什么決定玉米果穗大小

mxzhu 2024-12-26 發(fā)布于寧夏

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來源 / Purdue University

排版 / 小助手

作者 / Bob Nielsen

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在玉米植株生長發(fā)育的早期，穗芽就開始在多個莖節(jié)上抽生。
玉米植株長到膝蓋高時，最上部（可收獲）果穗的大小就開始確定，并在出絲前 10 到 14 天完成。

每穗可收獲的籽粒數(shù)是玉米植株籽粒產(chǎn)量的重要影響因素。在果穗形成過程中，嚴重的植物脅迫可能會在授粉之前就限制果粒的潛在數(shù)量，從而限制谷物產(chǎn)量潛力。最佳的生長條件為收獲時最大的穗粒數(shù)潛力和優(yōu)異的谷物產(chǎn)量奠定了基礎。確定植株最上層穗芽的穗粒大小始于葉期 V5（五片葉，葉領可見）后不久，結束于 V12 至 V15（出絲前約 10 至 14 天）。

果穗的發(fā)育

腋生分生組織在每個莖節(jié)的葉鞘后面形成，從莖的基部開始，一直延伸到頂部（對文字愛好者來說是頂端），但植株上部的六到八個節(jié)除外。這些分生組織復制了植物初級頂端分生組織的活動，在穗柄的遠端（即穗芽，概念類似于主莖頂端的穗軸）形成葉原基（殼葉）和生殖結構。

到葉期 V5 或 V6 左右，玉米植株的主要生長點（頂端分生組織）完成了萌發(fā)葉原基的任務，并通過萌發(fā)植株的穗原基完成了其發(fā)育責任。大約在抽穗萌發(fā)的同時，最上部也是最后一個穗芽也開始萌發(fā)（Lejeune 和 Bernier，1996 年）。對于印第安納州通常種植的雜交種，最上部的穗芽位于莖稈的第 12 至 14 節(jié)，與植株的第 12 至 14 片葉子相對應，并將成為收獲的穗。

在葉期 V10 左右，仔細摘除莖稈上的每片葉子，包括葉鞘，通常會發(fā)現(xiàn) 8 到 10 個可識別的穗芽。如前所述，每個耳芽都來自莖節(jié)上的腋生分生組織，在各自的葉鞘后面。在 V10 葉期，這些細小的耳芽主要由外殼葉組織組成。發(fā)育中的穗本身只有幾分之一英寸長。

最初，下部莖節(jié)上的穗芽比上部莖節(jié)上的穗芽長，這只是因為下部莖節(jié)上的穗芽萌發(fā)較早，所以生理年齡比上部穗芽大。隨著時間的推移，上部的一兩個穗芽會超過下部的穗芽，部分原因是荷爾蒙的 '制衡 '作用，部分原因是上部的一兩個穗芽更接近上部樹冠光合作用活躍的葉片。

果穗大小的確定

每行的行數(shù)和籽粒數(shù)是玉米產(chǎn)量的兩個重要組成部分。對于印第安納州通常種植的雜交種，胚珠（潛在的籽粒）行數(shù)大約在 12 到 22 行之間，但最常見的是 14 到 18 行。每行胚珠數(shù)約為 50 至 60 個。每穗胚珠總數(shù)約為 750 到 1000 個。每穗的實際（可收獲）果仁數(shù)平均在 400 到 600 之間。對于 16 行果穗來說，每行一個果仁相當于平均每英畝 5 蒲式耳的產(chǎn)量。

最上部果穗的胚珠行數(shù)在穗芽萌發(fā)后很快就能確定（V5 至 V7，視雜交種而定）（Abendroth 等人，2011 年；Strachan，2016 年）。一旦確定了行數(shù)，就不會再有更多的行數(shù)出現(xiàn)。在 '確定果穗大小 '期間的剩余時間里，每行都會有更多胚珠開始發(fā)育。

胚珠行最初是單個細胞的 '脊'，最終分化成成對細胞（Postlethwait & Nelson, 1964; Strachan, 2016）。因此，玉米穗上的行數(shù)總是均勻的，除非嚴重的壓力擾亂了發(fā)育過程。如果不使用顯微鏡，通常很難觀察到真正的行數(shù)，因為從植株上剖開的小穗還不到 12 葉期。

行數(shù)主要由植物遺傳決定，環(huán)境影響較小。這意味著，無論生長條件如何，任何特定雜交種的行數(shù)每年都很相似。為了使脅迫影響行數(shù)的確定，脅迫必須在果穗開始生長后（V5 至 V7，視雜交種而定）立即突然嚴重降低光合作用。這種脅迫的例子包括暴雨和突然淹沒的土壤條件、冰雹的突然落葉、霜凍的突然落葉以及溫度的突然變化（從極熱到極冷，從極冷到極熱）。強烈的遺傳調控加上較窄的易感性時間范圍（V5 至 V7）限制了因脅迫導致行數(shù)受限的可能性。

與此相反，每行胚珠數(shù)是在一個較長的時間段內決定的，從最上部主穗的 V5 至 V7（取決于雜交種）開始，最早到 V12，至少到 V15 結束（Abendroth 等人，2011 年；Strachan，2016 年）。與玉米植株的許多其他過程一樣，胚珠也是在穗芽上從基部到頂端徒長的。每行胚珠數(shù)（穗長）并不像行數(shù)那樣受雜交種基因的調節(jié)。營養(yǎng)期的嚴重脅迫比胚珠行數(shù)更頻繁地減少每行胚珠數(shù)，部分原因是確定每行胚珠數(shù)的時間更長。換句話說，作物經(jīng)歷嚴重脅迫的時間更長。這就意味著，隨著生長條件的變化，每年的潛在穗長可能會有很大差異。與確定行數(shù)一樣，嚴重脅迫對每行胚珠發(fā)育的影響也取決于可用光合作用減少的突然性和嚴重程度。有趣的是，極高的植株數(shù)量或極低的土壤氮含量所造成的長期脅迫會導致每行胚珠數(shù)量出奇地減少（R. Nielsen 和 J. Camberato，普渡大學，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。

最后的話

由于最上部（可收獲）的穗芽要到 V5 至 V7 期才開始生長，因此在這一葉期之前的脅迫對確定穗的大小沒有直接影響，除非脅迫導致植株嚴重發(fā)育不良或衰弱。對于只損害幼苗地上部分而不損害植株生長點區(qū)域的脅迫事件，尤其如此。這種受損植物通常能在幾周后很好地恢復，幾乎看不出受損的痕跡。

大約在 V5 至 V12 期間，嚴重限制光合作用的脅迫會直接干擾果穗大小的確定，導致胚珠行數(shù)減少（可能性較?。┗蛎啃信咧閿?shù)減少（可能性較大）。雖然胚珠數(shù)量的減少可能很重要，但要認識到在授粉期間或授粉后不久發(fā)生的嚴重脅迫更有可能影響每穗的實際籽粒，從而影響收獲時的谷物產(chǎn)量（Nielsen，2018；Nielsen，2020）。

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