 細(xì)胞骨架的功能： ①細(xì)胞形態(tài)維持； ②細(xì)胞運(yùn)動(dòng)； ③細(xì)胞分裂； ④細(xì)胞分化； ⑤物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞。 細(xì)胞骨架主要是由三部分構(gòu)成：
細(xì)胞骨架與細(xì)胞形態(tài)維持的關(guān)系 小腸上皮細(xì)胞的表面存在大量的微絨毛，叫小腸絨毛。其軸心就是一束平行排列的微絲，微絲束對小腸絨毛的形態(tài)起支撐作用（圖1）。
神經(jīng)元形態(tài)特殊，分為突起和細(xì)胞體，微絲與微管是神經(jīng)元的主要細(xì)胞骨架。突起從細(xì)胞體向外生長，微管對軸突結(jié)構(gòu)調(diào)整與生長起重要作用，云霧狀的微絲網(wǎng)絡(luò)與微絲束則是軸突末端中的細(xì)胞骨架（圖2），微絲對保持軸突末端形態(tài)及正確的伸展方向起重要作用?？茖W(xué)研究發(fā)現(xiàn)若用秋水仙素、低溫等方法處理體外培養(yǎng)的神經(jīng)細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)微管解聚，細(xì)胞將變圓，可見細(xì)胞骨架對神經(jīng)元形態(tài)的維持具有重要作用。
細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的關(guān)系 在免疫調(diào)節(jié)中，當(dāng)抗體分子與病原微生物表面結(jié)合后，暴露出抗體尾部的特殊區(qū)域，該區(qū)域被吞噬細(xì)胞表面相應(yīng)的受體特異性識別，從而誘發(fā)吞噬細(xì)胞細(xì)胞膜伸出偽足，將病原微生物包裹起來形成吞噬體，最后與溶酶體融合，并在其中被各種水解酶降解。該過程即為胞吞的過程，此過程中偽足的生成便與細(xì)胞內(nèi)微絲及其結(jié)合蛋白在細(xì)胞膜下局部組裝密切相關(guān)（圖3）。
鞭毛常見于精子和原生動(dòng)物，通過波狀擺動(dòng)使細(xì)胞游動(dòng)，在人體呼吸道內(nèi)數(shù)目眾多的纖毛可以清除進(jìn)入氣管的異物。纖毛和鞭毛外部包裹的纖毛膜是細(xì)胞膜的特化部分，內(nèi)部是由微管及其附屬蛋白組裝而成的軸絲。纖毛或鞭毛的運(yùn)動(dòng)本質(zhì)就是利用ATP水解釋放的能量導(dǎo)致二聯(lián)體微管間的相互滑動(dòng)形成的（圖4）。
細(xì)胞骨架與細(xì)胞分裂的關(guān)系 動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂間期微管通常都是從中心體開始裝配的。中心體含有一對桶狀的中心粒，他們彼此垂直分布，外面被無定形的中心粒外周物質(zhì)所包圍，每個(gè)中心粒含有9組等間距的三聯(lián)體微管（圖5-a）。在有絲分裂前期，2組中心粒發(fā)出放射狀的星射線形成了紡錘體，星射線的本質(zhì)即為微管。構(gòu)成紡錘體的微管有3類∶兩端分別連接中心體和染色體的動(dòng)粒微管；從紡錘體極發(fā)出，在中央赤道板處交匯的極微管；此外，還有一種是由中心體向外發(fā)出呈輻射狀的星體微管（圖5-b）。無論是動(dòng)物細(xì)胞分裂時(shí)的“星射線”，還是高等植物細(xì)胞分裂時(shí)的“紡錘絲”，其本質(zhì)都是微管。
動(dòng)物細(xì)胞在有絲分裂最后一步是細(xì)胞質(zhì)縊裂形成2個(gè)子細(xì)胞的過程。在有絲分裂末期2個(gè)即將分裂的細(xì)胞的細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，形成一個(gè)具有收縮作用的環(huán)形結(jié)構(gòu)，叫收縮環(huán)，收縮環(huán)是由大量平行排列、但極性相反的微絲組成，隨著收縮環(huán)的收縮，2個(gè)子細(xì)胞被縊裂開（圖6）。  細(xì)胞骨架與細(xì)胞分化的關(guān)系 細(xì)胞分化的本質(zhì)是基因選擇性表達(dá)的過程，中間絲的基因表達(dá)具有嚴(yán)格的組織特異性，在各主要分化階段，中間絲的表達(dá)將由一種類型向另外的類型轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致不同類型的細(xì)胞中含有不同種類的中間絲蛋白，從而使得細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能出現(xiàn)差異*。研究發(fā)現(xiàn)，在小鼠胚胎發(fā)育過程中，最初胚胎細(xì)胞中表達(dá)的中間絲蛋白是角蛋白，待胚胎發(fā)育到8~9d，角蛋白表達(dá)量下降甚至停止，取而代之的是波形蛋白的表達(dá)（角蛋白和波形蛋白都是不同類型的中間絲）。 成骨細(xì)胞是一種能影響骨骼形成的細(xì)胞，它對骨組織的生長發(fā)育、損傷修復(fù)、及骨量維持起關(guān)鍵作用。成骨細(xì)胞是由間充質(zhì)干細(xì)胞分化而來?？茖W(xué)研究發(fā)現(xiàn)在間充質(zhì)干細(xì)胞分化成成骨細(xì)胞的過程中，細(xì)胞中微絲的直徑、長度和數(shù)量會(huì)發(fā)生明顯的變化，從而導(dǎo)致細(xì)胞骨架發(fā)生重排。通過細(xì)胞骨架的分布與重組的改變，將直接影響細(xì)胞內(nèi)信號的整合和轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞周期的改變和基因表達(dá)，最終影響細(xì)胞分化的過程。 細(xì)胞骨架與物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞的關(guān)系 真核細(xì)胞內(nèi)部的生物膜將細(xì)胞分隔成不同區(qū)室，也就是細(xì)胞器，這便使得各項(xiàng)重要的生命活動(dòng)可以在相對獨(dú)立的空間內(nèi)進(jìn)行。細(xì)胞器的形態(tài)和結(jié)構(gòu)是動(dòng)態(tài)變化的，細(xì)胞器之間、細(xì)胞器與細(xì)胞膜之間也不斷進(jìn)行著物質(zhì)的交流，而此過程主要通過由單層膜包被的囊泡所完成的。真核細(xì)胞內(nèi)一些生物大分子的合成部位與行使功能部位往往是不同的，如在分泌蛋白分泌的過程中，細(xì)胞骨架中具有極性的微管便充當(dāng)了囊泡定向運(yùn)輸?shù)能壍溃⒐艿呢?fù)極靠近細(xì)胞中心，正極位于細(xì)胞的邊緣部分。微管上結(jié)合著大量能沿其運(yùn)動(dòng)的蛋白質(zhì)，稱之為馬達(dá)蛋白，馬達(dá)蛋白分為驅(qū)動(dòng)蛋白和細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白2類，它們都具有ATP酶的活性，能將儲(chǔ)存于ATP的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為機(jī)械能，從而為囊泡沿微管運(yùn)輸提供能量。在細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸中，將從細(xì)胞中心向外的運(yùn)輸稱為正向運(yùn)輸，反之則稱為逆向運(yùn)輸，大多數(shù)驅(qū)動(dòng)蛋白負(fù)責(zé)囊泡的正向運(yùn)輸，而細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白則負(fù)責(zé)囊泡的逆向運(yùn)輸'（圖7）。研究表明，如果用破壞微管或抑制ATP酶活性的藥物處理細(xì)胞，可以使這種依賴于微管的囊泡運(yùn)輸過程停止，因此，這種依賴于微管的囊泡運(yùn)輸是個(gè)吸能的定向過程。由此可見細(xì)胞骨架既能參與物質(zhì)運(yùn)輸，同時(shí)在其上面也實(shí)現(xiàn)了能量轉(zhuǎn)化。
蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化在細(xì)胞的信息傳遞中具有重要作用，在植物葉片的氣孔開放和關(guān)閉的信號通路中都有蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化的參與。研究發(fā)現(xiàn)，通過改變微管相關(guān)蛋白的磷酸化狀態(tài)會(huì)引起保衛(wèi)細(xì)胞中微管的重新排列，進(jìn)而調(diào)控了氣孔的開關(guān)。并且改變保衛(wèi)細(xì)胞中微管正常的轉(zhuǎn)換也可以影響到蛋白質(zhì)磷酸化對氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用，這些實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明，細(xì)胞中的微管骨架會(huì)積極參與細(xì)胞中的信息傳遞過程'。除此之外，植物根的向地性是因?yàn)楦谏L素分布不均，從而導(dǎo)致根部的生長會(huì)朝向地心彎曲。根據(jù)“淀粉體-平衡石”假說，植物感重細(xì)胞（如根尖小柱細(xì)胞和莖內(nèi)皮層細(xì)胞）內(nèi)淀粉體在感知重力變化后會(huì)發(fā)生沉降，可迅速將物理信號轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)信號。研究表明淀粉體的沉淀會(huì)帶動(dòng)微絲的改變，刺激感重細(xì)胞的細(xì)胞膜上的離子通道，這些信號最終導(dǎo)致生長素的不對稱分布。可見微絲不僅參與感重細(xì)胞內(nèi)的重力感知，還參與了作為重要的重力信號生長素在細(xì)胞間的極性運(yùn)輸。 本文選自《生物學(xué)通報(bào)》-利用生物學(xué)實(shí)例深入理解細(xì)胞骨架的功能-吳航楓-四川省成都市第七中學(xué)，如侵刪。 編輯：鐵杵 |
|
|
