的潛在能力。自交系配合力的高低決定著未來育成雜交種的增產(chǎn)能力和利用價(jià)值，因而是自交系最重要的性狀。配合力分為一般配合力和特殊配合力，前者的遺傳基礎(chǔ)是來源于親本的基因加性效應(yīng)，后者決定于親本基因的非加性效應(yīng)，二者在遺傳上具有相對(duì)的獨(dú)立性。所以，在自交系的選育上二者不可偏廢。5 c- G/ h; e2 [$ z" a( ^: x
3.種子生產(chǎn)性能強(qiáng)。高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性好的雜交種能否推廣或者成為主栽品種，很重要的條件是要具備優(yōu)良的種子生產(chǎn)性能。包括親本種子發(fā)芽力和發(fā)芽勢(shì)強(qiáng)，幼苗長(zhǎng)勢(shì)好，易于保苗，雌雄協(xié)調(diào)；父本散粉好，花粉量大，花期較長(zhǎng)；母本雄穗柄長(zhǎng)，抽雄容易，吐絲快而整齊，結(jié)實(shí)性好，籽粒均勻，產(chǎn)量高；父母本光溫反應(yīng)小，花期協(xié)調(diào)容易，制種易于成功。
4.選育自交系的基礎(chǔ)材料。從根本上說，玉米雜交種強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)來源于親本間充分大的遺傳差異。因此，選育自交系的基礎(chǔ)材料必須來源多樣，遺傳基礎(chǔ)廣泛。選系材料的來源大體有4個(gè)方面：第一種是地方種質(zhì)，包括老的地方品種群體，或者來源于地方品種的自交系等。在一些特殊的生態(tài)條件下可能存在優(yōu)良抗源、或優(yōu)良品質(zhì)材料，應(yīng)該特別注意收集。第二種是雜交種，主要指生產(chǎn)上應(yīng)用的或者引進(jìn)的雜交種，也包括用自交系有目的組配的用于選系的雜交種，其中應(yīng)用最大的是單交種。一般認(rèn)為，采用當(dāng)?shù)鼗虍惖厣a(chǎn)上廣為利用的雜交種選系是育成優(yōu)良自交系的捷徑，這些選系一般農(nóng)藝性狀好，配合力比較高。第三種是綜合種或輪回改良的群體，這些群體一般優(yōu)良基因的頻率和優(yōu)良基因型的重組率都比較高，但有利基因的聚合程度可能不如單交種，在選系過程中通常要加大選擇量。第四種是遠(yuǎn)緣雜種后代。玉米的野生近緣種很多，其中含有豐富的優(yōu)良性狀，但由于種間雜交困難，后代不育或分離嚴(yán)重，穩(wěn)定慢，直接用于選育自交系難度大，現(xiàn)在已經(jīng)很少使用。
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5.選育自交系的方法。
（1）常規(guī)選育法。這種選育方法就是在一個(gè)分離的原始群體中選擇個(gè)體自交系，經(jīng)若干世代按目測(cè)自交選擇之后，進(jìn)行配合力的測(cè)定，最終選出優(yōu)良的自交系。常規(guī)選系法的問題是早期入選的規(guī)模很難界定。目前，有的育種者在早期世代不分穗行種植，而是將入選的果穗的等量混合種植，到晚代才嚴(yán)格選擇單株種成穗行，進(jìn)行配合力測(cè)定。這種方法有效地增加了入選基因型的數(shù)目，同時(shí)增加了對(duì)單株的選擇壓力，可能對(duì)提高抗性和獲得目標(biāo)基因型有幫助。在育種規(guī)模不大的情況下，常規(guī)選育法，更多地依靠育種者的經(jīng)驗(yàn)。
?。?）單倍體選系法。其基本原理是利用自然或人工的誘發(fā)、培育的單倍體植株經(jīng)過人工的染色體加倍或自然加倍獲得純合的二倍體，然后再?gòu)闹羞x育優(yōu)良的單株，成為自交系。單倍體育種一般只需兩年就能獲得純合的自交系，比常規(guī)方法縮短了育種的周期，對(duì)育種家有很大的吸引力。不過，單倍體選育省略了大田選擇的步驟，對(duì)諸如抗性等性狀通常還要進(jìn)行加倍的選擇。; e L% j" E. D% M0 D9 h
（3）輻射與化學(xué)誘變選系法。輻射誘變選系法是利用放射性同位素產(chǎn)生的輻射能量甚至宇宙射線誘發(fā)染色體產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異或等位基因突變，根據(jù)表型變異選擇有用的個(gè)體育成自交系。此種方法的誘變機(jī)理主要以損傷恢復(fù)，在恢復(fù)過程中發(fā)現(xiàn)有利的變異，因而在選擇原始材料上要兼顧遺傳基礎(chǔ)豐富和抗損傷能力強(qiáng)，在選系過程中要注意淘汰各種畸形株和不利變異，選擇突變性狀明顯的健康的植株。這種方法近年來被有些人移植為航天育種或太空育種。
?。?）分子選系法。所謂分子選系法是在DNA水平上開展的自交系選育，包括轉(zhuǎn)基因選系法和分子標(biāo)記輔助選系法。轉(zhuǎn)基因選系就是借助遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)，將一些其他動(dòng)植物有利的外源基因?qū)胱越幌祷螂s交種內(nèi)，育成有外源基因控制性狀的優(yōu)良自交系，這種方法對(duì)于改造玉米基因庫(kù)中不具備的某些目標(biāo)性狀是致關(guān)重要的。分子標(biāo)記輔助選系是首先對(duì)某些優(yōu)良基因確定的緊密連鎖的分子標(biāo)記，然后以這些分子標(biāo)記為間接選擇性狀對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇，最后育成優(yōu)良自交系。
?。?）自交系的改良。某些自交系在育成后發(fā)現(xiàn)有些必須克服的缺點(diǎn)，有些自交系在應(yīng)用一段時(shí)間后發(fā)現(xiàn)某些重要的性狀發(fā)生退化，或發(fā)生了新的病害生理小種的侵染，或者不適應(yīng)新的推廣區(qū)域的環(huán)境，這時(shí)解決問題的捷徑是對(duì)原有自交系的個(gè)別性狀進(jìn)行改造，育成新的改良系。
改良自交系最常用的方法是回交轉(zhuǎn)育法。回交轉(zhuǎn)育法就是以被改良的自交系為輪回親本，以目的基因供體親本為非輪回親本，經(jīng)過5代以上的回交改良和1～2代的自交穩(wěn)定后，就可以育成新的改良自交系?；亟恍Ч暮脡耐繕?biāo)性狀的遺傳方式有關(guān)，一般回交法對(duì)簡(jiǎn)單性狀或單基因控制的性狀以及細(xì)胞質(zhì)遺傳性狀最有效，對(duì)復(fù)雜性狀效果差?；亟环ㄔ谶x擇供體親本時(shí)要注意主要的目標(biāo)性狀不要有連鎖累贅，還要注意選擇具有相同雜種優(yōu)勢(shì)取向的優(yōu)良自交系，防止改良了原有的不良性狀又帶來了新的不良性狀，以及造成配合力下降等問題發(fā)生?；亟缓蟠矐?yīng)該進(jìn)行配合力測(cè)定，在不同的秭妹系中選擇配合力高的應(yīng)用。
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三、玉米雜交種的選育
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雜交種的選育就是將自交系或其他優(yōu)良親本材料組配成雜交組合，通過測(cè)交鑒定、品種比較和各類品種比較試驗(yàn)選育出符合育種目標(biāo)要求的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種。( O5 c+ Z6 @- Q% n2 v3 b
1.雜交種的自交系選育。自交系的選育已經(jīng)為雜交種選育提供了大量資料和信息。在應(yīng)用一組優(yōu)良自交系選育雜交種之前，需要對(duì)所使用的親本有較詳細(xì)的了解，并遵照某些原則在親本間組配：親緣關(guān)系遠(yuǎn)，地理差異大，例如采用國(guó)外系x國(guó)內(nèi)系的組配模式已經(jīng)被國(guó)內(nèi)育種家廣泛認(rèn)識(shí)；類型有差異，性狀要互補(bǔ)，類型間的差異通常反應(yīng)了基因型的差異，性狀互補(bǔ)更加重要，特別是重要的抗性性狀，至少在親本之一中要存在；農(nóng)藝性狀和種子生產(chǎn)性能好，這對(duì)于新雜交種的應(yīng)用極為重要；配合力要高，這是最基本的條件之一，特別是產(chǎn)量性狀的配合力要高。
2.雜交種的選育技術(shù)簡(jiǎn)單。單交種的組配除了育種者根據(jù)自己的經(jīng)驗(yàn)選配親本之外，通常采用最多的方法有兩種：一是輪配法：?jiǎn)谓唤M合數(shù)＝P（P－1）/2，其中的P為親本數(shù)；二是骨干系法：?jiǎn)谓唤M合數(shù)＝M×N，即將自交系分為M、N兩組。在組間做可能的雜交，其中一組為骨干自交系組成，另一組為新自交系組成。這種方法通常最為有效。
--《中國(guó)農(nóng)業(yè)信息》 |
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