這篇文章圍繞光敏色素(PHY)和隱花色素(CRY)展開綜述。光敏色素可感紅光與遠紅光，擬南芥中有PHYA - PHYE五個成員；隱花色素對藍光產(chǎn)生響應，在擬南芥含CRY1和CRY2兩個成員。二者與多種基因表達調(diào)節(jié)因子互作，于細胞核形成光受體復合物，以此為信號傳導中樞，不僅調(diào)控植物光形態(tài)建成、生物節(jié)律、氣孔開閉、開花衰老等生物學過程，還參與蛋白質(zhì)修飾與降解、染色質(zhì)重塑等基因表達調(diào)控進程，對植物的生長發(fā)育、環(huán)境適應等多方面有著不可替代的重要意義。

光周期現(xiàn)象最初于1920年被美國農(nóng)業(yè)部發(fā)現(xiàn)，隨后Sterling Hendricks研究發(fā)現(xiàn)，紅光和遠紅光是激發(fā)植物響應中最活躍的光敏色素。直至1952年，Hendricks 在利用萵苣種子萌發(fā)試驗，發(fā)現(xiàn)光敏色素分子有紅光吸收型(Pr)和遠紅光吸收型(Pfr)兩種逆轉(zhuǎn)形式，且Pfr為活化形式，這對理解光信號調(diào)控機制意義重大。在1964年，Siegelman通過研究發(fā)現(xiàn)光敏色素是含共價連接四吡咯類色素基團的可溶性蛋白，首次從分子層面明晰其特性。隨著分子生物學和分子遺傳學時代的到來(1980年至今)，研究者開始分離和鑒定來自不同物種的光敏色素基因，并不斷探究光敏色素對于基因的調(diào)控表達，以及對植物光形態(tài)建成的作用機理。

圖1.光受體對紅光/遠紅光的響應轉(zhuǎn)化機制

在黑暗環(huán)境中，光敏色素以非活性的Pr形式存在于細胞質(zhì)中，而PIFs轉(zhuǎn)錄因子存在于細胞核內(nèi)并與光調(diào)控基因的啟動子結(jié)合；當紅光照射時，光敏色素轉(zhuǎn)化為活性的Pfr形式，迅速轉(zhuǎn)移到細胞核內(nèi)，與PIFs(含有基本螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子)結(jié)合，導致PIFs快速磷酸化、泛素化并降解，這一過程解除了PIFs對光響應基因的抑制，激活了光形態(tài)建成相關(guān)的基因表達，從而驅(qū)動植物從暗形態(tài)建成向光形態(tài)建成的轉(zhuǎn)變。

圖2.光敏色素介導的光信號轉(zhuǎn)導與基因表達調(diào)控

CRY1蛋白存在于細胞核和細胞質(zhì)中, 而CRY2蛋白只存在于細胞核，兩者N端結(jié)構(gòu)域中有58%的序列一致，在其C端有13%的序列一致。PHY和CRY光受體通過相似的方式分別介導紅光/遠紅光和藍光的信號轉(zhuǎn)導，CRY-COP1/SPA-Transcription factor是研究最廣泛的植物調(diào)節(jié)光響應基因表達和光形態(tài)建成的關(guān)鍵信號傳導機制，光受體PHY和CRY與COP1(E3泛素連接酶)通過液-液相分離(LLPS)進入細胞核，并直接相互作用抑制了COP1的E3泛素連接酶活性, 促進COP1的靶蛋白如HY5，CO，LAF1，HFR1和BBX21等(均為轉(zhuǎn)錄因子)的積累，這些轉(zhuǎn)錄因子促進植物光形態(tài)發(fā)生所需要的轉(zhuǎn)錄過程，從而穩(wěn)定了COP1下游轉(zhuǎn)錄因子的蛋白水平。

圖3.光受體誘導的復合物形成與光信號傳導途徑