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構(gòu)成細(xì)胞結(jié)構(gòu)并進(jìn)行細(xì)胞活動(dòng)的分子是巨大的、高度組織性的分子，被稱為大分子，其包含幾十個(gè)到數(shù)百萬個(gè)碳原子。根據(jù)它們的大小及可以假定的復(fù)雜形狀，這些大分子中的一些可以以很高的精度和效率執(zhí)行復(fù)雜的任務(wù)。大分子的存在，比其他任何特征都更能賦予有機(jī)體生命的特性，使它們在化學(xué)上有別于無生命的世界。細(xì)胞中的大分子主要有四類：核酸、蛋白質(zhì)、脂類及糖類，上面提到的DNA就是核酸的一種。 這些大分子都是由單體通過聚合過程形成的，類似于將車廂連接到火車頭上，每種大分子的基本結(jié)構(gòu)和功能在所有生物中都是相似的，這也是生命過程統(tǒng)一性的一個(gè)重要基礎(chǔ)。
》核酸
核酸是由稱為核苷酸單體構(gòu)成的大分子，主要功能是存儲和傳遞遺傳信息。在生物體中有兩種核酸，分別是脫氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)。DNA是所有細(xì)胞生物的遺傳物質(zhì)，而RNA則是許多病毒的遺傳物質(zhì)。另外，存儲在DNA中的信息通過RNA信息的形成來控制細(xì)胞活動(dòng)。
DNA是一種線性、無分支的多聚分子，由四種化學(xué)性質(zhì)不同的核苷酸單體（2'-脫氧腺苷5’-三磷酸、2'-脫氧胞苷5’-三磷酸、2'-脫氧鳥苷5’-三磷酸、2'-脫氧胸苷5’-三磷酸，分別簡寫為A、C、G、T）連接而成。 地球上所有的活細(xì)胞都是以DNA雙鏈分子的形式存儲它們的遺傳信息。將真核細(xì)胞的圖示放大一些，就可以看到細(xì)胞核中的淺藍(lán)色物質(zhì)就是DNA，如下圖所示。
核苷酸單體由三個(gè)部分組成，分別是2'脫氧核糖、含氮堿基和磷酸基團(tuán)。20世紀(jì)50年代，Watson和Crick利用各種生物物理數(shù)據(jù)（如螺旋結(jié)構(gòu)中的纖維數(shù)目、核苷酸的間距）、X射線衍射圖譜及堿基比例推斷出DNA是一種呈現(xiàn)右手螺旋的雙螺旋結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)由兩種化學(xué)相互作用來穩(wěn)定：一種是一條鏈上的堿基與另一條鏈上的堿基進(jìn)行配對形成的氫鍵；另一種則是堿基堆積力，即相鄰堿基之間的疏水性相互作用。
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RNA也是一個(gè)多聚核苷酸，與DNA類似，它的核苷酸單體也是由三部分組成，分別是五碳糖、含氮堿基和磷酸基。但RNA與DNA相比有兩點(diǎn)不同：第一點(diǎn)是RNA核苷酸中的糖不是脫氧核糖，而是核糖；第二點(diǎn)則是它沒有胸腺嘧啶，而是含有尿嘧啶。由于RNA中的磷酸二酯鍵比DNA中的磷酸二酯鍵穩(wěn)定性差，所以盡管許多RNA形成分子內(nèi)的堿基配對，但大多數(shù)RNA還是單鏈形式而不是雙鏈。
雖然大多數(shù)RNA是單鏈，但它們經(jīng)常會(huì)折疊起來，產(chǎn)生具有廣泛的雙鏈段和復(fù)雜的三維結(jié)構(gòu)的分子。如核糖體RNA會(huì)作為結(jié)構(gòu)支架使核糖體的蛋白質(zhì)可以附著在上面，并作為識別和結(jié)合蛋白質(zhì)合成所需的各種可溶性成分的元素。也有些RNA具有催化作用，能夠切割自己的RNA鏈或?qū)NA分子的兩條鏈連接在一起。
》蛋白質(zhì)
蛋白質(zhì)是一種幾乎執(zhí)行所有細(xì)胞活動(dòng)的分子機(jī)器。它由氨基酸單體聚合而成，與DNA稍有不同的是，天然氨基酸的種類可以多達(dá)20種，這使其在排列組合上面具有比DNA更多的可能性。最終，獨(dú)特的氨基酸序列賦予蛋白質(zhì)獨(dú)特的分子特性。在幾乎具有無限可能的分子結(jié)構(gòu)下，每個(gè)蛋白質(zhì)都依照其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)來執(zhí)行特定的功能。
作為酶，蛋白質(zhì)極大地加快了代謝反應(yīng)的速度;蛋白質(zhì)作為結(jié)構(gòu)索，在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外提供機(jī)械支持；
作為激素和生長因子，蛋白質(zhì)具有多種調(diào)節(jié)功能；
作為細(xì)胞膜受體和轉(zhuǎn)運(yùn)體，蛋白質(zhì)決定了細(xì)胞對什么反應(yīng)以及什么類型的物質(zhì)進(jìn)入或離開細(xì)胞；
作為可收縮的纖維和分子馬達(dá)，蛋白質(zhì)構(gòu)成了生物運(yùn)動(dòng)的機(jī)器。
在許多其他功能中，還可以充當(dāng)抗體、充當(dāng)毒素、形成血塊以及將物質(zhì)從身體的一個(gè)部位運(yùn)輸?shù)搅硪粋€(gè)部位。
所有的氨基酸都有一個(gè)羧基和一個(gè)氨基，它們被一個(gè)單一的碳原子隔開。在中性水溶液中，羧基失去質(zhì)子，以帶負(fù)電狀態(tài)存在(-COO )， 氨基接受一個(gè)質(zhì)子，以帶正電狀態(tài)存在(NH3)。不同氨基酸的區(qū)別在于其與-碳相連的側(cè)鏈或R基，這些結(jié)構(gòu)在不同的氨基酸中變化很大，其特征決定了蛋白質(zhì)分子的相互作用，也正是這一原因最終賦予了蛋白質(zhì)不同的結(jié)構(gòu)和活性。如果把不同的氨基酸側(cè)鏈放在一起考慮，它們表現(xiàn)出多種多樣的結(jié)構(gòu)特征，從完全帶電到疏水，它們可以參與多種多樣的共價(jià)鍵和非共價(jià)鍵。
上述20種氨基酸大體可分為四類：極性帶電、極性不帶電、非極性和具有獨(dú)特性質(zhì)。
極性帶電類氨基酸包括天冬氨酸、谷氨酸、賴氨酸和精氨酸。這四個(gè)氨基酸包含完全帶電的側(cè)鏈，即側(cè)鏈含有相對強(qiáng)的有機(jī)酸和堿。在生理pH值下，這些氨基酸的側(cè)鏈幾乎總是處于完全帶電狀態(tài)。因此，它們能夠與細(xì)胞內(nèi)其他帶電物質(zhì)形成離子鍵。另外，由于組蛋白通過離子鍵連接到帶負(fù)電荷的DNA磷酸基，所以組氨酸也被認(rèn)為是一個(gè)極性帶電氨基酸。盡管在大多數(shù)情況下，它在生理PH值下只有部分帶電，但由于組氨酸能夠在生理PH值下獲得或失去一個(gè)質(zhì)子，這就使得其成為活性部位的重要?dú)埢?/span>
極性不帶電類氨基酸包括天冬氨酸、谷氨酸、蘇氨酸、絲氨酸和酪氨酸。這些氨基酸的側(cè)鏈帶有部分負(fù)電荷或正電荷，可以與包括水在內(nèi)的其他分子形成氫鍵，并具有很強(qiáng)的反應(yīng)性。
非極性類氨基酸包括丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、色氨酸、苯丙氨酸和蛋氨酸。這些氨基酸的側(cè)鏈通常缺乏氧和氮，而且不能形成靜電鍵或與水相互作用。它們中的一個(gè)或另一個(gè)可以緊緊地?cái)D在蛋白質(zhì)核心的特定空間里，在范德華力和疏水相互作用的作用下相互聯(lián)系。
具有獨(dú)特性質(zhì)的氨基酸是甘氨酸、脯氨酸和半胱氨酸。其中，甘氨酸的側(cè)鏈僅由一個(gè)氫原子組成，這能夠使兩個(gè)多肽(或同一多肽的兩個(gè)片段)的主鏈可以非常接近彼此。同樣，也會(huì)比其他的氨基酸更靈活，允許主干部分移動(dòng)或形成鉸鏈。脯氨酸的獨(dú)特之處在于它的-氨基作為環(huán)的一部分，并使其成為亞胺酸。而半胱氨酸則是含有一個(gè)活性巰基(SH)，能夠與另一個(gè)半胱氨酸殘基共價(jià)連接形成二硫鍵(SS)。
需要注意的是，這20種氨基酸并不是全部的氨基酸，這些氨基酸被并入多肽鏈后由于側(cè)鏈的改變會(huì)轉(zhuǎn)化為其他的氨基酸，如將一個(gè)磷酸基團(tuán)可逆地添加到絲氨酸或蘇氨酸殘基。這種變化能夠顯著改變蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能，或是改變與其他分子的相互作用，有時(shí)單個(gè)磷酸基團(tuán)的存在或缺失都有可能導(dǎo)致一個(gè)正常細(xì)胞突變?yōu)榘┘?xì)胞。
在蛋白質(zhì)的合成過程中，每個(gè)氨基酸都與另外兩個(gè)氨基酸相連，形成一個(gè)長而連續(xù)的無支鏈聚合物，這條鏈也被稱為多肽鏈。注意，組成多肽鏈的氨基酸是通過肽鍵連接的，肽鍵由一個(gè)氨基酸的羧基與相鄰氨基酸的氨基相連，并消除一個(gè)分子的水。下圖就是一個(gè)多肽鏈。多肽鏈的長度一般為450個(gè)氨基酸左右，但最長的可以超過30000個(gè)氨基酸。我們會(huì)將被并入多肽鏈的氨基酸稱為殘基，對于肽鏈兩頭的殘基來說，一個(gè)含有游離的氨基，另一個(gè)則含有游離的羧基。
》糖類
大多數(shù)糖的通式是(CH2O)n。在細(xì)胞代謝中起重要作用的糖的n值從3到7不等。含三個(gè)碳的糖稱為三糖，有四個(gè)碳的稱為四糖，有五個(gè)碳的稱為戊糖，有六個(gè)碳的稱為己糖，有七個(gè)碳的稱為庚糖。每個(gè)糖分子由碳原子的骨架組成，這些碳原子通過單鍵以線性排列連接在一起（下圖就是葡萄糖的直鏈公式）。除了帶有羰基(CPO)的羥基外，主鏈上的每個(gè)碳原子都連著一個(gè)羥基。如果羰基位于內(nèi)部位置(形成酮基)，則該糖為酮糖，如果糖，如下圖所示。如果羰基位于糖的一端，就會(huì)形成一個(gè)醛基，這個(gè)分子被稱為醛糖。
有五個(gè)或更多碳原子的糖會(huì)發(fā)生自我反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為一個(gè)封閉的或含環(huán)的分子。這種環(huán)節(jié)結(jié)構(gòu)通常被描述為垂直于紙張平面的平面結(jié)構(gòu)，但事實(shí)上它是一個(gè)類似于椅子的三維構(gòu)象，如下所示。
單糖可以通過共價(jià)糖苷鍵相互連接形成更大的分子。糖苷鍵是由一種糖的碳原子C1和另一種糖的羥基反應(yīng)形成的，在兩種糖之間產(chǎn)生碳氧鍵。糖可以通過多種不同的糖苷鍵連接，只有兩個(gè)糖單元組成的分子是雙糖。雙糖主要是作為現(xiàn)成的能量儲存物。蔗糖是植物汁液的主要成分，它將化學(xué)能量從植物的一個(gè)部分輸送到另一個(gè)部分。乳糖存在于大多數(shù)哺乳動(dòng)物的乳汁中，為新生哺乳動(dòng)物的早期生長和發(fā)育提供燃料。
肝臟組織含有一種不溶性的葡萄糖聚合物，其發(fā)現(xiàn)者將這種物質(zhì)命名為糖原。各種食物物質(zhì)(如蛋白質(zhì))被運(yùn)送到肝臟后被化學(xué)轉(zhuǎn)化為葡萄糖并以糖原的形式儲存起來。然后，當(dāng)身體需要糖作為燃料時(shí)，肝臟中的糖原轉(zhuǎn)化為葡萄糖，釋放到血液中，以滿足葡萄糖消耗殆盡的組織。
糖原是一種支鏈聚合物的多糖類物質(zhì)，只包含葡萄糖這一種單體，它的大部分糖單位也是通過糖苷鍵彼此連接，但不是像聚合物的非支鏈段那樣與兩個(gè)相鄰單元相連，而是與三個(gè)相鄰單元相連。糖原在大多數(shù)動(dòng)物中充當(dāng)著儲存剩余化學(xué)能的倉庫，其儲存在細(xì)胞內(nèi)后，會(huì)在電子顯微鏡下呈深染的不規(guī)則顆粒狀高度集中。而在大多數(shù)植物中，充當(dāng)著儲存剩余化學(xué)能倉庫的則是淀粉。
淀粉和糖原一樣也是葡萄糖的聚合物，是直鏈淀粉和支鏈淀粉兩種不同聚合物的混合物 。在植物細(xì)胞中，淀粉被包裹在細(xì)胞膜細(xì)胞器(質(zhì)體)中，以密集的顆粒或淀粉粒的形式儲存。雖然動(dòng)物不合成淀粉，但它們能夠用淀粉酶很容易地水解淀粉。其他的多糖還有纖維素、幾丁質(zhì)和糖胺聚糖等。這幾類都屬于結(jié)構(gòu)類多糖，如纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，只由葡萄糖單體組成，棉織品的耐用性要?dú)w功于它。
但并非所有的生物多糖都由葡萄糖單體組成，如幾丁質(zhì)是N-乙酰氨基葡萄糖的非支鏈聚合物，是一種在無脊椎動(dòng)物中廣泛存在的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，其結(jié)構(gòu)與葡萄糖相似，但在環(huán)的第二個(gè)碳原子上有一個(gè)乙酰氨基而不是一個(gè)羥基。
具有更復(fù)雜結(jié)構(gòu)的多糖是糖胺聚糖。與其他多糖不同，它們的結(jié)構(gòu)是-A-B-A-B-，其中A和B代表兩種不同的糖。廣泛被研究的多糖是肝素，它是由肺和其他組織的細(xì)胞在組織損傷時(shí)分泌的，可以抑制血液凝固，從而防止血栓的形成以阻止血液流向心臟或肺部。肝素通常是從豬的組織中提取的，幾十年來一直用于預(yù)防大手術(shù)后患者的血塊。與肝素不同的是，大多數(shù)糖胺聚糖存在于細(xì)胞周圍的空間中，而最復(fù)雜的多糖則存在于植物的細(xì)胞壁中。
》脂類
脂類是一組能夠在有機(jī)溶劑或水中進(jìn)行溶解的非極性分子，這種能力解釋了其許多不同的生物功能。在細(xì)胞中，其重要作用的脂類一般有脂肪、類固醇和磷脂三種。
脂肪的主要成分為甘油三酯，由1個(gè)甘油分子和3個(gè)長鏈的脂肪酸分子組成。相對來說，甘油分子結(jié)構(gòu)比較簡單，而脂肪酸分子則要復(fù)雜一些，它是長而不支鏈的烴類鏈，一端只有一個(gè)羧基，如下圖所示。
因?yàn)橹舅岱肿拥膬啥擞蟹浅２煌慕Y(jié)構(gòu)，它們也有不同的性質(zhì)。烴鏈?zhǔn)鞘杷?，但在生理PH值下帶負(fù)電荷的羧基則是親水的。具有疏水性和親水性區(qū)域的分子稱為兩性分子，這些分子一般都具有非同尋常的重要特性。如肥皂就是由脂肪酸組成的物質(zhì)，脂肪酸的疏水端可以嵌入到油脂中，使肥皂具有溶解油脂的能力，同時(shí)親水端可以與周圍的水相互作用，使油脂物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可被水分散的混合物。
不同的脂肪酸在烴鏈長度和雙鍵是否存在上也是不同的。細(xì)胞中脂肪酸的長度一般在14~20個(gè)碳之間，缺乏雙鍵的脂肪酸被稱為飽和脂肪酸，具有雙鍵的脂肪酸則是不飽和脂肪酸。由于雙鍵會(huì)在脂肪酸鏈上產(chǎn)生扭結(jié)，所以鏈中雙鍵越多，這些長鏈聚集在一起的效率就越低。從結(jié)構(gòu)上來說，一個(gè)脂肪分子可以包含三個(gè)相同的脂肪酸，也可以包含不止一種脂肪酸，大多數(shù)天然脂肪都是含有不同脂肪酸種類分子的混合物。
脂肪的另外一個(gè)重要特征是其含有豐富的化學(xué)能，相比于碳水化學(xué)物，同等量的脂肪所含的能量要多出一倍。從時(shí)效性上來說，碳水化學(xué)物是一種短期的能量來源，而脂肪則是長期的能量儲備。一個(gè)人可以在一天之內(nèi)耗盡身體內(nèi)的碳水化學(xué)物，但要消耗點(diǎn)儲存的脂肪則需要很久。
在許多動(dòng)物中，脂肪存儲在特殊的脂肪細(xì)胞中，其細(xì)胞質(zhì)中充滿一個(gè)或幾個(gè)大的干脂滴，原因在于脂肪缺乏極性基團(tuán)，所以既不溶于水，只能以這種極度濃縮的形式儲存在細(xì)胞中。
下面再來說一下類固醇。所有類固醇都有基本的四環(huán)骨架，但在此基礎(chǔ)上的微小差異，卻能夠產(chǎn)生迥異的生物學(xué)功能。膽固醇是應(yīng)該算是最重要的類固醇了，它是動(dòng)物細(xì)胞膜的組成部分。植物細(xì)胞中大部分沒有膽固醇，這就是為什么植物油被認(rèn)為是不含膽固醇的，但植物細(xì)胞中可能含有大量的相關(guān)化合物，這一點(diǎn)仍有待驗(yàn)證。另外，睪丸素和雌激素也是很重要的類固醇物質(zhì)。
圖：膽固醇、睪丸素和雌激素分子結(jié)構(gòu)對比
最后一種重要的脂類物質(zhì)就是磷酯。它主要在細(xì)胞膜中發(fā)揮作用，其成分可以決定細(xì)胞膜的性質(zhì)，普通磷脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)如下所示。
