目錄

一、植物的抗逆機(jī)制探索

二、植物的抗旱機(jī)理

三、植物的抗鹽機(jī)理

四、植物的抗低溫冷害機(jī)理

五、植物的抗高溫機(jī)理

六、植物抗擊災(zāi)害性天氣的機(jī)理

七、植物的抗蟲機(jī)理

八、植物的抗病機(jī)理

九、植物的抗雜草機(jī)理

一、植物的抗逆機(jī)制探索

1. 1.   從“一棵榆樹的故事”談起

故事發(fā)生在上世紀(jì)五十年代的美國(guó)一個(gè)農(nóng)場(chǎng)，農(nóng)場(chǎng)主為了方便拴牛，在莊園的一棵榆樹上箍了一個(gè)鐵圈。隨著榆樹的長(zhǎng)大，鐵圈慢慢嵌進(jìn)了樹身，榆樹的表皮留下一道深深的傷痕。有一年，當(dāng)?shù)匕l(fā)生了一種奇怪的植物真菌疫病，方圓幾十公里的榆樹全部死亡，唯獨(dú)那顆箍了鐵圈的榆樹存活下來(lái)。為什么這棵榆樹能幸存呢？科學(xué)家對(duì)此產(chǎn)生了興趣，研究發(fā)現(xiàn)，正是給它帶來(lái)傷痕的鐵圈救了它，鐵圈的長(zhǎng)期脅迫使這榆樹有了不同尋常的免疫力。脅迫使其產(chǎn)生抗性物質(zhì)，可以對(duì)抗來(lái)自不同時(shí)空的不同逆境。從另外一個(gè)角度來(lái)說(shuō)，植物的抗性來(lái)自長(zhǎng)期的自然馴化。

2逆境的概念及種類

逆境是指對(duì)植物生存生長(zhǎng)不利的各種環(huán)境因素的總稱。植物對(duì)逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，簡(jiǎn)稱抗性。地球上的生物進(jìn)化過(guò)程都經(jīng)過(guò)了諸多逆境的洗禮。下面的示意圖1、2就能幫助你回答植物經(jīng)歷的逆境有多少。

圖1.植物遇到的逆境種類

3.逆境對(duì)植物生理代謝的影響

逆境使植物的細(xì)胞膜透性增大，膜系統(tǒng)受到破壞，內(nèi)含物外滲；膜結(jié)合酶活性 紊亂，各種代謝無(wú)序。水分平衡喪失：植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。光合速率下降：氣孔關(guān)閉,葉綠體受傷,光合酶失活、變性。呼吸速率變化：呼吸下降 — 凍、熱、鹽、澇害，呼吸先上升再下降 — 冷、旱害，呼吸明顯升高 — 病害、傷害物質(zhì)代謝變化：合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)。淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等。

圖2.植物逆境環(huán)境示意圖

4.植物對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)制

抗性的方式:抗性是植物在對(duì)環(huán)境的逐步適應(yīng)過(guò)程中形成的。由于植物沒(méi)有動(dòng)物那樣的運(yùn)動(dòng)機(jī)能和神經(jīng)系統(tǒng)，基本上是生長(zhǎng)在固定的位置上，因此常常遭受不良環(huán)境的侵襲。但植物可用多種方式來(lái)適應(yīng)逆境，以求生存與發(fā)展。植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在三個(gè)方面。

圖3. 植物對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)制

抗逆性植物對(duì)逆境抵抗和忍耐能力

植物以細(xì)胞和整個(gè)生物有機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫。植物體可以受到和識(shí)別的環(huán)境信號(hào)組成了應(yīng)激性反應(yīng)。進(jìn)行環(huán)境脅迫識(shí)別后信號(hào)被傳輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)和植物體全部。典型的環(huán)境信號(hào)傳導(dǎo)導(dǎo)致細(xì)胞水平的可變基因的表達(dá)，反過(guò)來(lái)有可以影響植物體的發(fā)育和代謝。

1）避逆性指植物通過(guò)對(duì)生育周期的調(diào)整來(lái)避開逆境的干擾，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。這種方式在植物進(jìn)化上是十分重要的。例如夏季生長(zhǎng)的短命植物，其滲透勢(shì)比較低，且能隨環(huán)境而改變自己的生育期。

2）御逆性指植物處于逆境時(shí)，其生理過(guò)程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。這主要是植物體營(yíng)造了適宜生活的內(nèi)環(huán)境，免除了外部不利條件對(duì)其的危害。這類植物通常具有根系發(fā)達(dá)，吸水、吸肥能力強(qiáng)，物質(zhì)運(yùn)輸阻力小，角質(zhì)層較厚，還原性物質(zhì)含量高，有機(jī)物質(zhì)的合成快等特點(diǎn)，一方面在組織內(nèi)貯藏大量的水分;另一方面，在白天關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，這樣就避免干旱對(duì)它的影響。

3）耐逆性(逆境忍耐指植物組織雖經(jīng)受逆境對(duì)它的影響，但它可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。)指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。例如植物遇到干旱或低溫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會(huì)增加，以提高細(xì)胞抗性。

避逆性和御逆性總稱為逆境逃避，由于植物通過(guò)各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進(jìn)入組織，故組織本身通常不會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。耐逆性又被稱為逆境忍耐，植物雖經(jīng)受逆境影響，但它通過(guò)生理反應(yīng)而抵抗逆境，在可忍耐的范圍內(nèi)，逆境所造成的損傷是可逆的，即植物可以恢復(fù)正常狀態(tài);如果超過(guò)可忍范圍，超出植物自身修復(fù)能力，損傷將變成不可逆的，植物將受害甚至死亡。植物對(duì)逆境的抵抗往往具有雙重性，即逆境逃避和逆境忍耐可在植物體上同時(shí)出現(xiàn)，或在不同部位同時(shí)發(fā)生。

5.植物在逆境中的應(yīng)答

在逆境下植物的抗逆性表現(xiàn)在生物膜與抗逆性，逆境蛋白與抗逆性，活性氧與抗逆性，滲透調(diào)節(jié)與抗逆性，內(nèi)源激素與抗逆性等方面。

1） 形態(tài)結(jié)構(gòu)變化

逆境條件下植物形態(tài)有明顯的變化。如干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關(guān);淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛;高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂;病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。

2） 生理生化變化

在冰凍、低溫、高溫、干旱、鹽漬、土壤過(guò)濕和病害等各種逆境發(fā)生時(shí)，植物體的水分狀況有相似變化，即吸水力降低，蒸騰量降低，但蒸騰量大于吸水量，使植物組織的含水量降低并產(chǎn)生萎蔫。植物含水量的降低使組織中束縛水含量相對(duì)增加，從而又使植物抗逆性增強(qiáng)。在任何一種逆境下，植物的光合作用都呈下降趨勢(shì)。在高溫下，植物光合作用的下降可能與酶的變性失活有關(guān)，也可能與脫水時(shí)氣孔關(guān)閉，增加氣體擴(kuò)散阻力有關(guān);在干旱條件下由于氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致光合作用的降低則更為明顯;土壤鹽堿化、土壤過(guò)濕或積水、低溫、二氧化硫污染等都能使植物的光合作用顯著下降。

逆境下植物的呼吸作用變化有三種類型:呼吸強(qiáng)度降低，呼吸強(qiáng)度先升高后降低和呼吸作用明顯增強(qiáng)。冰凍、高溫、鹽漬和淹水脅迫時(shí)，植物的呼吸作用都逐漸降低;零上低溫和干旱迫時(shí)，植物的呼吸作用先升高后降低；植物發(fā)生病害時(shí)，植物呼吸作用極顯著地增強(qiáng)，且這種呼吸作用的增強(qiáng)與菌絲體本身呼吸無(wú)關(guān)。低溫、高溫、干旱、淹水脅迫等促進(jìn)淀粉降解為葡萄糖等可溶性糖，這可能與磷酸化酶活力的增加有關(guān);在蛋白質(zhì)代謝中，低溫、高溫、干旱、鹽漬脅迫促使蛋白質(zhì)降解，可溶性氮增加。

提高植物的抗逆性需要在生物膜、逆境蛋白、活性氧、滲透調(diào)節(jié)和內(nèi)源激素等環(huán)節(jié)上下功夫：

3） 植物遇到逆境的響應(yīng)機(jī)制

植物遇到任何一種逆境都會(huì)應(yīng)答，脅迫是植物可以接受和識(shí)別的逆境信號(hào)，比如，人造脅迫是指在生態(tài)農(nóng)業(yè)中人為制造的脅迫，就是在栽培中給作物制造逆境，大自然帶來(lái)的逆境，例如高溫、強(qiáng)光照、病蟲害入侵、天氣異常（低溫冷害或風(fēng)沙干旱等）、土壤次生鹽漬化等。植物接收任何一種脅迫信號(hào)，都會(huì)引起整株植物所有細(xì)胞的應(yīng)答，這種應(yīng)答不僅發(fā)生在新生細(xì)胞，而且也發(fā)生在成熟細(xì)胞。也就是說(shuō)，脅迫讓所有細(xì)胞從初生代謝轉(zhuǎn)入到多種途徑的次生代謝。產(chǎn)生抗氧化物質(zhì)、內(nèi)源激素、化感物質(zhì)和滲透物質(zhì)，同時(shí)還產(chǎn)生品質(zhì)物質(zhì)和風(fēng)味物質(zhì)。每一次脅迫都會(huì)同樣開啟和運(yùn)轉(zhuǎn)一次次生代謝過(guò)程，植物體內(nèi)的防御物質(zhì)、品質(zhì)物質(zhì)、風(fēng)味物質(zhì)都會(huì)得到積累（圖4）。

圖4.各種逆境下植物的應(yīng)答

6.保護(hù)生物膜與抗逆性

細(xì)胞膜在植物的逆境生理中起著重要作用。外界環(huán)境通過(guò)影響膜的組分、結(jié)構(gòu)，使膜上電解質(zhì)、電離梯度以及載體的種類和作用都發(fā)生了變化，從而對(duì)細(xì)胞內(nèi)部代謝也產(chǎn)生極大影響。因此，多種植物抗逆性的基礎(chǔ)，是與保護(hù)膜的完整性、功能性分不開的。

1） 細(xì)胞生物膜的組成

細(xì)胞是生命的基本單位，很多生命過(guò)程都是在生物膜上進(jìn)行，包括細(xì)胞表面的質(zhì)膜和各個(gè)細(xì)胞器的內(nèi)膜都有生命過(guò)程的活動(dòng)。

①細(xì)胞生物膜（被稱為生物膜）組成 主要為磷脂雙分子層（基本骨架）和蛋白質(zhì),另有糖蛋白（在膜的外側(cè)）。

②細(xì)胞生物膜特點(diǎn) 細(xì)胞生物膜的主要成分磷脂和蛋白質(zhì)具有運(yùn)動(dòng)的特性，有一定的流動(dòng)性。

③細(xì)胞生物膜功能 細(xì)胞生物膜具有選擇性和通透性用以保護(hù)和控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的進(jìn)出。

④細(xì)胞生物膜的物質(zhì)組成 各種膜基本相同是由脂類（磷脂和膽固醇）（占50%）、蛋白質(zhì)（占40%）,和糖類（占2～10%）組成，細(xì)胞膜中還含有少量水分、無(wú)機(jī)鹽與金屬離子。

總而言之，細(xì)胞是生命的基本單位（圖5），需要膜結(jié)構(gòu)來(lái)維持其存在。每一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的亞細(xì)胞器都有膜系統(tǒng)來(lái)保護(hù)其運(yùn)行。細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)必須完整，受損的膜系統(tǒng)必然導(dǎo)致細(xì)胞能量轉(zhuǎn)化效率降低。

圖5. 細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)示意圖，磷脂、蛋白質(zhì)、膽固醇和糖類

膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止，膜結(jié)合酶活性降低，透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞,代謝紊亂,有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。

膜脂碳鏈越短,不飽和脂肪酸越多,固化溫度越低,抗冷性越強(qiáng)。

磷脂與抗凍性：楊樹、蘋果等進(jìn)入越冬期,樹皮抗凍性增強(qiáng)時(shí),膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）含量顯著增高。

糖脂與抗鹽性：糖脂（單半乳糖二甘油脂等）含量低，抗鹽性增強(qiáng)。飽和脂肪酸與抗旱力：小麥抗旱性強(qiáng)的品種在灌漿期干旱時(shí)，葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多。膜蛋白與抗寒性：低溫下，膜蛋白與磷脂結(jié)合能力下降，磷脂游離，膜解體，組織死亡。

保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)就是保護(hù)作物。栽培過(guò)程的管理就是對(duì)膜系統(tǒng)的維護(hù)。就是在栽培過(guò)程中進(jìn)行脅迫+營(yíng)養(yǎng)的管理，在脅迫中補(bǔ)充小分子有機(jī)物、中草藥植物誘導(dǎo)劑那氏齊齊發(fā)，螯合態(tài)的礦物質(zhì)和有益微生物是保護(hù)細(xì)胞膜的關(guān)鍵。

7.生成逆境蛋白與抗逆性

近年來(lái)隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，人們對(duì)植物抗逆性的研究不斷深入。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)多種因素如高溫、低溫、干旱、病原菌、化學(xué)物質(zhì)、缺氧、紫外線等能誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)(或酶)，這些蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白。在逆境脅迫下，體內(nèi)正常的蛋白質(zhì)合成被抑制，但同時(shí)也有若干新的蛋白產(chǎn)生。這些蛋白的生成往往提示新的功能的產(chǎn)生。熱激蛋白Hsp、低溫誘導(dǎo)蛋白、病程相關(guān)蛋白（PR）、耐鹽相關(guān)蛋白又稱滲調(diào)蛋白等，逆境蛋白具有多樣性：

1）熱激蛋白Hsp

由高溫誘導(dǎo)合成，又叫熱擊蛋白、熱休克蛋白，現(xiàn)象廣泛存在于植物界，高于植物正常生長(zhǎng)溫度（10-15℃）刺激下誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)，是最早發(fā)現(xiàn)的。熱激蛋白家族中很大一部分屬于侶伴蛋白。植物對(duì)熱激反應(yīng)非常迅速，熱激處理3-5min就發(fā)現(xiàn)HspmRNA含量增加，20min可檢測(cè)到新合成的熱激蛋白Hsp。

熱休克蛋白在抗熱性中的作用 ：（1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性。（2）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶的熱失活溫度明顯提高。

已發(fā)現(xiàn)在大麥、小麥、谷子、大豆、油菜、胡蘿卜、番茄以及棉花、煙草等植物中都有熱擊蛋白。熱擊處理誘導(dǎo)熱激蛋白HSPs形成的所需溫度因植物種類而有差異，豌豆37°C，胡蘿卜38°C、番茄39°C、棉花40°C、大豆41°C、谷子46°C均為比較適合的誘導(dǎo)溫度。通常誘導(dǎo)HSPs合成的理想條件是比正常生長(zhǎng)溫度高出10°C左右。植物對(duì)熱擊反應(yīng)是很迅速的，熱擊處理3~5分鐘就能發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加，20分鐘可檢測(cè)到新合成的HSPs。

2）低溫誘導(dǎo)蛋白 

低溫下形成新的蛋白，稱冷響應(yīng)蛋白或冷擊蛋白。植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等?？箖龅鞍?span>(AFP)則被認(rèn)為是存在于好多種植物的低溫誘導(dǎo)蛋白。但深入研究可以發(fā)現(xiàn)，植物中還有很多特有蛋白，具有某種特異性，不能完全歸屬某一類蛋白。 這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，減少凍溶過(guò)程對(duì)類囊體膜的傷害等。學(xué)者等用低溫鍛煉方法使油菜細(xì)胞產(chǎn)生20000多肽，用5°C冷脅迫誘導(dǎo)稻葉離體翻譯產(chǎn)生新的14000多肽。用低溫處理水稻幼苗，也發(fā)現(xiàn)其可溶性蛋白的凝膠圖譜與常溫下有別，其中有新的蛋白出現(xiàn)。

低溫誘導(dǎo)蛋白的出現(xiàn)還與溫度的高低及植物種類有關(guān)。水稻用5°C，冬油菜用0°C處理均能形成新的蛋白。一種茄科植物的莖愈傷組織在5°C下第一天就誘導(dǎo)三種蛋白合成，但若回到20°C，則一天后便停止合成。

3）病原相關(guān)蛋白

也稱病程相關(guān)蛋白，這是植物被病原菌感染后形成的與抗病性有關(guān)的一類蛋白。自從在煙草中首次發(fā)現(xiàn)以來(lái)，至少有20多種植物中發(fā)現(xiàn)了病原相關(guān)蛋白的存在。

大麥被白粉病侵染后產(chǎn)生過(guò)敏反應(yīng)，可誘導(dǎo)10種新的蛋白形成。不但真菌、細(xì)菌、病毒和類病毒可以誘導(dǎo)病原相關(guān)蛋白產(chǎn)生，而且與病原菌有關(guān)的物質(zhì)也可誘導(dǎo)這類蛋白質(zhì)產(chǎn)生。如幾丁質(zhì)、β-1，3-葡聚糖以至高壓滅菌殺死的病原菌及其細(xì)胞壁、病原菌濾液等也有誘導(dǎo)作用。病原相關(guān)蛋白的分子量往往較小，一般不超過(guò)40000，且主要存在于細(xì)胞間隙，病原相關(guān)蛋白常具有水解酶活性，幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶就是常見(jiàn)的代表，這兩種酶對(duì)病原真菌的生長(zhǎng)有抑制作用。

4）耐鹽逆境蛋白

又稱滲調(diào)蛋白 植物在受到鹽脅迫時(shí)會(huì)新形成一些蛋白質(zhì)或使某些蛋白合成增強(qiáng)，稱為鹽逆境蛋白。鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。耐鹽蛋白己發(fā)現(xiàn)其在整體植株、懸浮培養(yǎng)和愈傷組織細(xì)胞中均有存在。Bresson把等電點(diǎn)>8.2的26KD耐鹽蛋白命名為滲透蛋白(osmotin)。因其積累總是伴隨滲透調(diào)節(jié)過(guò)程的開始。外源ABA也能誘導(dǎo)26KD耐鹽蛋白的積累。自1983年以來(lái)，已從幾十種植物中測(cè)出鹽逆境蛋白。在向煙草懸浮培養(yǎng)細(xì)胞的培養(yǎng)基中逐代加氯化鈉的情況下，可獲得鹽適應(yīng)細(xì)胞，這些細(xì)胞能合成26000的鹽逆境蛋白。

5）其它逆境蛋白 

厭氧蛋白缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厭氧蛋白質(zhì)被重新合成。大豆中也有類似結(jié)果。特別是與糖酵解和無(wú)氧呼吸有關(guān)的酶蛋白合成顯著增加。紫外線誘導(dǎo)蛋白紫外線照射可誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA連接酶等酶蛋白的重新合成，因而促進(jìn)了可吸收紫外線輻射、減輕植物傷害的類黃酮色素的積累。干旱逆境蛋白植物在干旱脅迫下可產(chǎn)生逆境蛋白。由此可見(jiàn)，無(wú)論是物理的、化學(xué)的、還是生物的因子在一定的情況下都有可能在植物體內(nèi)誘導(dǎo)出某種逆境蛋白。

6）逆境蛋白在植物中的存在部位

逆境蛋白可在植物不同生長(zhǎng)階段或不同器官中產(chǎn)生，也可存在于愈傷組織以及單個(gè)細(xì)胞之中。

逆境蛋白在亞細(xì)胞的定位也很復(fù)雜?？纱嬖谟诎g隙(如多種病原相關(guān)蛋白)、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及各種細(xì)胞器中。特別是細(xì)胞質(zhì)膜上的逆境蛋白種類很豐富，而植物的抗性往往與膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有關(guān)。

7）逆境蛋白的生理意義

逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強(qiáng)對(duì)相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。如熱預(yù)處理后植物的耐熱性往往提高;低溫誘導(dǎo)蛋白與植物抗寒性提高相聯(lián)系;病原相關(guān)蛋白的合成增加了植物的抗病能力;植物耐鹽性細(xì)胞的獲得也與鹽逆境蛋白的產(chǎn)生相一致。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。

逆境蛋白的產(chǎn)生是基因表達(dá)的結(jié)果，逆境條件使一些正常表達(dá)的基因被關(guān)閉，而一些與適應(yīng)性有關(guān)的基因被啟動(dòng)。從這個(gè)意義上講，也是植物對(duì)多變外界環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng)和自衛(wèi)能力。但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就與逆境或抗性有直接聯(lián)系。有的逆境蛋白可在植物正常生長(zhǎng)、發(fā)育的不同階段出現(xiàn)，似與脅迫反應(yīng)無(wú)關(guān)，有的逆境蛋白出現(xiàn)的量有時(shí)發(fā)現(xiàn)與其抗性無(wú)正相關(guān)性。如在同一植株上下不同葉片中病原相關(guān)蛋白量可相差達(dá)10倍，但這些葉片在抗病性上并沒(méi)有顯著差異，許多情況下沒(méi)有發(fā)現(xiàn)逆境蛋白的產(chǎn)生，植物對(duì)逆境同樣具有一定的抗性。

8）植物的交叉適應(yīng)

早在1975年有學(xué)者指出，植物也象動(dòng)物一樣，存在著“交叉適應(yīng)”現(xiàn)象，即植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。低溫、高溫等八種剌激都可提高植物對(duì)水分脅迫的抵抗力。缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對(duì)低溫和缺氧的抵抗能力;干旱或鹽處理可提高水稻幼苗的抗冷性;低溫處理能提高水稻幼苗的抗旱性；多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量卻會(huì)增加，從而提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。

逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。一種剌激(逆境)可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白。如一種茄屬莖愈傷組織在低溫誘導(dǎo)的第一天產(chǎn)生分子量21000、22000和31000三種蛋白，第七天則產(chǎn)生分子量均為83000而等電點(diǎn)不同的另三種蛋白。多種剌激可使植物產(chǎn)生同樣的逆境蛋白。缺氧、水分脅迫、鹽、脫落酸、亞砷酸鹽和鎘等都能誘導(dǎo)HSPs的合成;多種病原菌、乙烯、乙酰水楊酸、幾丁質(zhì)等都能誘導(dǎo)病原相關(guān)蛋白的合成。此外，脫落酸在常溫下可誘導(dǎo)低溫鍛煉下才形成分子量為20000的多肽。多種逆境條件下，植物都會(huì)積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)作用可提高對(duì)逆境的抵抗能力。

生物膜在多種逆境條件下有相似的變化，而多種膜保護(hù)物質(zhì)(包括酶和非酶的有機(jī)分子)在脅迫下可能發(fā)生類似的反應(yīng)，使細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。

9.平衡活性氧與抗逆性

1）逆境下膜的變化

生物膜的透性對(duì)逆境的反應(yīng)是比較敏感的，如在干旱、冰凍、低溫、高溫、鹽漬、SO₂污染和病害發(fā)生時(shí)，質(zhì)膜透性都增大，內(nèi)膜系統(tǒng)出現(xiàn)膨脹、收縮或破損（圖6）。

在正常條件下，生物膜的膜脂呈液晶態(tài)，當(dāng)溫度下降到一定程度時(shí)，膜脂變?yōu)榫B(tài)。膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止，透性加大。膜脂碳鏈越長(zhǎng)，固化溫度越高，相同長(zhǎng)度的碳鏈不飽和鍵數(shù)越多，固化溫度越低。膜脂不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。例如，粳稻抗冷性大于秈稻，所以在相同溫度下形成的粳稻胚的膜脂脂肪酸不飽和度要大于秈稻。油橄欖、柑橘和小麥等植物的抗凍性也與膜脂的不飽和脂酸成正相關(guān)。

膜脂中的磷脂和抗凍性有密切關(guān)系。楊樹樹皮磷脂中磷脂酰膽堿(PC)的含量變化和抗凍能力變化基本一致。在對(duì)元帥和金冠蘋果越冬性的研究中，也證明樹皮的抗凍力增強(qiáng)時(shí)，膜脂中的磷脂含量顯著增加。

飽和脂肪酸和抗旱力密切有關(guān)?？购敌詮?qiáng)的小麥品種在灌漿期如遇干旱，其葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多，而不抗旱的小麥品種則較少。此外，膜脂飽和脂肪酸含量還與葉片抗脫水力和根系吸水力關(guān)系密切。

膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動(dòng)性，提高抗冷性，同時(shí)也直接影響膜結(jié)合酶的活性。

圖6. 活性氧對(duì)植物膜傷害機(jī)制

膜蛋白與植物抗逆性也有關(guān)系。例如，甘薯塊根線粒體，在0°C條件下幾天后，線粒體膜蛋白對(duì)磷脂的結(jié)合力明顯減弱，磷脂中的PC等就會(huì)從膜上游離下來(lái)，隨后膜解體，組織壞死。這就是以膜蛋白為核心的冷害膜傷害假說(shuō)。

2）活性氧平衡

在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，活性氧水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。可是當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，活性氧累積過(guò)多，這個(gè)平衡就被打破?；钚匝酰褐感再|(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。如超氧陰離子自由基（O₂·-）、羥基自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（H₂O₂）、脂過(guò)氧化物（ROO·）和單線態(tài)（1O₂）?；钚匝鮽?xì)胞的機(jī)理在于活性氧導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，SOD和其它保護(hù)酶活性下降，同時(shí)還產(chǎn)生較多的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，膜的完整性被破壞。其次，活性氧積累過(guò)多，也會(huì)使膜脂產(chǎn)生脫酯化作用，磷脂游離，膜結(jié)構(gòu)破壞。膜系統(tǒng)的破壞可能會(huì)引起一系列的生理生化紊亂，再加上活性氧對(duì)一些生物功能分子的直接破壞，這樣植物就可能受傷害，如果脅迫強(qiáng)度增大，或脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，植物就有可能死亡。多種逆境如干旱、大氣污染、低溫脅迫等都有可能降低SOD等酶的活性，從而使活性氧平衡被打破。干旱脅迫下不同抗旱性小麥葉片中SOD、CAT、POD活性與膜透性、膜脂過(guò)氧化水平之間都存在著負(fù)相關(guān)。一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和人工合成的活性氧清除劑在脅迫下也有提高保護(hù)酶活性、對(duì)膜系統(tǒng)起保護(hù)作用的效果。

10. 滲透調(diào)節(jié)與抗逆性?

1） 滲透調(diào)節(jié)的概念??

多種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，保持一定的壓力勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)。

滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上進(jìn)行的，植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)可完全或部分維護(hù)由膨壓直接控制的膜運(yùn)輸和細(xì)胞膜的電性質(zhì)等，且滲透調(diào)節(jié)在維持氣孔開放和一定的光合速率及保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)等方面都具有重要意義。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致可分為兩大類。一類是由外界進(jìn)入細(xì)胞的無(wú)機(jī)離子，一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物質(zhì)。

2）無(wú)機(jī)離子

逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無(wú)機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，特別是鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子的累積來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。無(wú)機(jī)離子累積量、種類因植物種、品種和器官的不同而有差異。通常野生番茄與栽培種相比，前者能積累更多的Na⁺、Cl^-;圓蔥不積累Cl^-，而菜豆和棉花則積累Cl^-。K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^-、SO^2-、NO^-對(duì)鹽生植物的滲透調(diào)節(jié)貢獻(xiàn)較大。在中度水分脅迫下完全展開的高粱葉子，積累的無(wú)機(jī)離子主要為K⁺、Mg²⁺、完全展開的向日葵葉子主要為K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺、NO^-;部分展開的向日葵葉子在嚴(yán)重水分脅迫下，則主要積累Cl^-和NO^-。植物對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收是一主動(dòng)過(guò)程，故細(xì)胞中無(wú)機(jī)離子濃度可大大超過(guò)外界介質(zhì)中的濃度。在小麥和燕麥中發(fā)現(xiàn)，這種吸收和積累與ATP酶的活性有關(guān)。無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

3）脯氨酸

脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多，可比處理開始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。大麥葉片在水分脅迫下，成活率與脯氨酸之間有密切關(guān)系水稻等作物中也有類似的關(guān)系。在逆境下脯氨酸累積的原因主要有三:一是脯氨酸合成加強(qiáng)。標(biāo)記的谷氨酸在植物失水萎蔫能迅速轉(zhuǎn)化為脯氨酸，高粱幼苗飼喂谷氨酸后在滲透脅迫下能迅速形成脯氨酸。二是脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中間產(chǎn)物還會(huì)逆轉(zhuǎn)為脯氨酸。三是蛋白質(zhì)合成減弱，干旱抑制了蛋白質(zhì)合成，也就抑制了脯氨酸摻入蛋白質(zhì)的過(guò)程。脯氨酸在抗逆中有兩個(gè)作用：一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用來(lái)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。甜菜貯藏根組織發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)中的脯氨酸含量遠(yuǎn)比與液泡中含量高。故脯氨酸主要是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)。除脯氨酸外，其它游離氨基酸和酰胺也可在逆境下積累，起滲透調(diào)節(jié)作用，如水分脅迫下小麥葉片中天冬酰胺、谷氨酸等含量增加，但這些氨基酸的積累通常沒(méi)有脯氨酸顯著。

4）甜菜堿

甜菜堿是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)，也是一類季銨化合物，化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿是最簡(jiǎn)單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種，丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿也都是比較重要的甜菜堿。植物在干旱、鹽漬條件下會(huì)發(fā)生甜菜堿的累積，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。在正常植株中甜菜堿含量比脯氨酸高10倍左右;在水分虧缺時(shí)，甜菜堿積累比脯氨酸慢，解除水分脅迫時(shí)，甜菜堿的降解也比脯氨酸慢。如大麥葉片水分脅迫24h后甜菜堿才明顯增加，而脯氨酸在10min后便積累。

5）可溶性糖

可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。可溶性糖主要來(lái)源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。

6）滲透調(diào)節(jié)物的共性及作用

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)種類雖多，但它們都有如下共同特點(diǎn):分子量小、易溶解;有機(jī)調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷;能被細(xì)胞膜保持住;引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小;在酶結(jié)構(gòu)稍有變化時(shí)，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定，而不至溶解;生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢(shì)調(diào)節(jié)的量。植物在逆境下產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)是對(duì)逆境的一種適應(yīng)性的反應(yīng)，不同植物對(duì)逆境的反應(yīng)不同，因而細(xì)胞內(nèi)累積的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也不同，但都在滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中起作用。

必須注意的是，滲透調(diào)節(jié)參與的溶質(zhì)濃度的增加不同于通過(guò)細(xì)胞脫水和收縮所引起的溶質(zhì)濃度的增加，也就是說(shuō)滲透調(diào)節(jié)是每個(gè)細(xì)胞溶質(zhì)濃度的凈增加，而不是由于細(xì)胞失水、體積變化而引起的溶質(zhì)相對(duì)濃度的增加。雖然后者也可以達(dá)到降低滲透勢(shì)的目的，但是只有前者才是真正的滲透調(diào)節(jié)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，也可用外施滲透調(diào)節(jié)物的方法來(lái)提高植物的抗性。

11.激活內(nèi)源激素與抗逆性

植物對(duì)逆境的適應(yīng)是受遺傳特性和植物激素兩種因素制約的。逆境能夠促使植物體內(nèi)激素的含量和活性發(fā)生變化，并通過(guò)這些變化來(lái)影響生理過(guò)程。植物體能產(chǎn)生9種內(nèi)源激素。

1）脫落酸ABA

脫落酸ABA是一種脅迫激素，它在植物激素調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境的適應(yīng)中顯得最為重要。ABA主要通過(guò)關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水分平衡，增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來(lái)增加植物的抗性。

在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向葉片的運(yùn)輸及積累所致。

在逆境條件下，多種植物增加的內(nèi)源ABA含量與其抗性能力呈正相關(guān)。

2）乙烯與其它激素

植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，信號(hào)傳給鈣離子開啟次生代謝，當(dāng)脅迫解除時(shí)則恢復(fù)正常水平，組織一旦死亡乙烯就停止產(chǎn)生。逆境乙烯的產(chǎn)生可使植物克服或減輕因環(huán)境脅迫所帶來(lái)的傷害，促進(jìn)器官衰老，引起枝葉脫落，減少蒸騰面積，有利于保持水分平衡;乙烯可提高與酚類代謝有關(guān)的酶類(間接地參與植物對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^(guò)程。當(dāng)葉片缺水時(shí)，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，赤霉素含量的降低先于脫落酸ABA含量的上升，這是由于赤霉素和脫落酸ABA的合成前體相同的緣故。葉片缺水時(shí)葉內(nèi)脫落酸ABA含量的增加和細(xì)胞分裂素含量的減少，降低了氣孔導(dǎo)性和蒸騰速率。各種激素在逆境中的反應(yīng)速度有差異。如植物在緩慢缺水時(shí)乙烯生成先于ABA，推測(cè)，植物激素是抗逆基因表達(dá)的啟動(dòng)因素，逆境條件改變了植物體內(nèi)源激素的平衡狀況，從而導(dǎo)致代謝途徑發(fā)生變化，這些變化很可能是抗逆基因活化表達(dá)的結(jié)果?？偠灾?/span>，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中經(jīng)受的各種脅迫并不是單一的，而是交叉的。如干旱下的鹽脅迫，淹水下的氧脅迫。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制：從感受環(huán)境條件的變化到調(diào)整體內(nèi)代謝，直至發(fā)生有遺傳性的改變，將抗性傳遞給后代。

提出“整體抗逆性”的概念。是一個(gè)更高層次的概念，體現(xiàn)在不同層次，不同形式，不同抗性系統(tǒng)協(xié)調(diào)的機(jī)制和整體效應(yīng)。更加側(cè)重研究不同層次與形式的協(xié)調(diào)機(jī)制、各種抗性的共同機(jī)制和遺傳背景確定方面，是理論研究和評(píng)價(jià)的總體目標(biāo)。作物抗逆性的共同機(jī)制，用共同的受體，共同的信號(hào)傳遞途徑，傳遞不同的逆境信號(hào)，誘導(dǎo)共同的基因，調(diào)控共同的酶和功能蛋白，產(chǎn)生共同的代謝物質(zhì)，在不同的時(shí)空，抵御不同的抗逆性，可能是植物抗逆性最經(jīng)濟(jì)和高效的抗逆防御體系。

二、植物的抗旱機(jī)理

干旱對(duì)植物的傷害 干旱破壞細(xì)胞膜的透性使胞內(nèi)物外滲，影響到細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和膜脂蛋白質(zhì)的組成。干旱使膨壓降低，細(xì)胞分裂減慢甚至停止，細(xì)胞生長(zhǎng)受到抑制。干旱還同時(shí)造成水分按水勢(shì)大小重新分配，以致老葉過(guò)早枯萎、脫落。植物體內(nèi)水分分配抑制生長(zhǎng)，嚴(yán)重時(shí)引起植株機(jī)械損傷導(dǎo)致植株死亡。干旱迫使植物關(guān)閉氣孔減少CO₂的供應(yīng)，影響到葉綠體的結(jié)構(gòu)從而造成光合作用下降。干旱促進(jìn)活性氧積累導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化。干旱傷害植物的機(jī)理—植株部分敏感器官萎蔫，因缺水導(dǎo)致植株內(nèi)部組織、細(xì)胞等結(jié)構(gòu)變化，致使膜結(jié)構(gòu)和透性改變，代謝受阻、光合作用受抑制、呼吸作用削弱，蛋白質(zhì)分解，核酸和激素代謝途徑改變等。

1.植物的抗旱機(jī)理

①滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

植物體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物有滲透調(diào)節(jié)功能。比如說(shuō)，脫落酸、脯氨酸、甜菜堿，這些物質(zhì)的抗干旱能力很強(qiáng)。

干旱抑制植物生長(zhǎng)使脫落酸（ABA）大量增加，根系合成的ABA作為信號(hào)物質(zhì)，通過(guò)木質(zhì)部的蒸騰作用到達(dá)植物的地上部分，調(diào)節(jié)地上部分的生理過(guò)程，實(shí)現(xiàn)植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)。使游離氨基酸和甜菜堿增多。

②抗氧化酶系統(tǒng)

植物受到水分脅迫會(huì)產(chǎn)生活性氧，會(huì)啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)，即超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）等能有效清除活性氧，保證細(xì)胞正常生理功能，維持對(duì)干旱脅迫的抵抗。

③水的內(nèi)聚力對(duì)抗干旱

在液態(tài)水中水分子之間氫鍵的存在時(shí)間很短（以10-11秒計(jì)），所以在瞬息之間，每個(gè)水分子都與無(wú)數(shù)個(gè)其他的水分子相結(jié)合，彼此“黏合”在一起，這種內(nèi)聚力比任何其他液體都強(qiáng)。水的內(nèi)聚力對(duì)生命極其重要，例如參天大樹，水分之所以能從地下深處的根中運(yùn)送到葉片中，就是因?yàn)樗袃?nèi)聚力使之成為連綿不斷的“水柱”被拉上去，水分子內(nèi)聚力使水表面張力極大，使水表面上好像覆蓋了一層薄膜。

水的內(nèi)聚力可以對(duì)抗干旱。因此，適當(dāng)?shù)乃止芾硎翘岣咧参锟购的芰Φ那疤帷?span>

三、植物的抗鹽機(jī)理

1.高鹽對(duì)植物的傷害

①鹽的離子脅迫

土壤含鹽量增加，土壤溶液水勢(shì)不斷降低,植物吸水能力降低，導(dǎo)致植物生理性干旱。植物細(xì)胞內(nèi)許多酶只能在很窄的離子濃度范圍內(nèi)才具有活性，而生長(zhǎng)在鹽堿土中的植物由于土壤中過(guò)量的鹽滲入植物細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞原生質(zhì)凝集、葉綠素破壞、蛋白質(zhì)合成受到破壞、蛋白質(zhì)水解作用加強(qiáng)，造成植物體內(nèi)氨基酸積累，當(dāng)積累到一定程度時(shí)，細(xì)胞就會(huì)中毒死亡。

②鹽使光合和呼吸作用下降

鹽脅迫一方面使葉綠體中類囊體成分與超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，另一方面影響光能吸收和轉(zhuǎn)換以及影響電子傳遞與碳同化，導(dǎo)致植物光合作用下降。土壤鹽分濃度直接影響植物的呼吸作用，低鹽促進(jìn)呼吸，高鹽抑制呼吸。

③鹽使蛋白質(zhì)合成受阻

鹽分過(guò)多使許多植物蛋白質(zhì)合成受阻，而降解過(guò)程加快。其原因一方面是鹽脅迫使得核酸分解大于合成，從而抑制蛋白質(zhì)合成，另一方面高鹽下氨基酸生物合成受阻，使有毒物質(zhì)腐氨積累，從而對(duì)植物細(xì)胞造成傷害。

1. 2.   植物抗鹽脅迫的物質(zhì)與機(jī)理

①植物將鹽分區(qū)域化分隔處理

在鹽脅迫下陽(yáng)離子過(guò)多攝入就導(dǎo)致細(xì)胞功能的進(jìn)一步區(qū)域化。植物可將主要的鹽分離子轉(zhuǎn)移到液泡中，植物因滲透勢(shì)降低而吸收水分，避免了過(guò)多的鹽離子對(duì)代謝的傷害，這就是離子區(qū)域化。

②產(chǎn)生抗鹽的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

鹽脅迫激活抗逆系統(tǒng)，使植物細(xì)胞由初生代謝轉(zhuǎn)向次生代謝，迅速積累起脯氨酸、甜菜堿、有機(jī)酸、可溶性碳水化合物、糖醇類等物質(zhì)。這些有機(jī)小分子物質(zhì)，除了能調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)外，還能穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)中酶的構(gòu)象，使其不受鹽堿離子的直接傷害。

③甜菜堿的抗鹽作用

甜菜堿在鹽脅迫下能在植物細(xì)胞中迅速積累以維持細(xì)胞的滲透平衡，并對(duì)胞內(nèi)的一些重要酶類起保護(hù)作用。鹽堿脅迫下甜菜堿積累更為明顯。

④耐鹽相關(guān)蛋白

植物除了產(chǎn)生脯氨酸等滲透物質(zhì)外，還能產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)蛋白、脯氨酸合成酶、水通道蛋白和鉀通道蛋白和跨膜運(yùn)輸?shù)鞍椎?，這些逆境蛋白都與植物的耐鹽性有直接關(guān)系。

⑤水的電離特性抗鹽

植物體中的水分子可以電離成氫離子（H⁺）和羥離子（OH^-）。植物體內(nèi)有緩沖液，一般情況下可以抵抗pH的變化，即pH高時(shí)水電離產(chǎn)生H⁺，而當(dāng)pH低時(shí)產(chǎn)生OH^-去中和H⁺，使帶正電荷H⁺和帶負(fù)電荷OH^-必須處于平衡。凡是產(chǎn)生H⁺的化合物是酸，產(chǎn)生OH^-的化合物就是堿。

四、植物的抗低溫冷害機(jī)理

1.低溫脅迫對(duì)植物的傷害

低溫是影響植物正常生長(zhǎng)的主要障礙因子之一。低溫冷害是指零度以上對(duì)植物造成傷害或死亡的現(xiàn)象。當(dāng)植物受到冷脅迫后，會(huì)發(fā)生一系列形態(tài)及生理生化方面的變化。細(xì)胞膜系統(tǒng)對(duì)植物抗冷性有影響，細(xì)胞膜的流動(dòng)性和穩(wěn)定性是細(xì)胞乃至整個(gè)植物體賴以生存的基礎(chǔ)。低溫使植物細(xì)胞膜由液晶態(tài)轉(zhuǎn)成凝膠狀態(tài)膜收縮。

2.植物抗低溫脅迫的物質(zhì)和機(jī)理

①植物抗低溫機(jī)理

研究證實(shí)，膜系統(tǒng)中脂肪酸的不飽和度或膜流動(dòng)性與植物抗寒性密切相關(guān)。植物細(xì)胞膜的膜脂不飽和脂肪酸含量越高、不飽和度越高，抗寒性越強(qiáng)；膜流動(dòng)性越強(qiáng)，植物物態(tài)變化的相變溫度越低，抗寒性越強(qiáng)。在低溫下植物細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲與否，已成為鑒定植物耐冷性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。

植物抵御凍害途徑主要有：避免細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成和阻止冰晶的生長(zhǎng)；維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和蛋白質(zhì)核酸的生物活性。

②脯氨酸抗低溫

植物在低溫條件下脯氨酸積累，溶解度高，脯氨酸是植物抗冷保護(hù)物質(zhì)。

③甜菜堿抗低溫

甜菜堿是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)保持與液泡滲透平衡，在低溫脅迫下維持酶的活性，保持低溫脅迫下光系統(tǒng)的活性。

④冷響應(yīng)蛋白

低溫誘導(dǎo)下植物體內(nèi)新合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)膜的膜結(jié)構(gòu)中，低溫下，質(zhì)膜是防止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰的屏障。因?yàn)橘|(zhì)膜上的功能性蛋白（酶）冷響應(yīng)蛋白的穩(wěn)定性是植物抗逆的決定性因素。

⑤可溶性糖和微量元素硼

低溫下植物體的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可增強(qiáng)持水力，可溶性糖誘導(dǎo)耐凍蛋白合成。微量元素硼也參與抗寒，硼能與富含羥基的糖和糖醇絡(luò)合形成硼酯化合物，增強(qiáng)植物的抗寒能力。

冬小麥低溫訓(xùn)練后細(xì)胞液濃縮可抵抗住低溫冷害（圖7）

冬小麥種子經(jīng)過(guò)低溫訓(xùn)練后的細(xì)胞液濃縮，多余水分被分離出來(lái)排出體外，可避免細(xì)胞在低溫下結(jié)冰。

圖7.冬小麥低溫訓(xùn)練后細(xì)胞液濃縮抵抗低溫冷害

注解：A.未經(jīng)低溫訓(xùn)練的細(xì)胞，水在途經(jīng)細(xì)胞質(zhì)時(shí)可能發(fā)生結(jié)冰。B.種子經(jīng)過(guò)低溫訓(xùn)練后的細(xì)胞液濃縮，多余水分被分離出來(lái)排出體外，可避免細(xì)胞在低溫下結(jié)冰，水通過(guò)質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠直接排出到細(xì)胞外。

五、植物的抗高溫機(jī)理

1.高溫脅迫對(duì)植物的傷害

①高溫下作物的生理變化

高溫下植物體內(nèi)與呼吸作用有關(guān)的酶鈍化，發(fā)生不可逆失活，植物體被迫提高了生物合成和運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)周轉(zhuǎn)速率，從而導(dǎo)致能量需求增加。溫度升高到對(duì)植物造成脅迫時(shí)，氣孔張開度減小，蒸騰作用隨之減小，影響到植物對(duì)礦物質(zhì)離子的運(yùn)輸和水分需求，植物生長(zhǎng)速度明顯減慢。

②受熱害最重的是膜系統(tǒng)

因?yàn)榧?xì)胞膜是聯(lián)系植物細(xì)胞與外界環(huán)境的介質(zhì)。高溫對(duì)細(xì)胞膜的傷害，是改變細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要脅迫因子。細(xì)胞膜系統(tǒng)是熱損傷和抗熱的中心，細(xì)胞膜的熱穩(wěn)定性反映了植物耐熱能力，植物體內(nèi)脂肪酸的高度飽和對(duì)提高膜的相變溫度有利，高溫加劇膜的過(guò)氧化作用，甚至?xí)p傷植物細(xì)胞膜系統(tǒng)。保護(hù)細(xì)胞膜免受熱損傷就是保護(hù)細(xì)胞。

2.作物抗高溫脅迫的物質(zhì)與機(jī)理

①產(chǎn)生熱應(yīng)激蛋白

當(dāng)植物處于比其最適宜生長(zhǎng)條件至少高5℃的環(huán)境條件下，生物體大部分正常蛋白質(zhì)的合成和mRNA的轉(zhuǎn)錄被抑制，同時(shí)迅速合成一些新的蛋白質(zhì)稱之為熱激蛋白，這種現(xiàn)象叫做熱激反應(yīng)。熱激蛋白廣泛存在于植物細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、葉綠體、線粒體等組織中。高溫脅迫引起的膜脂過(guò)氧化中產(chǎn)生過(guò)氧化氫，熱脅迫產(chǎn)生耐熱性高的過(guò)氧化物酶（POD），出現(xiàn)先降后升的現(xiàn)象，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性提高，使超氧化物歧化酶（SOD）活性是先提高后下降?？箟难徇^(guò)氧化物酶（APX）的作用是清除過(guò)氧化氫。

②產(chǎn)生滲透性物質(zhì)

脯氨酸抗高溫脯氨酸通過(guò)酶來(lái)保護(hù)蛋白質(zhì)，從而減弱了熱沖擊對(duì)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的破壞。除了脯氨酸還有乙烯、脫落酸、水楊酸和多胺等內(nèi)源激素都會(huì)在熱脅迫中產(chǎn)生適應(yīng)熱脅迫的生理反應(yīng)。

③營(yíng)養(yǎng)元素的作用

營(yíng)養(yǎng)與耐熱性的關(guān)系較復(fù)雜。氮素增加植物細(xì)胞的含水量，氮素過(guò)多作物的耐熱性減低。而二價(jià)陽(yáng)離子如Ca²⁺、Mg²⁺、Zn²⁺可增加分子間的結(jié)構(gòu)聯(lián)系，增強(qiáng)了熱穩(wěn)定性。增加礦物質(zhì)可增強(qiáng)植物的耐熱能力。

④利用水的高熱容量

水分子之間的氫鍵使水能緩和溫度的變化，加熱時(shí)水的溫度上升得慢，這是因?yàn)樗肿娱g有氫鍵，熱能必須先將氫鍵破壞溫度才會(huì)上升。所以只要溫度升幾度，水就會(huì)吸收并貯存很多能量。相反，當(dāng)水冷卻時(shí)，又會(huì)形成更多的氫鍵，這時(shí)就會(huì)有熱量被釋放出來(lái)，使冷卻過(guò)程變慢。氫鍵也使水分不容易蒸發(fā)，水的沸點(diǎn)高達(dá)100℃。水分的蒸發(fā)也起冷卻作用，可幫助植物抗擊高溫帶來(lái)的傷害。

六、植物對(duì)抗災(zāi)害性天氣的機(jī)理

①植物抗災(zāi)害性天氣的物質(zhì)

災(zāi)害性天氣，是指對(duì)農(nóng)業(yè)造成重大損失的天氣。如大風(fēng)、干熱風(fēng)、暴雨、冰雹、龍卷風(fēng)、寒潮、霜凍、大霧等。

植物在受到擾動(dòng)時(shí)體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，即是脯氨酸和甜菜生物堿，當(dāng)這兩種物質(zhì)在植物體內(nèi)有一定的積累時(shí)，遇到災(zāi)害性天氣，植物體內(nèi)的類胡蘿卜素就會(huì)馬上氧化分解生成15碳的倍半萜脫落酸（ABA）。脫落酸（ABA）的產(chǎn)生還能進(jìn)一步促進(jìn)植物體內(nèi)的脯氨酸、甜菜生物堿、可溶性糖、可溶性蛋白的積累。

脫落酸、脯氨酸、甜菜生物堿三種次生代謝產(chǎn)物同時(shí)存在于植物體內(nèi)時(shí)，植物才能抗住突然來(lái)臨的災(zāi)害性天氣。因此，早期人造脅迫+營(yíng)養(yǎng)的多次歷練，才可能使植物體內(nèi)積累脯氨酸、甜菜生物堿和脫落酸。

②利用早期的水分脅迫提高抗災(zāi)能力

水是生命在地球上存在和發(fā)展的主要環(huán)境。植物鮮重的70～90%是水。在作物的生長(zhǎng)過(guò)程中常常遇到各種天氣災(zāi)害，面對(duì)災(zāi)害作物會(huì)做出細(xì)胞生理干旱的反應(yīng)。如果注意在作物生長(zhǎng)早期進(jìn)行水分脅迫，就可提高作物對(duì)生理干旱的忍耐度。水分脅迫是重要的脅迫脅迫，可開啟植物的次生代謝。

當(dāng)災(zāi)害性天氣到來(lái)之時(shí)，植物利用體內(nèi)有限的水分和次生代謝積累的物質(zhì)共同對(duì)付逆境，就能有效緩解災(zāi)害帶來(lái)的傷害。

利用植物防御系統(tǒng)對(duì)抗異常天氣

專家估計(jì)，從現(xiàn)在起到本世界末，由氣候變化引發(fā)的異常氣候事件（高溫、低溫、干旱、連陰雨等）將會(huì)頻發(fā)，對(duì)農(nóng)業(yè)來(lái)說(shuō)意味著在未來(lái)幾十年中，風(fēng)調(diào)雨順的年景會(huì)變得稀缺，而各種異常天氣會(huì)成為常態(tài)。如何應(yīng)對(duì)日趨常態(tài)化的異常天氣，將成為農(nóng)業(yè)的重要課題。生態(tài)農(nóng)業(yè)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)“四位一體”技術(shù)的目標(biāo)，就是建立起農(nóng)作物的抗逆防御體系。四位一體技術(shù)從耕層發(fā)酵做起，用秸稈、畜禽糞便、礦物質(zhì)肥和有益微生物等物資，有機(jī)物料分解到營(yíng)養(yǎng)腐殖質(zhì)階段，所產(chǎn)生的醌類物質(zhì)能幫助作物抵抗異常天氣。在整個(gè)生長(zhǎng)期間不斷地脅迫+營(yíng)養(yǎng)，使作物各個(gè)器官都有抵抗異常天氣的能力，從而建立起抗逆防御體系。

七、植物抵蟲的機(jī)理

①細(xì)胞死亡的超敏反應(yīng)

植物在昆蟲或線蟲攻擊的幾分鐘之內(nèi)，植物的局部防御反應(yīng)被激活。幾個(gè)小時(shí)內(nèi)，在離攻擊部位很遠(yuǎn)的組織甚至在鄰近植物中防御反應(yīng)也會(huì)同時(shí)被激活。最初感染必須形成壞死斑點(diǎn)，或出現(xiàn)超敏反應(yīng)的一部分，或者作為一種病。

②創(chuàng)傷性反應(yīng)蛋白

當(dāng)受到咀嚼性的食草昆蟲進(jìn)食時(shí)，會(huì)對(duì)植物組織造成機(jī)械創(chuàng)傷，并在整株植物中誘導(dǎo)快速積累蛋白酶抑制劑和其他系統(tǒng)性創(chuàng)傷反應(yīng)蛋白質(zhì)。而植物組織受到機(jī)械創(chuàng)傷后會(huì)引發(fā)相同的分子與生化反應(yīng)。盡管受損細(xì)胞壁釋放出的高濃度寡聚糖和半乳糖醛酸，可以在局部誘導(dǎo)蛋白酶抑制劑和系統(tǒng)性創(chuàng)傷反應(yīng)蛋白基因的表達(dá)，它們并不會(huì)系統(tǒng)性地轉(zhuǎn)移到整個(gè)植株。

③化感物質(zhì)抑制害蟲

萜類 萜烯類和甾類化合物能殺死各種害蟲和線蟲；玉米釋放芳樟醇對(duì)粘蟲幼蟲有驅(qū)避作用，菜豆葉片釋放羅勒烯抵抗蜘蛛螨取食；

酚類 通過(guò)氣味拒食或引起昆蟲中毒，多酚類的花青素可以抑制植物病蟲害，對(duì)果園秋尺蛾有抑制作用，酚類的木質(zhì)素能阻礙昆蟲消化；

生物堿 生氰糖苷可毒殺昆蟲，單寧酸能抑制苜蓿象甲蟲單寧酸對(duì)棉葉螨、棉蚜和棉鈴蟲有抑制其生長(zhǎng)作用，吲哚生物堿就能夠殺蚜蟲；

黃酮類 黃烷酮、榭皮素、黃烷醇對(duì)紋棘胚小蠹有抑制生長(zhǎng)作用；桑色素有抑制煙葉夜蛾生長(zhǎng)的作用。榭皮素對(duì)棉紅鈴蟲、玉米穗螟和煙葉夜蛾等抑制其生長(zhǎng)。

④釋放化感物質(zhì)吸引天敵

在食草昆蟲取食誘導(dǎo)作用下的玉米、黃瓜等13個(gè)屬作物的20個(gè)種中發(fā)現(xiàn)，通過(guò)萜類（異戊二烯及莽草酸等代謝）途徑合成的簡(jiǎn)單萜類產(chǎn)物，這些次生代謝物具有揮發(fā)性，能夠吸引寄生蜂等害蟲的天敵。葡萄樹中存在的酚類代謝中白藜蘆醇是抵抗病毒的重要物質(zhì)之一。

植物利用與微生物共同抵抗蟲害

植物與微生物的共生關(guān)系有助于防御體系的建立植物之間的信息傳遞是通過(guò)菌根（真菌和植物根系的共生體）的菌絲體來(lái)進(jìn)行的，這種菌絲體非常細(xì)，非常長(zhǎng)，可延伸數(shù)英里，形成植物之間的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。當(dāng)一個(gè)植物遭受了害蟲時(shí)，其他的植物通過(guò)這個(gè)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)很快就會(huì)得到消息，從而使它們提前做好防御的準(zhǔn)備。有些植物不但分泌化學(xué)物質(zhì)來(lái)抵抗害蟲，同時(shí)還吸引害蟲的天敵來(lái)消滅害蟲。科學(xué)研究表明，植物如果失去了這種網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，在病蟲害到來(lái)時(shí)將無(wú)法抵抗，大片的植物會(huì)在短時(shí)間內(nèi)全部遭到侵害。

八、植物的抗病機(jī)理

1.自然界植物致病的各種病原

致病真菌自然界使植物致病的真菌約有2000種；

致病細(xì)菌歐文氏菌屬、假單胞桿菌屬、黃單胞菌屬、農(nóng)桿菌屬、棒桿菌屬；

致病病毒科學(xué)界公認(rèn)的定義是只能在活著的宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的感染源，是核酸物質(zhì)，變種快且傳播快；

致病方式病原體通過(guò)酶解、氣孔、皮孔或損口侵入植物；病原體只攻擊植物特定部位，產(chǎn)生特征病癥：花葉、壞死、斑點(diǎn)、枯萎、根膨大。

2.我國(guó)農(nóng)田真菌病害種類和致病原理

自然界已知真菌超過(guò)10萬(wàn)種，對(duì)植物致病真菌約有2000種。

壞死營(yíng)養(yǎng)型真菌分泌降解細(xì)胞壁的酶或毒素或同時(shí)分泌兩者。每種毒素都有高度專一的作用方式，特異地使植物中某一種酶失活；活體營(yíng)養(yǎng)型的真菌讓植物細(xì)胞保持存活。真菌穿過(guò)細(xì)胞壁，形成吸器，使細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷。真菌吸器增加了兩種生物表面間的接觸，從而增大水分和養(yǎng)料的流動(dòng)，促進(jìn)真菌的生長(zhǎng)；半活體營(yíng)養(yǎng)型病原體最初采用活體營(yíng)養(yǎng)方式，然后采用壞死營(yíng)養(yǎng)方式。真菌生物量的增加，進(jìn)而觸發(fā)由活體營(yíng)養(yǎng)方式向壞死營(yíng)養(yǎng)方式轉(zhuǎn)變，在感染晚期殺死植物。世界上最具破壞力的病原菌屬這一類。

以馬鈴薯的晚疫病為例（圖8），這種病原體的半活營(yíng)養(yǎng)的生活方式有利于它在三天之內(nèi)從感染葉片發(fā)展形成孢子。在濕冷的天氣條件下一片馬鈴薯地所有葉片會(huì)在兩個(gè)星期內(nèi)破壞殆盡。

3.我國(guó)農(nóng)田的細(xì)菌種類

自然界里導(dǎo)致植物患上細(xì)菌病害的有歐文氏菌屬含30個(gè)種、假單胞桿菌屬含150個(gè)種、黃單胞菌屬含30個(gè)種和6個(gè)亞種、棒形桿菌屬含有23個(gè)種、土壤桿菌屬含有4個(gè)種、木質(zhì)部菌屬含有250個(gè)種、短小桿菌屬含有50個(gè)種、節(jié)桿菌屬含有7個(gè)種、紅球菌屬含有7個(gè)種，每個(gè)屬下又有若干個(gè)種。細(xì)菌在寄生階段一般生活在各種植物器官的細(xì)胞間隙，或者生活在木質(zhì)部中。許多細(xì)菌在致病的某一階段會(huì)分泌毒素、胞外多糖(EPS)或降解細(xì)胞壁的酶。

4.我國(guó)農(nóng)田的病毒種類

定義 植物病毒是“只能在活著的宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的感染源”，致病病毒是核酸物質(zhì)，變種快且傳播快。植物病毒通過(guò)胞間連絲和韌皮部移動(dòng)。病毒類型 單鏈DNA、雙鏈DNA、雙鏈RNA、單鏈負(fù)義RNA和單鏈正義RNA五大類群的16個(gè)科49屬以及尚未歸入科級(jí)階元的24個(gè)屬，還有一些尚未歸入屬級(jí)階元的病毒，如，煙草脆裂病毒、煙草花葉病毒、馬鈴薯X病毒、馬鈴薯Y病毒、苜?；ㄈ~病毒組、花椰菜花葉病毒組等是人們熟知的一些病毒。致病機(jī)理 病毒感染的癥狀黃化（黃萎）或褐化（枯死）、花斑和發(fā)育遲緩。植物病毒都是活體營(yíng)養(yǎng)型的。病毒致病不是由于消耗植物體內(nèi)養(yǎng)分或通過(guò)毒素殺死細(xì)胞，而是利用細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)進(jìn)行增殖并占領(lǐng)整個(gè)植株。致病病毒對(duì)植物來(lái)說(shuō)是災(zāi)難性的。

5.我國(guó)農(nóng)田其他類型的病原體

植物的寄生線蟲有墊刃線蟲目、滑刃線蟲目、矛線線蟲目等。寄生性高等植物包括菟絲子、列當(dāng)、桑寄生、檞寄生等。

6.病害侵染植物的機(jī)理

植物病原體進(jìn)化出一套特殊的方法來(lái)侵染植物，某些種類的病原體利用機(jī)械壓力或酶解作用直接穿透植物表層；另外一些病原體從植物天然的孔隙，比如氣孔或皮孔侵入；第三種病原體只侵入植物已受損傷的組織。自然界真菌、細(xì)菌和病毒的致病方式不同。當(dāng)植物受到任何病原菌侵?jǐn)_，細(xì)胞都會(huì)產(chǎn)生抗病機(jī)制。

7.植物抵抗病害的機(jī)理

①啟動(dòng)細(xì)胞的超敏凋亡程序 

有些病原真菌只能寄生在活的細(xì)胞里，在死細(xì)胞里不能生存。植物在與這類病原菌接觸時(shí)發(fā)生超敏反應(yīng)，在侵染部位細(xì)胞或組織壞死形成枯斑，使病原菌不適環(huán)境而死亡，這樣病害就被局限于某個(gè)范圍。

②病菌侵染信號(hào)的傳遞過(guò)程 

超敏反應(yīng)產(chǎn)生一種信號(hào)分子沿著韌皮部傳遞到整株植物，此時(shí)植物的所有細(xì)胞都會(huì)從正常的初生代謝轉(zhuǎn)入多種次生代謝途徑。這時(shí)在細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)的離子流啟動(dòng)，讓鈣離子從鈣庫(kù)中釋放，細(xì)胞內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧和過(guò)氧化氫（雙氧水H₂O₂），并使受害植株的非侵染位點(diǎn)也產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性，即系統(tǒng)性的抗性，此過(guò)程只需要幾分鐘時(shí)間。

③SOD和木質(zhì)素的防御機(jī)制 

伴隨著植物受損細(xì)胞的氧化還原的變化，植物體首先激活先天的細(xì)胞保護(hù)機(jī)制，首先激活的是細(xì)胞質(zhì)體的超氧化物歧化酶（SOD）和激化酶，同時(shí)產(chǎn)生木質(zhì)素加厚細(xì)胞壁。其中的角質(zhì)、木栓質(zhì)、木質(zhì)素、胼胝質(zhì)（一種以β-1,3鍵結(jié)合的葡聚糖，是圍繞每個(gè)篩孔的邊緣積累的碳水化合物）和類黑色素等組成型高分子次生代謝物，可充當(dāng)病原菌侵入的物理障礙，木質(zhì)化作用可以抵抗病原菌感染。這是植物的一種特殊防御反應(yīng)，為阻止病原菌的進(jìn)一步侵染提供了防護(hù)層。木質(zhì)化增強(qiáng)了細(xì)胞抗溶酶的作用，同時(shí)增強(qiáng)了細(xì)胞壁抗真菌穿透的能力。真菌的菌類和毒素向寄主的擴(kuò)散受到限制，而水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向真菌的擴(kuò)散也受到了抑制。

④激活防御基因建立防御機(jī)制 

致病相關(guān)蛋白 在信號(hào)物質(zhì)引導(dǎo)下，水楊酸、乙烯和茉莉酸等物質(zhì)被激活，促使β-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶抑制病原真菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)。

細(xì)胞壁伸展蛋白 富含羥脯氨酸的糖蛋白具有加強(qiáng)細(xì)胞壁的作用；

獲得性抗性物質(zhì) 次生代謝產(chǎn)物中的單寧酸、多酚類低分子量的次生代謝物可在病原菌侵入后起抗病作用；氧肟酸類化合物能夠殺死入侵植物的細(xì)菌性病原體；黃酮類物質(zhì)能殺死入侵植物體的真菌性病原體；萜烯類和甾類化合物能殺死入侵植物體的各種細(xì)菌性、真菌性和各類病毒性病原體。使整個(gè)植株表現(xiàn)出對(duì)生物脅迫的抗性反應(yīng)。

8. 植物防御物質(zhì)也稱植保素

機(jī)理 植保素產(chǎn)生并積累在侵染點(diǎn)，可殺死或抑制病原物,抑制病斑擴(kuò)大并抑制病原物在未侵染細(xì)胞中的擴(kuò)展, 植保素產(chǎn)生的速度和積累的量常常直接反映了植物抗病性的強(qiáng)弱。

產(chǎn)物 第一個(gè)被分離鑒定的植保素是異黃酮豌豆素。大豆素等異黃酮類化合物（屬于酚類）；茄科類的植保素有辣椒素、日齊素等屬于倍半萜（屬于萜類）；十字花科植保素是亞麻薺素，是一種含硫的吲哚生物堿（屬于生物堿類）。目前植保界的學(xué)者已分離出300多種植保素。

9.用脅迫+營(yíng)養(yǎng)防控病蟲害的可行性

老植保專家說(shuō)：治病不見(jiàn)病、見(jiàn)病治不了病，治蟲不見(jiàn)蟲、見(jiàn)蟲治不了蟲。用脅迫+營(yíng)養(yǎng)防控病蟲害是完全可行的，這是因?yàn)椋阂苑褳槔?，研究表明番茄一生受?span>100種以上病原體的攻擊（圖9）。生產(chǎn)實(shí)踐中番茄種植中可能遇到的病蟲危害僅僅是1～2種；說(shuō)明栽培中的若干技術(shù)已經(jīng)有效地化解了一些病蟲害的問(wèn)題；出現(xiàn)的問(wèn)題只是說(shuō)明栽培措施不倒位，用脅迫+營(yíng)養(yǎng)完全可以解決。

圖9. 番茄一生可能經(jīng)歷100多種病蟲害的侵?jǐn)_

九、植物的抗雜草機(jī)理

1. 我國(guó)雜草的分布情況

我國(guó)的地域遼闊，縱跨亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶，又是多山國(guó)家，各地氣候、土壤和環(huán)境條件差異很大，種植的作物也是多種多樣，這些都會(huì)對(duì)雜草的分布產(chǎn)生區(qū)域性影響。我國(guó)雜草種類繁多，達(dá)500～600種，隸屬于70多科，300多屬。

雜草與作物爭(zhēng)奪水、肥、光照和空氣。雜草一般是農(nóng)田開墾之后長(zhǎng)期適應(yīng)農(nóng)田耕種環(huán)境條件的植物，它們對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境適應(yīng)性、抗逆力和繁殖力都非常強(qiáng)，難于根除，一般來(lái)說(shuō)，雜草在某個(gè)地區(qū)長(zhǎng)期生存和繁衍，通過(guò)自然選擇已對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件適應(yīng)，與各種生物和農(nóng)作物之間形成相互依存、相互制約的相對(duì)穩(wěn)定的自然平衡。

2. 植物次生代謝抗雜草的機(jī)理

化感物質(zhì)抑制雜草 植物間相生相克產(chǎn)生的化感物質(zhì)可以抑制雜草，化感物質(zhì)是指植物通過(guò)根系分泌、莖葉淋溶、揮發(fā)性氣體物質(zhì)以及植物殘?bào)w的降解等途徑向周圍環(huán)境釋放的物質(zhì)，這種物質(zhì)對(duì)本身或周圍植物、動(dòng)物、微生物都會(huì)產(chǎn)生化感作用。植物根系分泌物對(duì)雜草呈抑制作用的主要是酚類化合物。

化感作用位點(diǎn) 初始位點(diǎn)是細(xì)胞膜，植物根系分泌的化感物質(zhì)作用到雜草的細(xì)胞膜上，直接影響雜草對(duì)營(yíng)養(yǎng)吸收的能力，從而改變了雜草細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，使雜草的長(zhǎng)勢(shì)衰弱了，可替代除草劑。舉例 香豆素屬于酚類物質(zhì)，在植物體內(nèi)以糖苷的形式存在。游離的香豆素的化感物質(zhì)多具香氣，具有揮發(fā)性，且不溶于水，當(dāng)香豆素苷進(jìn)入土壤后，在土壤酶的作用下，內(nèi)脂環(huán)打開形成羧基，產(chǎn)生化感作用，有抑制雜草功能。

結(jié)束語(yǔ) 

植物利用次生代謝抵御逆境的共同機(jī)制

植物在逆境到來(lái)時(shí)，用共同的受體、共同的信號(hào)傳遞途徑，傳遞不同的逆境信號(hào)，誘導(dǎo)共同的基因，調(diào)控共同的酶和功能蛋白，產(chǎn)生共同的代謝物質(zhì)，在不同時(shí)空抵御不同的逆境，這就是植物最經(jīng)濟(jì)高效的抗逆防御體系。

栽培中對(duì)作物進(jìn)行多次人造脅迫并追加營(yíng)養(yǎng)，脅迫越早越好，使作物積累抗性物質(zhì)，這一舉措具有重大的生理意義。