近日，《國家科學(xué)評(píng)論》（National Science Review）在線發(fā)表了中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）聯(lián)合貴州省博物館、中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類所、云南大學(xué)等共同完成的研究成果，報(bào)道了貴州省安順市平壩區(qū)發(fā)現(xiàn)的早侏羅世（約1.9億年前）特異埋藏的恐龍化石群，首次提出并論證了恐龍的革質(zhì)蛋殼起源假說，揭示了眾多早期恐龍行為方式，包括集群繁殖、同步孵化和行走姿態(tài)的轉(zhuǎn)化等，并根據(jù)化石材料建立一新屬種——“守護(hù)黔龍”，這也是貴州省首次正式命名的恐龍。

 守護(hù)黔龍的頭骨（A, B）; 成體和幼體骨骼復(fù)原圖（C）; 蛋窩(D)；胚胎化石及3D重建圖(E, F).

該恐龍化石群發(fā)現(xiàn)于1999年，由貴州省博物館以及平壩縣文物管理所聯(lián)合發(fā)掘。2016年，貴州省博物館聯(lián)合中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物研究所對(duì)該批材料進(jìn)行了修理，同時(shí)聯(lián)合該所以及中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）副教授韓鳳祿對(duì)該批材料進(jìn)行了詳細(xì)的研究。

“平壩恐龍化石群包括至少三個(gè)成年個(gè)體和五窩恐龍蛋化石，多數(shù)恐龍蛋處于胚胎發(fā)育晚期階段，是目前世界上最早的蛋和成體保存在一起的恐龍化石。其中的恐龍蛋保存有迄今發(fā)現(xiàn)最早的較完整蛋殼結(jié)構(gòu)，為研究恐龍蛋的起源和演化提供重要依據(jù)?！蔽恼碌牡谝蛔髡摺⒅袊刭|(zhì)大學(xué)（武漢）副教授韓鳳祿介紹。

新發(fā)現(xiàn)的恐龍化石產(chǎn)自自流井組的紫紅色粉砂質(zhì)泥巖中，生活在約1.9億年前（早侏羅世），是一類兩足行走的植食性蜥腳型類恐龍。平壩恐龍化石保存有較完整的頭骨和頭后骨骼材料，具有不同于其他蜥腳型類恐龍的獨(dú)有的特征組合，研究人員據(jù)此建立了一新屬種——守護(hù)黔龍（Qianlong shouhu），這也是貴州省首次正式命名的恐龍?！扒敝纲F州省，“守護(hù)”意指該恐龍成體與胚胎關(guān)聯(lián)保存，可能具有照顧后代的行為。根據(jù)保存的材料估算，黔龍的成體體長可以達(dá)到6米以上，體重達(dá)1噸。系統(tǒng)發(fā)育分析表明守護(hù)黔龍和之前云南發(fā)現(xiàn)的云南龍具有較近的親緣關(guān)系，處于從早期蜥腳型類向蜥腳類演化的過渡階段。

守護(hù)黔龍生活場(chǎng)景復(fù)原圖（任名卉繪制）

黔龍最大的蛋窩有16枚蛋，但是蛋窩破損的邊緣說明其并不完整，表明其數(shù)量應(yīng)該更多。通過對(duì)不同蛋窩的骨骼發(fā)育程度進(jìn)行觀察和評(píng)估，研究人員發(fā)現(xiàn)它們都處于相似的發(fā)育階段，可能同時(shí)孵化出殼，這種同步孵化類似于現(xiàn)代海龜，有利于個(gè)體逃避捕食者的獵殺提高后代存活率。研究人員還詳細(xì)對(duì)比了胚胎和成體的骨骼特征，并估算了前肢和后肢骨骼的長度比值，發(fā)現(xiàn)黔龍個(gè)體發(fā)育過程中可能存在從四足到兩足行走姿勢(shì)的轉(zhuǎn)變。

 黔龍和現(xiàn)生的蛋殼類型碎裂程度對(duì)比圖

黔龍蛋化石整體呈圓形到橢圓形，保存了鈣質(zhì)蛋殼。通過掃描電鏡和拉曼光譜等多種分析，研究人員認(rèn)為黔龍蛋殼具有類似于其他恐龍的蛋殼結(jié)構(gòu)（具有殼單元）和鈣質(zhì)層，表現(xiàn)出了一些硬蛋殼的特征，如蛋殼邊緣銳利。但黔龍的蛋也表現(xiàn)出了一些革質(zhì)蛋的特征，如蛋表面的一些凹坑。研究人員發(fā)現(xiàn)硬殼蛋、革質(zhì)蛋和軟殼蛋蛋殼碎裂程度不同，而黔龍蛋殼的破碎程度與革質(zhì)蛋類似，該研究也指示了其他早期蜥腳型類恐龍，如大椎龍、鼠龍和祿豐龍可能都為革質(zhì)蛋殼。

為了研究恐龍及其他爬行動(dòng)物在繁殖方式上的宏演化規(guī)律，研究人員在前人的基礎(chǔ)上收集了爬行動(dòng)物210個(gè)類群，并對(duì)所有類群的蛋殼類型和蛋殼厚度等指標(biāo)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，建立迄今最大的爬行動(dòng)物數(shù)據(jù)庫。在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了祖先狀態(tài)恢復(fù)分析，結(jié)果表明最早的恐龍蛋為革質(zhì)蛋，外殼柔軟似皮革，柔韌不易碎，不同于先前的軟殼蛋（無或極薄鈣質(zhì)層）和硬殼蛋的起源。鱷類、恐龍和翼龍?jiān)谘莼倪^程中蛋的相對(duì)大小呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)。而在蛋的形態(tài)變化上，最早的恐龍為亞圓形或橢圓形，獸腳類恐龍明顯有延長的趨勢(shì)。另外還發(fā)現(xiàn)大多數(shù)爬行類在演化的過程中均有蛋殼增厚的趨勢(shì)。

“該項(xiàng)研究歷時(shí)八年，集合了所有作者的努力，最重要的發(fā)現(xiàn)是挑戰(zhàn)了先前提出的恐龍起源于軟殼蛋的理論，改變了人們對(duì)早期恐龍蛋形態(tài)學(xué)的認(rèn)識(shí)，這對(duì)于人們認(rèn)識(shí)恐龍蛋的演化和繁殖策略提供了重要依據(jù)” 韓鳳祿說。

 爬行類中蛋殼類型的演化圖

該項(xiàng)研究韓鳳祿副教授為第一作者兼通訊作者，徐星研究員為通訊作者，余逸倫和張蜀康為共同第一作者，共同作者包括貴州省博物館曾嶸、蔡回陽、吳天莊、蔡思夫，貴州省文物考古研究所王新金，貴州平壩區(qū)文物管理所文應(yīng)峰，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所李淳、趙祺以及中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）博士生武瑞。該項(xiàng)目受到國家自然基金委中心項(xiàng)目克拉通破壞與陸地生物演化的支持。