同樣的玩具球，我該買紅色的還是綠色的？萬一我買回來我的貓咪和狗狗不喜歡這個(gè)顏色怎么辦？相信絕大部分“鏟屎官”都曾糾結(jié)過這個(gè)問題。

但是我可能要告訴你，你家的“主子”是不會(huì)介意玩具球是紅是綠的，因?yàn)樵谒鼈冄壑械氖澜缋铮@兩個(gè)顏色沒有什么區(qū)別。

01

貓狗竟是“色盲”？

不是說貓狗的視覺都很棒嗎？為什么它們會(huì)分不清紅色和綠色？其實(shí)我們這里要講到的并不是視覺，而是視覺的一個(gè)分支——對(duì)于顏色感知的能力。這種能力叫做“彩色視覺”，或者“色覺”、“辨色力”，是我們對(duì)于不同波長(zhǎng)的光的感知能力。

白光經(jīng)過三棱鏡，會(huì)被分拆成一條彩色的光譜，不同波長(zhǎng)的光次第排列，波長(zhǎng)從長(zhǎng)到短依次是紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫，當(dāng)然不是簡(jiǎn)單的七種顏色，而是這些顏色之間存在著平滑的過渡，我們能看見的顏色遠(yuǎn)不止七種。

我們之所以能夠識(shí)別這種顏色的差別，是因?yàn)槲覀冄壑械囊曞F細(xì)胞。它們負(fù)責(zé)把我們看到的顏色轉(zhuǎn)化成神經(jīng)沖動(dòng)，傳遞給大腦。我們的視網(wǎng)膜上有三種不同的視錐細(xì)胞，它們對(duì)于不同波長(zhǎng)的光的敏感程度不同，傳統(tǒng)上科學(xué)家們會(huì)根據(jù)它們波長(zhǎng)敏感度峰值的順序記作短（S-）、中（M-）和長(zhǎng)（L-）型，通俗一點(diǎn)來說，一般就叫做藍(lán)光、綠光和紅光的受體了。正是這三個(gè)受體互相拮抗、互相配合，才讓我們看見了七彩的世界。

然而和人類相比，貓和狗都少了一種視錐細(xì)胞，只有長(zhǎng)短兩型，分別對(duì)藍(lán)紫色的光和黃綠色的光敏感。這種情況和人類中罹患紅綠色盲的患者非常類似——他們?nèi)狈χ行突蛘唛L(zhǎng)型視錐細(xì)胞中的一種，因而無法將紅色與綠色區(qū)分開來。當(dāng)然，我們無法確知貓狗的彩色視覺是否會(huì)與真正的人類色盲一致，它們看到的彩虹是不是只是黃藍(lán)二色的簡(jiǎn)單過渡，但至少玩具球到底是紅色還是綠色，它們應(yīng)該是區(qū)分不出來的。

不止色盲，貓狗還是“色弱”患者，它們視網(wǎng)膜中色視錐細(xì)胞密度比人類中低很多，在視網(wǎng)膜對(duì)于色彩最敏感的地帶——黃斑，狗的視錐細(xì)胞的密度只有人的十分之一左右。

但是，我們不能說貓狗眼里的世界就是灰暗的，相反，它們的視野可以非常明亮，即便在昏暗的環(huán)境里。與視錐細(xì)胞相對(duì)，我們的視網(wǎng)膜上還有一種光學(xué)感受器，叫視桿細(xì)胞。視桿細(xì)胞雖然沒有識(shí)別顏色的能力，但是對(duì)于光線更加敏感，我們?cè)谝估锬軌蚩匆姈|西完全拜其所賜。在貓狗的視網(wǎng)膜上分布著比人類多得多的視桿細(xì)胞，這也是為什么在關(guān)燈之后，它們依然能在漆黑的房間里熟練地跑酷。

02

來自鳥類的“降維打擊”

在我們同情貓狗眼里的世界不夠多彩的時(shí)候，窗口的麻雀?jìng)円餐橹覀儭?/span>

如果說我們?nèi)祟愂恰叭曈X者”，那么絕大多數(shù)鳥類都是“四色視覺者”。和人類相比，鳥類除了有紅綠藍(lán)三類顏色受體之外，還有一類響應(yīng)更短波長(zhǎng)的視錐細(xì)胞，在大部分鳥類中，它們的響應(yīng)峰值甚至落到了紫外線的范圍里。

新的視錐細(xì)胞的存在，讓鳥類對(duì)于顏色的感知增加了一個(gè)維度。如果說紅黃藍(lán)三色的混合尚且可以在一個(gè)平面上表現(xiàn)，四色的混合就只能在三維空間里表現(xiàn)了。我們眼中灰撲撲的物體，可能在鳥類的眼里光彩奪目，就像是狗狗眼里黃色的東西，我們看起來大紅大綠一樣。

而且在鳥類的視錐細(xì)胞中還有一種高級(jí)的結(jié)構(gòu)，是我們哺乳動(dòng)物中所沒有的。在鳥類視錐細(xì)胞內(nèi)真正的顏色感受器之前，還有一個(gè)小小的油滴，這個(gè)油滴可能被高濃度的類胡蘿卜素染成黃色到紅色，從而起到一個(gè)濾鏡的作用，讓視錐細(xì)胞的色彩識(shí)別更加精確而特異。在鳥類的視錐細(xì)胞中，科學(xué)家總共發(fā)現(xiàn)了六種不同顏色的小液滴，包括一種接近無色透明的。

在不同的鳥類中，視錐細(xì)胞中的油滴種類是顯著不同的。而且親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)的物種之間可能反而有著更相近的油滴種類分布——如果它們所處的生態(tài)位更加近似的話。或許這是因?yàn)?，在自然選擇的壓力下，油滴的改變比視錐細(xì)胞的改變可以來得更快。

當(dāng)然，鳥類中也有例外。貓頭鷹的視網(wǎng)膜里視錐細(xì)胞的數(shù)量非常少，絕大部分都是感受暗光的視桿細(xì)胞，所以貓頭鷹的視覺很有可能是接近單色的——這點(diǎn)倒是和貓殊途同歸了。

03

壁虎的多彩夜生活？

在高分辨率和色彩之間，很多夜行性動(dòng)物——包括貓和貓頭鷹——都選擇了前者。但是壁虎卻表示：“我全都要。”

頭盔守宮（Tarentola chazaliae），一種夜行性的壁虎，在昏暗的月光下對(duì)于色彩的識(shí)別能力是同等條件下人的 350 倍。在它們的視網(wǎng)膜上，竟然一個(gè)對(duì)于暗光敏感的視桿細(xì)胞都沒有，密密麻麻排布的滿是三種對(duì)不同波長(zhǎng)光線敏感的視錐細(xì)胞（雖然同是三種，但并不是人類中的紅綠藍(lán)三類，而是綠色、藍(lán)色加上紫外）。

壁虎眼睛優(yōu)異的光學(xué)性能使得它們能夠在夜間感受世界的多彩，它們眼底的視錐細(xì)胞也又大又密?？茖W(xué)家推測(cè)說可能是日行性蜥蜴的一支找到了一個(gè)合適它們的夜行性生態(tài)位，為了適應(yīng)新的環(huán)境，它們不得不改造存在先天性缺陷的視覺系統(tǒng)，用更好的光學(xué)系統(tǒng)和更厲害的視錐細(xì)胞來克服視桿細(xì)胞缺失帶來的麻煩，最后效果看起來還不錯(cuò)。

04

硬件不夠，算法來湊

烏賊、章魚這些頭足動(dòng)物的眼睛和我們的眼睛看似結(jié)構(gòu)相近，但其實(shí)二者是分別獨(dú)立演化出來的——眼睛在演化學(xué)歷史上獨(dú)立出現(xiàn)了很多次，畢竟它太好用了。

從某種程度上來說，烏賊的眼睛比脊椎動(dòng)物的更加“合理”。脊椎動(dòng)物的視覺神經(jīng)纖維位于視網(wǎng)膜的前側(cè)，這些神經(jīng)聚集成束，穿過視網(wǎng)膜走向視神經(jīng)的時(shí)候，會(huì)在視網(wǎng)膜上留下一個(gè)無法感光的“盲點(diǎn)”；而烏賊和章魚的視覺神經(jīng)纖維位于視網(wǎng)膜的后側(cè)，直接無縫聚成視神經(jīng)，完全不影響成像。

脊椎動(dòng)物（左）和章魚（右）的眼內(nèi)結(jié)構(gòu)，可以看到章魚的視覺神經(jīng)纖維位于視網(wǎng)膜的后側(cè)。圖中 1 為視網(wǎng)膜，2 為視覺神經(jīng)纖維，3 為視神經(jīng)，4 為脊椎動(dòng)物的視覺盲區(qū)。圖片來源：維基百科

但是它們的眼睛也不是沒有問題，頭足動(dòng)物眼睛里的光學(xué)感受器只有一種，也就是說只能看到黑白和灰度，簡(jiǎn)直活得還不如狗?？墒侨绻銓?duì)于烏賊的變色習(xí)性稍微有一些了解的話，你就很難不心生疑問：它看不見顏色，是怎樣把自己的顏色變得和環(huán)境一樣，又何必要在同樣是色盲的異性面前夸耀自己的多彩——明明是魚類天敵會(huì)更容易看見？

面對(duì)這樣的矛盾，科學(xué)家指出，烏賊章魚們可能也是會(huì)有彩色視覺的，秘密就藏在它們奇形怪狀的瞳孔上。

脊椎動(dòng)物的瞳孔大多數(shù)是圓形的，這樣的瞳孔方便讓光線聚焦在一點(diǎn)上，取得更加清晰的圖像。而烏賊們的瞳孔完全反其道而行，U形的、W形的不一而足，這樣的瞳孔很難在視網(wǎng)膜上形成簡(jiǎn)單清晰的影響，而會(huì)因?yàn)楣饩€波長(zhǎng)的不一致，在圖像的邊緣形成多彩的暈影。

只要有足夠的“算力”，這些暈影的圖樣可以精確地還原出物體本身的顏色，當(dāng)然這對(duì)顏色本身也有一定的要求。如果是單一的顏色，或者明度相近的兩個(gè)顏色，它們難以形成明顯的暈影，這也是為什么有一部分研究報(bào)道說烏賊沒有彩色視覺；烏賊擅長(zhǎng)識(shí)別的其實(shí)是明暗交界處的色彩，也就是我們的相機(jī)碰到紫邊問題時(shí)相同的場(chǎng)景。

05

彩色視覺最復(fù)雜的竟然是……

螳螂蝦，或者說蝦蛄（Stomatopoda 目的成員們），可能是地球上彩色視覺最復(fù)雜的一群動(dòng)物了，因?yàn)樗鼈儞碛卸噙_(dá) 12 到 16 種不同的光學(xué)感受器。我們完全無法想象它們眼里的彩虹是什么樣的炸裂效果，且不說十幾維的可見光紫外光混合，它們甚至還能感知到圓偏振光——它們至今依然是唯一擁有這種特殊能力的類群。

如此復(fù)雜的彩色視覺，一方面可以為它們小小的腦子節(jié)約寶貴的算力，一方面也為它們提供了更加豐富的秘密溝通方式。每個(gè)住著蝦蛄的洞的門口可能都寫著大大的“有人勿擾”，只不過它們的天敵、獵物，以及我們，都看不見罷了。

每種動(dòng)物都有著它們天生不同的感知世界的方法，強(qiáng)行套用我們的視界，對(duì)我們對(duì)它們，其實(shí)都是毫無必要的巨大負(fù)擔(dān)。所以紅球和綠球，不妨買一個(gè)自己喜歡的顏色，不用過于站在對(duì)方的視角；又或者，都買回來，看看主子自己會(huì)更喜歡哪一個(gè)？

作者｜老貓

審核｜黃乘明 中國科學(xué)院動(dòng)物研究所研究員