果實(shí)貯藏過(guò)程中乙醇代謝機(jī)理研究  

果實(shí)保鮮是利用一定調(diào)控措施使果實(shí)呼吸速率、后熟和衰老等過(guò)程得到延緩，同時(shí)防止微生物侵染。貯藏過(guò)程中，一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng)使果實(shí)組織產(chǎn)生大量的次級(jí)代謝產(chǎn)物，對(duì)果實(shí)貯藏效果產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。尤其在厭氧環(huán)境下，丙酮酸發(fā)酵被啟動(dòng)，丙酮酸作為底物被PDC催化生成乙醛，在ADH催化下生成乙醇。研究表明，旱生植物在厭氧狀態(tài)下，ADH與PDC在pH值達(dá)到6.8時(shí)，乙醇發(fā)酵被啟動(dòng)，當(dāng)乙醇代謝啟動(dòng)后，在PDC與ADH的催化下，乙醛與乙醇含量明顯增加。果實(shí)貯藏過(guò)程中乙醇代謝原理如圖1所示。

PDC與ADH作為調(diào)控乙醇代謝的關(guān)鍵酶，其活性的大小直接影響乙醇與乙醛的生成量。研究發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)的整個(gè)發(fā)育過(guò)程中PDC轉(zhuǎn)錄本都存在，其表達(dá)模式與活性模式密切相關(guān)，在其發(fā)育過(guò)程中，PDC活性模式相當(dāng)穩(wěn)定，但在成熟開(kāi)始后有短暫的活性增加。有氧條件下，比較PDC與ADH基因在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的表達(dá)模式表明，PDC轉(zhuǎn)錄物在果實(shí)的整個(gè)發(fā)育過(guò)程中都存在，但ADH轉(zhuǎn)錄物的表達(dá)主要是在成熟開(kāi)始后誘導(dǎo)的，尤其是在果實(shí)成熟后期過(guò)程中ADH的表達(dá)量明顯增加，并且對(duì)風(fēng)味物質(zhì)的形成具有重要作用。果實(shí)中的ADH是在厭氧以及低溫、失水、打蠟等條件下參與介導(dǎo)應(yīng)激等反應(yīng)。

PDC以焦磷酸硫胺素為輔酶同時(shí)結(jié)合Mg²⁺后在細(xì)胞質(zhì)中組成全酶，作為一種羧基裂解酶發(fā)揮作用，是催化丙酮酸生成乙醛的主導(dǎo)酶，在果實(shí)貯藏乙醇代謝中起著重要作用。PDC通過(guò)與PDH（丙酮酸脫氫酶）競(jìng)爭(zhēng)參與植物體內(nèi)的能量和物質(zhì)代謝，催化丙酮酸代謝響應(yīng)缺氧、低溫、高鹽、機(jī)械損傷等多種生物與非生物脅迫，驅(qū)動(dòng)發(fā)酵代謝通路，在果實(shí)成熟組織發(fā)育過(guò)程中起著重要作用。有研究表明，香蕉在成熟的整個(gè)階段均可以檢測(cè)到PDC基因的表達(dá)；在柿成熟過(guò)程中，PDC表達(dá)水平增加，活性增加后可以促進(jìn)乙醛積累，有利于果實(shí)脫澀。

ADH是一種鋅結(jié)合酶，作為二聚體發(fā)揮作用，在植物的營(yíng)養(yǎng)和生殖器官中廣泛存在，不僅在植物的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老中起著關(guān)鍵作用，而且在應(yīng)對(duì)一系列脅迫中也起著重要作用。如在洪澇水壓的脅迫下，ADH催化乙醛生成乙醇，乙醛濃度減小，減少了乙醛對(duì)細(xì)胞的毒性。ADH活性的增加與乙醛向乙醇類(lèi)為主的轉(zhuǎn)變是平行的。ADH與果實(shí)的不同品種及不同發(fā)育階段有著密切關(guān)系，其基因轉(zhuǎn)錄水平的變化趨勢(shì)與其生長(zhǎng)發(fā)育曲線的變化一致。例如杏果實(shí)成熟后期，伴隨著乙醛與乙醇含量的增加，果肉中ADH基因表達(dá)顯著上調(diào)；櫻桃成熟過(guò)程中，乙醛與乙醇含量增加，其ADH基因和PDC基因上調(diào)表達(dá)；柿果在成熟后期乙醛與乙醇含量明顯增多，但在未完成脫澀的柿果中其含量較低。

乙醇代謝的產(chǎn)物乙醛與乙醇對(duì)果實(shí)貯藏品質(zhì)有重要影響。乙醛不僅在厭氧狀態(tài)下產(chǎn)生，在果實(shí)前期成熟的過(guò)程中，即使在有氧氣條件下也存在乙醛成分；乙醇在果實(shí)開(kāi)始成熟后被誘導(dǎo)產(chǎn)生或ADH基因表達(dá)誘導(dǎo)，其可作為乙醇生產(chǎn)的調(diào)節(jié)劑，以響應(yīng)成熟相關(guān)的提示。酶學(xué)研究表明，在橙子和梨成熟過(guò)程中，乙醇產(chǎn)量增加與PDC活性顯著增加相關(guān)。乙醛與乙醇產(chǎn)生與果實(shí)品種有關(guān)，品種間的差異明顯。研究人員曾對(duì)柑橘品種中的乙醛和乙醇含量進(jìn)行測(cè)定，乙醛與乙醇含量最高的與最低的相差較大，這說(shuō)明不同柑橘品種，其貯藏過(guò)程中乙醇代謝能力是不一樣的。其次，乙醛和乙醇含量還與果實(shí)成熟度有關(guān)，在果實(shí)成熟的過(guò)程中含量不斷增加直至失去食用價(jià)值；研究發(fā)現(xiàn)，橙子成熟的過(guò)程中，乙醇濃度急劇增加；在自發(fā)氣調(diào)中貯藏的晚熟果實(shí)比早熟果實(shí)產(chǎn)生更多的乙醛和乙醇，這可能歸因于在樹(shù)上開(kāi)始的發(fā)酵過(guò)程，并導(dǎo)致自發(fā)氣調(diào)貯藏期間的變質(zhì)。

  乙醇代謝對(duì)果實(shí)貯藏品質(zhì)的影響  

果實(shí)品質(zhì)主要包括外部形態(tài)、形狀、顏色、重量等特征和內(nèi)部硬度、含水量、香味等，它們是果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和商品性的綜合衡量標(biāo)準(zhǔn)。乙醇代謝產(chǎn)物乙醇與乙醛對(duì)果實(shí)貯藏過(guò)程品質(zhì)影響效果明顯，其中乙醇已被認(rèn)為是果實(shí)的一種重要香氣揮發(fā)性代謝物，對(duì)果實(shí)成熟度、風(fēng)味以及感官品質(zhì)影響效果明顯。

風(fēng)味的形成是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，隨著果實(shí)的成熟，風(fēng)味在含量與性質(zhì)上都會(huì)發(fā)生變化?？偺?、總酸、糖酸比例、芳香等是影響果實(shí)風(fēng)味的綜合因素，屬于其內(nèi)部品質(zhì)。各類(lèi)水果中不同揮發(fā)成分的混合物，醇、醛、酮和酯類(lèi)物質(zhì)主要是經(jīng)脫羧或脫氫，形成支鏈醇和酰基-CoA，在醇-?；D(zhuǎn)移酶的作用下合成支鏈酯類(lèi)物質(zhì)的代謝反應(yīng)，其中香味主要由果實(shí)的芳香物質(zhì)所決定。例如桃果實(shí)酯類(lèi)的合成是在醇-?；D(zhuǎn)移酶的參與下由醇和?；?CoA形成的，果實(shí)貯藏過(guò)程中，乙醇與乙醛作為香氣的前體物質(zhì)，少量的積累有利于香氣的產(chǎn)生；當(dāng)乙醇與乙醛積累量過(guò)多，對(duì)果皮的木質(zhì)素具有分解作用，導(dǎo)致果實(shí)變軟，不利于貯藏品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，冬棗貯藏過(guò)程中乙醛、乙醇過(guò)量積累，軟化速率加快，導(dǎo)致品質(zhì)降低；厭氧呼吸果實(shí)貯藏過(guò)程中乙醇、乙醛過(guò)度積累，產(chǎn)生令人不悅的異味。也有研究發(fā)現(xiàn)，柑橘果實(shí)呼吸速率提高，加快了衰老速度，進(jìn)一步促進(jìn)了乙醇和乙醛的積累。由此可見(jiàn)，環(huán)境中氧氣的量對(duì)于乙醇代謝的作用也有一定的效果。具體氧氣濃度應(yīng)該如何控制，才會(huì)有效抑制乙醇代謝反應(yīng)，需要進(jìn)一步研究。乙醇代謝對(duì)于果實(shí)異味的產(chǎn)生，影響越來(lái)越大，獼猴桃貯藏過(guò)程中乙醇代謝引起的酒味是其采后貯藏常見(jiàn)的異味現(xiàn)象，導(dǎo)致感官品質(zhì)下降，特有的風(fēng)味消失。

果實(shí)澀味嚴(yán)重影響其食用價(jià)值。而乙醇與乙醛有去除果實(shí)中澀味的作用，研究發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)種子中可溶性單寧與乙醛縮和成樹(shù)脂狀物質(zhì)沉淀而使得柿脫澀。適當(dāng)濃度的乙醇可有效使柿在貯藏4d后達(dá)到完全脫澀的效果。在厭氧環(huán)境中，如果柿果處于發(fā)育初期，就可以使柿籽產(chǎn)生大量乙醇，并且發(fā)現(xiàn)在不同氣體條件下，柿果種子產(chǎn)生的乙醇含量不同。

隨著果實(shí)成熟度不斷提高，果實(shí)中乙醇積累不斷增加。當(dāng)果實(shí)過(guò)度成熟時(shí)鮮食品質(zhì)不斷變差，特有風(fēng)味轉(zhuǎn)淡，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與食用價(jià)值下降，失去食用品質(zhì)。也有研究表明，乙醇具有保持果實(shí)品質(zhì)的作用，例如乙醇對(duì)香蕉進(jìn)行處理后，延緩了香蕉的成熟度，保持了其品質(zhì)。果實(shí)的成熟度與果實(shí)風(fēng)味有密切相關(guān)，果實(shí)的風(fēng)味不可避免地與貯藏過(guò)程中產(chǎn)生的乙醇和乙醛有關(guān)，在其成熟過(guò)程中，乙醛與乙醇不斷積累，會(huì)分解果實(shí)表皮的木質(zhì)素，導(dǎo)致果皮變薄，果實(shí)變軟，加速果實(shí)呼吸與乙烯的產(chǎn)生，促進(jìn)果實(shí)成熟，加快腐爛變質(zhì)。在冬棗貯藏過(guò)程中，乙醇過(guò)量積累是其軟化的主要原因。

  物理因子對(duì)果實(shí)采后乙醇代謝的調(diào)控  

熱處理又稱(chēng)熱激處理，是一種物理、安全、有效的技術(shù)，具體指將采后果實(shí)短時(shí)間置于熱空氣、熱水浸泡或熱水淋刷等非致死高溫（介質(zhì)溫度一般為30~50℃，有時(shí)會(huì)達(dá)到55℃）中，處理時(shí)間從幾秒到幾天不等。并且熱處理會(huì)鈍化果實(shí)乙烯合成相關(guān)酶活性，同時(shí)可產(chǎn)生熱激蛋白，熱激蛋白可保護(hù)和提高果實(shí)的耐熱性，降低PDC與ADH的活性。研究表明，熱處理可以有效延緩成熟，抑制乙醇代謝反應(yīng)，但熱處理在一定程度上會(huì)增強(qiáng)果實(shí)厭氧呼吸，促進(jìn)乙醛和乙醇的積累。近年來(lái)，已有大量學(xué)者研究不同熱處理工藝對(duì)果實(shí)貯藏期間乙醇代謝相關(guān)產(chǎn)物的影響，目的在于控制果實(shí)的呼吸作用，調(diào)節(jié)果實(shí)內(nèi)部活性物質(zhì)的代謝，并抑制病原菌在一些果實(shí)的表面生長(zhǎng)，同時(shí)熱處理可控制采后害蟲(chóng)繁殖等，提高果實(shí)的耐貯性，從而達(dá)到果實(shí)保鮮的目的，降低果實(shí)乙烯合成相關(guān)酶活性，以減少乙烯的合成。研究表明，甜橙在48.5℃熱空氣中處理至少200min后，乙醇濃度顯著，散發(fā)出明顯的異味；對(duì)芒果進(jìn)行熱水處理后，乙醇積累少，果實(shí)品質(zhì)明顯提高。熱處理對(duì)風(fēng)味的影響因果實(shí)的種類(lèi)、溫度和持續(xù)時(shí)間而異。

低溫對(duì)于果實(shí)貯藏期間乙醇代謝的影響尤為重要，有效地抑制了不同酶的催化活性，促進(jìn)了果實(shí)貯藏保鮮。在低溫脅迫的作用下，乙醇代謝反應(yīng)易被啟動(dòng)，乙醛和乙醇積累量增多。研究發(fā)現(xiàn)，甜橙果皮和果汁中乙醇含量在10℃的貯藏條件下是5℃的2~3倍，甜橙果汁在20℃條件下乙醇的含量比5℃高出10倍，說(shuō)明適當(dāng)提高溫度可以促進(jìn)乙醇代謝反應(yīng)，從而使乙醇積累量增多；隨著貯藏期的延長(zhǎng)，其乙醇代謝產(chǎn)物的量也在不斷增加，說(shuō)明貯藏溫度和時(shí)間對(duì)果實(shí)異味物質(zhì)的積累有顯著影響。低溫使PDC和ADH活性及基因表達(dá)降低，會(huì)減少丙酮酸、乙醛和乙醇等物質(zhì)的積累速度，而適當(dāng)?shù)靥岣邷囟?、延長(zhǎng)貯藏時(shí)間，乙醇代謝產(chǎn)物積累量會(huì)增多，果實(shí)異味積累明顯，可影響其貯藏品質(zhì)。

氣調(diào)及自發(fā)氣調(diào)包裝技術(shù)在果實(shí)采后貯藏保鮮中應(yīng)用廣泛，但如果使用不當(dāng)，形成厭氧環(huán)境，乙醇代謝產(chǎn)物積累，會(huì)造成果實(shí)品質(zhì)損傷。氧是構(gòu)成整個(gè)植物生命體代謝的核心，驅(qū)動(dòng)ATP（三磷酸腺苷）合成，所以植物活細(xì)胞生長(zhǎng)代謝需要適當(dāng)濃度的氧。而厭氧脅迫機(jī)理中提出植物無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的乙醇與乙醛是中間產(chǎn)物，由于不能被完全氧化，積累到一定程度可能對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害。低濃度的O₂會(huì)引起植物的無(wú)氧呼吸代謝，促使乙醛向乙醇轉(zhuǎn)化，并造成乙醇的大量積累。研究證明，氣調(diào)貯藏可推遲冬棗貯藏過(guò)程中乙醇、乙醛的積累，抑制PDC和ADH活性；高CO₂處理甜櫻桃，其果肉乙醇含量較其他處理組明顯減少，利于保鮮；在貯藏初期對(duì)照組和自發(fā)氣調(diào)包裝中果實(shí)中的乙醇含量均顯著高于控制氣調(diào)處理組，但是27d后迅速下降；研究氣調(diào)貯藏對(duì)芒果香氣揮發(fā)性物質(zhì)產(chǎn)生的影響表明，在含1.5%O₂＋6%CO₂與1.5%O₂＋8%CO₂的氣調(diào)包裝中貯藏的芒果果實(shí)，乙醛與乙醇總含量顯著增加。

高CO₂濃度會(huì)引起果實(shí)的無(wú)氧呼吸代謝，并且不同果實(shí)對(duì)CO₂傷害的敏感性不同。研究表明，高CO₂處理哈密大棗后，貯藏期間丙酮酸含量先上升后下降，同時(shí)乙醛生成乙醇，導(dǎo)致乙醇積累；貯藏環(huán)境中CO₂濃度的增加會(huì)改變土豆的香氣成分。也有研究表明，在草莓貯存過(guò)程中，PDC和ADH的上調(diào)與乙醇代謝物的增加無(wú)關(guān)。貯藏在CO₂濃度超過(guò)20%的環(huán)境中，乙醇發(fā)酵對(duì)維持水果乙醇代謝至關(guān)重要，既可減少脂質(zhì)過(guò)氧化，又可減輕細(xì)胞水應(yīng)激。但是CO₂濃度增加，產(chǎn)生的過(guò)量乙醛和乙醇與束縛水和丙二醛產(chǎn)量的減少密切相關(guān)。CO₂處理草莓果實(shí)乙醇代謝產(chǎn)物差異與酶活性和基因表達(dá)不一致。

光照通過(guò)影響乙醇代謝相關(guān)酶活性與產(chǎn)物的前體物質(zhì)從而對(duì)乙醇積累造成影響。研究表明，光照強(qiáng)度的改變可以顯著影響果實(shí)乙醇含量積累；如在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，避免自然光照損傷果實(shí)品質(zhì)，通過(guò)進(jìn)行套袋處理改變果實(shí)的光照強(qiáng)度，套袋后的金世紀(jì)蘋(píng)果果實(shí)在貯藏過(guò)程中，代謝產(chǎn)物醛類(lèi)、醇類(lèi)的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于對(duì)照；無(wú)紡布白袋與紙質(zhì)綠袋處理，光照強(qiáng)度不同，陽(yáng)光玫瑰葡萄醇類(lèi)物質(zhì)積累量也不同。

化學(xué)因子對(duì)果實(shí)采后乙醇代謝的調(diào)控

NO對(duì)果實(shí)乙醇代謝相關(guān)酶的活性有一定的調(diào)控作用。成熟度越高的果實(shí)，NO的釋放量越少，乙烯釋放量升高。NO調(diào)控果實(shí)乙醇代謝的可能機(jī)理是其通過(guò)與酶蛋白中的金屬離子或巰基的結(jié)合和釋放反應(yīng)，作為細(xì)胞間的信息遞質(zhì)，調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗病防御等生理過(guò)程。研究表明，NO處理獼猴桃果實(shí)減緩了丙酮酸脫羧酶催化丙酮酸的作用，有效抑制了獼猴桃貯藏過(guò)程中的乙醇與乙醛的積累，從而抑制了獼猴桃變軟以及異味產(chǎn)生；且經(jīng)NO處理后的冬棗，延緩了丙酮酸含量高峰的出現(xiàn)，ADH活性被顯著抑制，乙醇積累和褐變軟化速度均得到有效控制。由NO延緩冬棗果實(shí)內(nèi)乙醇積累的作用機(jī)理可知，乳酸脫氫酶（LDH）和ADH的活性與羥基、氨基和巰基等屬于氨基酸殘基上的功能基直接相關(guān)。ADH分子是由酶蛋白和輔酶（NAD⁺）組成的全酶，活性中心含有2個(gè)Cys的巰基，可與Zn²⁺共價(jià)結(jié)合。NO與ADH活性中心的巰基發(fā)生反應(yīng)生成RSNO阻斷了巰基與Zn²⁺的結(jié)合，從而抑制了ADH的活性。

草酸廣泛存在于生物體中，由生物體內(nèi)維生素代謝產(chǎn)生，通過(guò)同位素示蹤實(shí)驗(yàn)，草酸是抗壞血酸的代謝產(chǎn)物，也是一種天然的抗氧化劑，其在生物體抗氧化系統(tǒng)的抗病性中發(fā)揮作用。草酸對(duì)于果實(shí)的保鮮處理，會(huì)影響到果實(shí)內(nèi)部抗壞血酸的生成和代謝。草酸對(duì)獼猴桃進(jìn)行處理后，能夠減弱ADH的活性，抑制乙醛的轉(zhuǎn)化，較好地抑制異味的產(chǎn)生，但是對(duì)PDC作用并不明顯。

大量研究表明，果實(shí)組織內(nèi)的生物活性受乙烯調(diào)控。1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）是一種商業(yè)乙烯抑制劑，分子式為C₄H₄，是一種無(wú)色、無(wú)毒、無(wú)味的環(huán)丙烯類(lèi)氣體化合物，沸點(diǎn)為10℃。在果實(shí)貯藏過(guò)程中，經(jīng)1-MCP處理后的果實(shí)，由于1-MCP能優(yōu)先與乙烯受體蛋白結(jié)合，抑制乙烯與乙烯受體蛋白的信號(hào)傳導(dǎo)與結(jié)合，阻止乙烯引起的果實(shí)生理效應(yīng)，從而達(dá)到果實(shí)貯藏保鮮以及延緩衰老的作用（圖2）；研究表明，香蕉經(jīng)過(guò)1-MCP處理后，乙醇代謝減緩，醇類(lèi)物質(zhì)減少，導(dǎo)致總酯含量降低。

生物技術(shù)對(duì)果實(shí)采后乙醇代謝的影響 

生物技術(shù)的發(fā)展使人們對(duì)果實(shí)貯藏過(guò)程中的乙醇代謝調(diào)控認(rèn)識(shí)從宏觀現(xiàn)象深入到微觀基因調(diào)控，其以高通量、高靈敏度的現(xiàn)代分析儀器為硬件基礎(chǔ)，研究生命個(gè)體在特定時(shí)間和條件下作出的所有應(yīng)答，并對(duì)這種應(yīng)答產(chǎn)生的所有小分子基因物進(jìn)行定性及定量分析，從而定量描述生物內(nèi)源性物質(zhì)的整體及其對(duì)內(nèi)因和外因變化的應(yīng)答規(guī)律。其中轉(zhuǎn)錄組測(cè)定的目的是對(duì)所有轉(zhuǎn)錄本進(jìn)行分類(lèi)，包括mRNA、非編碼RNA和小RNA；代謝組學(xué)是定量分析生物體內(nèi)所有代謝物，并尋找代謝物與生理病理變化的相對(duì)關(guān)系的研究方式。研究發(fā)現(xiàn)，從貯藏2個(gè)月的柑橘果實(shí)中對(duì)16個(gè)柑橘品種果肉中ADH、PDC基因及其對(duì)應(yīng)的ADH酶和PDC酶活性進(jìn)行了研究比較，不同種類(lèi)的柑橘果實(shí)3個(gè)ADH成員和2個(gè)PDC成員表達(dá)模式與表達(dá)量都存在著不小的差異。大多數(shù)柑橘種類(lèi)其ADH1呈上升趨勢(shì)，ADH2和ADH3變化則不太明顯，但在柚中有著不同于其他品種的相對(duì)表達(dá)量，柚果肉中ADH2低于其他種類(lèi)，而ADH3略高于其他種類(lèi)，這說(shuō)明不同柑橘果實(shí)中乙醇與乙醛積累量也會(huì)呈現(xiàn)不同的狀態(tài)，更進(jìn)一步說(shuō)明不同柑橘果實(shí)的保質(zhì)期會(huì)有所不同；1-MCP對(duì)仙人掌梨果實(shí)進(jìn)行處理后，從RNA測(cè)序分析顯示，其緩解了仙人掌梨果實(shí)冷藏后RNA和轉(zhuǎn)錄、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞類(lèi)別的轉(zhuǎn)錄本的大量下調(diào)，延緩了成熟度，從而說(shuō)明果實(shí)貯藏過(guò)程中乙醇積累量減少，驗(yàn)證1-MCP可應(yīng)用于仙人掌梨果實(shí)。

  結(jié)  語(yǔ)  

隨著研究的不斷深入，人們對(duì)果實(shí)貯藏過(guò)程中乙醇代謝的認(rèn)識(shí)更加全面。通過(guò)各種調(diào)控技術(shù)的使用，果實(shí)貯藏過(guò)程中乙醇積累量得到有效改善，使得果實(shí)品質(zhì)有所提高，但目前對(duì)各項(xiàng)調(diào)控技術(shù)的研究多集中在物理因子與化學(xué)因子對(duì)乙醇代謝產(chǎn)物（乙醛與乙醇）的影響效果，以及各種手段處理后，乙醇代謝相關(guān)酶活性和基因表達(dá)水平的變化，對(duì)生物技術(shù)調(diào)控以及各種調(diào)控機(jī)理的關(guān)注不多。在今后的研究中，對(duì)乙醇代謝調(diào)控機(jī)理以及生物技術(shù)調(diào)控的研究應(yīng)受到較多關(guān)注。