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【文獻(xiàn)速遞】草原灌叢化過程灌木-草本植物相互作用研究進(jìn)展

 新用戶8788rAvZ 2024-07-04

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引用本文

DOI:10.16742/j.zgcdxb.20230131

侯慧揚(yáng),周建偉,劉慧娟,等. 草原灌叢化過程灌木-草本植物相互作用研究進(jìn)展[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2024,46(5):132-141.

HOU Huiyang,ZHOU Jianwei,LIU Huijuan,et al.Advances in the study of shrub-herbs interaction of shrub encroachment in grassland[J].Chinese Journal of Grassland,2024,46(5):132-141.

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草原灌叢化過程灌木-草本植物相互作用研究進(jìn)展

侯慧揚(yáng)1,2,周建偉 1,劉慧娟1,李元恒1,常 春1,吳 昊3,熊王丹2,劉雪驕4,高韶勃1,2,5,*

1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院3.內(nèi)蒙古自治區(qū)生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心4.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)和草原監(jiān)測(cè)規(guī)劃院5.內(nèi)蒙古陰山北麓草原生態(tài)水文國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站


摘要 & 關(guān)鍵詞

近年來,由于全球氣候變化與人類活動(dòng)干擾加劇,草原生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生劇烈變化,灌叢化現(xiàn)象加劇。草原灌叢化現(xiàn)象的本質(zhì)是灌木-草本植物相互作用的方向與強(qiáng)度發(fā)生改變,從而引起群落物種更替、結(jié)構(gòu)變化。本文從影響灌木-草本植物相互作用的主要因素、發(fā)生機(jī)制及其在群落演替中的作用等三方面梳理了近年來國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展,探討了環(huán)境因素影響下灌木-草本植物相互作用的變化趨勢(shì)及其對(duì)草原群落的影響,以期為全球氣候變化背景下灌木-草本植物動(dòng)態(tài)變化及灌叢化草原群落演替方向預(yù)測(cè)提供參考,也為我國(guó)灌叢化草原的恢復(fù)與管理提供理論依據(jù)。


灌木;草本植物;相互作用;脅迫梯度假說;群落演替

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灌叢化草原景觀(圖片由作者提供

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灌叢化草原景觀(圖片由作者提供

近年來,由于氣候變化和人類活動(dòng)干擾等因素的影響,灌木物種的分布在草原生態(tài)系統(tǒng)中不斷增加,草原灌叢化現(xiàn)象加劇。草原灌叢化現(xiàn)象的本質(zhì)可理解為灌木與草本植物間相互作用發(fā)生改變,從而引起群落結(jié)構(gòu)變化。灌木與草本植物間可能存在正、負(fù)和中性相互作用。正相互作用/促進(jìn)作用,是指植物通過改變生境、增加資源利用性、抵御采食動(dòng)物等方式,有利于另一種或幾種植物的生存、生長(zhǎng)和繁殖或使其豐富度提高等;負(fù)相互作用/競(jìng)爭(zhēng)作用是指在環(huán)境受限時(shí),植物種內(nèi)或種間個(gè)體對(duì)資源的爭(zhēng)奪現(xiàn)象;中性作用,即植物之間競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)作用的矢量和為零。

探究灌木-草本植物相互作用如何調(diào)節(jié)草原植物群落對(duì)環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素的響應(yīng),以及這種相互作用本身受到的環(huán)境變化過程影響具有重要意義。本文從灌木與草本植物相互作用的主要影響因素、發(fā)生機(jī)制以及其對(duì)群落演替的影響三方面梳理近年來的主要研究進(jìn)展,并基于目前對(duì)灌木-草本植物相互作用的認(rèn)識(shí)提出未來研究中需進(jìn)一步探索的問題及研究方向,以期從灌木-草本植物相互作用角度為我國(guó)灌叢化草原的恢復(fù)與管理提供理論依據(jù)。


01  影響灌木-草本植物相互作用的主要因素



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1.1 非生物脅迫

灌木-草本植物相互作用可能會(huì)受到干旱、溫度、鹽堿、火燒、大氣CO2濃度等非生物脅迫的干擾。隨著干旱程度增加,灌木對(duì)草本植物的促進(jìn)作用可能會(huì)減弱或轉(zhuǎn)變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)作用。在干旱、高溫環(huán)境下土壤表層水分含量降低,導(dǎo)致根系分布較淺的草本植物競(jìng)爭(zhēng)能力下降,而深根系灌木更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),因此,灌木擴(kuò)張加劇。灌木能緩解低溫對(duì)草本植物的生長(zhǎng)抑制和分布限制,但在不同研究水平上,灌木-草本植物相互作用沿溫度梯度的變化趨勢(shì)存在差異。一些耐鹽灌木能通過降低土壤鹽分、提升土壤肥力等緩解鹽堿脅迫,從而促進(jìn)周圍草本植物的生存、生長(zhǎng)和繁殖。在植物可接受的耐鹽范圍內(nèi)適當(dāng)增加鹽脅迫,可能會(huì)減弱灌木-草本植物間的競(jìng)爭(zhēng)作用。火燒對(duì)灌木-草本植物相互作用的影響程度與火燒強(qiáng)度及頻率相關(guān),低頻和較小火勢(shì)對(duì)灌木的損傷程度更小,但能強(qiáng)烈抑制草本植物的生長(zhǎng)發(fā)育。大氣CO2濃度的上升更有利于灌木植物而不利于一些草本植物的生長(zhǎng),被視為草原灌木密度增加的驅(qū)動(dòng)因素之一。
1.2 生物脅迫

放牧是草原生態(tài)系統(tǒng)最常見的生物干擾。灌木-草本植物相互作用受放牧強(qiáng)度、家畜種類、植物適口性等的影響。一般認(rèn)為,過度放牧或家畜對(duì)草本植物的選擇性采食,導(dǎo)致草本植物大量減少,并在與灌木的競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì),灌木逐漸成為草原植被中的優(yōu)勢(shì)植物。灌木對(duì)草本植物的促進(jìn)作用沿放牧強(qiáng)度可能表現(xiàn)為單調(diào)增加或先增后減,與脅迫梯度假說模型預(yù)測(cè)一致。蟲害鼠害也是影響灌木-草本植物相互作用,改變草原植物群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一。一些蛀干害蟲危害引發(fā)的灌木枯死或生長(zhǎng)衰弱也導(dǎo)致了灌叢中灌木與草本植物競(jìng)爭(zhēng)中處于弱勢(shì)地位。另外,鼠類采食、刈割、儲(chǔ)草和掘洞造丘等行為降低了草本植物生物量,降低了草本植物的競(jìng)爭(zhēng)力。

1.3 物種特異性和生活史階段

對(duì)灌叢化草原的研究發(fā)現(xiàn),灌木與草本植物間相互作用不僅受環(huán)境因素的影響,還與植物本身的物種特異性和生活史階段密切相關(guān)。例如,灌木對(duì)灌叢內(nèi)草本植物的遮蔭作用效果取決于灌叢的形態(tài)特征與灌叢內(nèi)草本植物的耐蔭性。散生結(jié)構(gòu)灌木對(duì)草本植物幼苗存活和生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較叢生結(jié)構(gòu)更強(qiáng),灌木能夠促進(jìn)禾本科和直立生長(zhǎng)型草本植物生長(zhǎng),卻抑制匍匐生長(zhǎng)型植物。從生活史角度觀察,在種子萌發(fā)階段,灌木為種子萌發(fā)提供適宜的微環(huán)境,在植物發(fā)芽后,灌木能為幼苗提供有效保護(hù),減少其被食植動(dòng)物踩踏、啃食的概率,減少高溫強(qiáng)光對(duì)幼苗的不利影響,對(duì)草本植物表現(xiàn)為促進(jìn)作用,但隨著草本植物的生長(zhǎng),其對(duì)水和其他環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)增強(qiáng),灌木-草本植物相互作用從促進(jìn)轉(zhuǎn)變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)。

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02  灌木-草本植物相互作用機(jī)制



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灌木與草本植物間可能存在正、負(fù)和中性相互作用。灌叢化后,具有優(yōu)勢(shì)的灌木或草本植物能夠通過生境改善與資源富集等直接促進(jìn)作用,協(xié)同防御、多物種間競(jìng)爭(zhēng)網(wǎng)或引入其他有益生物介導(dǎo)等間接促進(jìn)作用對(duì)鄰近植物產(chǎn)生一定的積極影響。草本植物可能通過提供適宜的微環(huán)境或改善微氣候等對(duì)灌木的種子萌發(fā)、幼苗建植及早期生長(zhǎng)階段產(chǎn)生促進(jìn)作用。灌木與草本植物也可能因光照資源的剝奪、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)及凋落物遮蓋等對(duì)鄰近植物產(chǎn)生負(fù)面影響。灌木-草本植物相互作用機(jī)制類型見表1。

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03  灌木-草本植物相互作用對(duì)群落演替的影響



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植物群落演替是群落內(nèi)在關(guān)系(物種相互作用等)與外界環(huán)境因子協(xié)同作用的結(jié)果。灌木-草本植物相互作用影響草原植物群落演替的方向,是驅(qū)動(dòng)草原群落演替的內(nèi)因之一。然而,灌木-草本植物相互作用對(duì)群落的影響可能因外部環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素而發(fā)生改變,具體影響過程見圖1。草原灌叢化后,由于灌木-草本植物相互作用的變化可能導(dǎo)致兩種結(jié)果:一是灌叢化后灌木增加草本植物的豐富度、提高生產(chǎn)力,使生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性加強(qiáng);二是導(dǎo)致草原群落生產(chǎn)力與物種多樣性降低,即灌叢化加劇引起草原生態(tài)系統(tǒng)退化。這些結(jié)果產(chǎn)生的原因與植物物種類型、灌叢化程度、氣候條件等因素有關(guān),因此,灌叢化對(duì)物種組成的影響未形成統(tǒng)一的定論。

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04  展望



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4.1 草原灌叢化的成因較為復(fù)雜,這些影響因素及它們綜合作用對(duì)草原灌叢化灌木-草本植物相互作用的影響程度研究亟待解決。另外,影響灌木-草本植物相互作用的環(huán)境因素于不同地域、不同類型的草原而言存在差異,對(duì)多因素耦合共同作用導(dǎo)致的灌叢化研究不足,植物相互作用沿脅迫梯度的變化模式也一直飽受爭(zhēng)議。另外,加強(qiáng)相關(guān)研究對(duì)準(zhǔn)確評(píng)估灌叢化后灌木-草本植物相互作用隨環(huán)境變化的預(yù)測(cè)十分重要。
4.2 灌木-草本植物相互作用隨環(huán)境因素的變化模式也一直飽受爭(zhēng)議。從灌木-草本植物相互作用的發(fā)生機(jī)制角度闡明灌叢化的機(jī)制需要進(jìn)行更精確的模擬研究,建立相應(yīng)的模型,以明確分析不同背景下、多種機(jī)制共同作用而發(fā)生的草原灌叢化現(xiàn)象。關(guān)于灌木-草本植物間接相互作用機(jī)制對(duì)灌叢化的影響需進(jìn)一步探索。
4.3 在大尺度范圍進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間、多維度的監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)和Meta分析,以研究灌木-草本植物相互作用對(duì)群落演替的影響。有關(guān)灌木-草本植物促進(jìn)作用在大范圍內(nèi)的實(shí)踐應(yīng)用需進(jìn)一步探索,有必要充分發(fā)揮灌木-草本植物正相互作用對(duì)群落演替的正效應(yīng),將其服務(wù)于退化系統(tǒng)的修復(fù)工作。

制作:胡曉然

校對(duì):陶彥彤

審核:胡卉芳

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《中國(guó)草地學(xué)報(bào)》(月刊)是中文核心期刊(2008-2023各版)、中國(guó)科學(xué)引文數(shù)據(jù)庫(kù)(CSCD)核心庫(kù)期刊、RCCSE中國(guó)核心學(xué)術(shù)期刊、中國(guó)科技核心期刊、中國(guó)農(nóng)業(yè)核心期刊、《世界期刊影響力指數(shù)(WJCI)報(bào)告》來源期刊、《中國(guó)學(xué)術(shù)期刊評(píng)價(jià)研究報(bào)告》權(quán)威學(xué)術(shù)期刊(A+等級(jí)),曾多次榮獲全國(guó)、省級(jí)優(yōu)秀期刊榮譽(yù),是中國(guó)草學(xué)領(lǐng)域創(chuàng)辦最早的科技期刊。2023年復(fù)合影響因子3.328,綜合影響因子2.738。設(shè)“研究報(bào)告”“綜述與專論”“研究簡(jiǎn)報(bào)”等欄目。
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