薄囊蕨綱—蕨目（一）

真核生物域

植物界

真蕨門

薄囊蕨綱

蕨目

1.分類

鐵角蕨科（Aspleniaceae）

蹄蓋蕨科（Athyriaceae）

烏毛蕨科（Blechnaceae）

燕尾蕨科（Cheiropleuriaceae）

桫欏蕨科（Cyatheaceae）

骨碎補(bǔ)科（Davalliaceae）

碗蕨科（Dennstaedtiaceae）

蚌殼蕨科（Dicksoniaceae）

雙扇蕨科（Dipteridaceae）

鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）

鱗毛蕨亞科（Dryopteridoidaceae）

舌蕨亞科（Elaphoglossoideae）

三叉蕨亞科（Tectarioideae）

里白蕨科（Gleicheniaceae）

禾葉蕨科（Grammitidaceae）

膜蕨科（Hymenophyllaceae）

膜蕨亞科（Hymenophylloideae）

毛葉蕨亞科（Trichomanoideae）

無(wú)孔蕨科（Hymenophyllopsidaceae）

鱗始蕨科（Lindsaeaceae）

羅蔓藤蕨科（Lomariopsidaceae）

毛囊蕨科（Lophosoriaceae）

偏環(huán)蕨科（Loxomataceae）

馬通蕨科（Matoniaceae）

蚌桫蕨科（Metaxyaceae）

稀子蕨科（Monachosoraceae）

腎蕨科（Nephrolepidaceae）

條蕨科（Oleandraceae）

瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）

水龍骨科（Polypodiaceae）

鳳尾蕨科（Pteridaceae）

書帶蕨亞科（Vittarioideae）

珠蕨亞科（Cryptogrammoideae）

水蕨亞科（Ceratopteridoideae）

碎米蕨亞科（Cheilanthoideae）

鳳尾蕨亞科（Pteridoideae）

莎草蕨科（Schizaeaceae）

金星蕨科（Thelypteridaceae）

書帶蕨科（Vittariaceae）

2.鐵角蕨科

鐵角蕨科多為中型或小型的石生或附生（少有土生）草本植物，有時(shí)為攀援。葉遠(yuǎn)生、近生或簇生，草質(zhì)、革質(zhì)或近肉質(zhì)。廣布于世界各地，尤以熱帶為多。中國(guó)現(xiàn)知有131種，以熱帶和亞熱帶地區(qū)為分布中心。

（1）形態(tài)特征

多為中型或小型的石生或附生（少有土生）草本植物，有時(shí)為攀援。根狀莖橫走、臥生或直立，被具透明粗篩孔的褐色或深棕色的披針形小鱗片，無(wú)毛，有網(wǎng)狀中柱。

葉遠(yuǎn)生、近生或簇生，草質(zhì)、革質(zhì)或近肉質(zhì)，光滑或有時(shí)疏被不規(guī)則的星芒狀薄質(zhì)小鱗片，有柄，基部不以關(guān)節(jié)著生；葉柄草質(zhì)，常為栗色并有光澤，或?yàn)榈G色或青灰色，上面有縱溝，基部有維管束兩條，橫切面呈卵圓形或橢圓腎形，左右兩側(cè)排成八字形，向上結(jié)合成X字形，在羽狀葉上的各回羽軸上面有1條縱溝，兩側(cè)往往有相連的狹翅，各縱溝彼此不互通；葉形變異極大，單一（披針形、心臟形或圓形）、深羽裂或經(jīng)常為一至三回羽狀細(xì)裂，偶為四回羽狀，復(fù)葉的分枝式為上先出，末回小羽片或裂片往往為斜方形或不等邊四邊形 (trapeziform)，基部不對(duì)稱，邊緣為全緣，或有鈍鋸齒或?yàn)樗毫?。葉脈分離，上先出，一至多回二歧分枝，小脈不達(dá)葉邊，有時(shí)向葉邊多少結(jié)合，在細(xì)裂葉的種類，每一末回裂片僅有1條單脈。孢子囊群多為線形，有時(shí)近橢圓形，沿小脈上側(cè)著生，罕有生于相近脈的下側(cè)，通常有囊群蓋（在藥蕨屬Ceterach Willd.近退化）；囊群蓋厚膜質(zhì)或薄紙質(zhì)，全緣，以一側(cè)著生于葉脈，通常開向主脈（中脈），或有時(shí)相向?qū)﹂_，在細(xì)裂葉的種類中，每一末回裂片只有1條葉脈及孢子囊群，囊群蓋通常開向上側(cè)葉邊；孢子囊為水龍骨型，環(huán)帶垂直，間斷，約由20個(gè)增厚細(xì)胞組成。

孢子兩側(cè)對(duì)稱，橢圓形或腎形，單裂縫，周壁具褶皺，褶皺連接形成網(wǎng)狀或不形成網(wǎng)狀，表面具小刺或光滑，但常因不同的分類群而變化很大，外壁表面光滑。染色體x=12, (36)[細(xì)辛蕨屬Boniniella (x=19) 除外]。

（2）分布情況

約有10屬，700余種，廣布于世界各地，主產(chǎn)熱帶。其中鐵角蕨屬 Asplenium L. 為種類最多、形體變化最大的1個(gè)屬，為本科的中心屬（其少數(shù)種類產(chǎn)于北半球寒溫帶），其他各屬的種類很少或只有一二種，分布區(qū)較為局限或呈現(xiàn)洲際間斷分布。許多屬和種生于干旱生境和石灰?guī)r石縫中。中國(guó)現(xiàn)有8屬，131種，分布全國(guó)各地，以南部和西南部為其分布中心。 

多為中型或小型的石生或附生（少有土生）草本植物，有時(shí)為攀援。

（3）相關(guān)研究

鐵角蕨科為蕨類植物中最自然的1個(gè)分類群，也是最大類群之一。由于孢子囊群的若干相似性，過去它一直包括蹄蓋蕨屬 Athyrium。近年來的研究表明二者代表著不同的起源，即蹄蓋蕨似乎與鱗毛蕨Dryopteris關(guān)系最為密切，而鐵角蕨則可能起源于骨碎補(bǔ)型 (davalloid) 的祖先。二者在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也有很大的區(qū)別，如鱗片形態(tài)、葉柄上部的維管結(jié)構(gòu)和羽狀復(fù)葉種類的羽軸性狀等方面均不相同。在生態(tài)習(xí)性方面，鐵角蕨屬多為石生或附生的植物，而蹄蓋蕨屬及其相近的屬則為土生植物，從不為附生。細(xì)胞學(xué)的研究也證實(shí)了二者的染色體基數(shù)是不相同的。

在蕨類植物中，鐵角蕨科的染色體基數(shù)是十分穩(wěn)定的，幾乎沒有發(fā)現(xiàn)背離其常數(shù)的證據(jù)，可是在這個(gè)科的中心屬—鐵角蕨屬卻顯現(xiàn)出眾多的多倍體，還有廣泛的種間雜交和屬間雜交，這和這個(gè)類群的略顯呆板的染色體形成了鮮明的對(duì)比。這個(gè)類群有豐富的代表種，卻未見活著的近親族，它是處于進(jìn)化活躍狀態(tài)的高度進(jìn)化的一個(gè)科，屬的界線仍然處于分化的過程之中，它的慷慨的雜交親和性特別適合于生物系統(tǒng)學(xué)的研究途徑。

（4）主要價(jià)值

鐵角蕨科植物不僅具有優(yōu)化環(huán)境、維持森林生態(tài)系統(tǒng)平衡的作用，還在醫(yī)藥、食品、工業(yè)等方面具有廣泛的用途。如：華南鐵角蕨(Asplenium austrochinenseChing)性平、味甘、微苦，具有利濕化濁、止血作用，主治白濁，前列腺炎，腎炎，刀傷出血。毛軸鐵角蕨(Aspleniumcrinicaule Hance)性平，味苦，具有清熱解毒、透疹作用，主治麻疹不透，無(wú)名腫痛。

3.蹄蓋蕨科

蹄蓋蕨科(學(xué)名：Athyriaceae)是蕨目中的一個(gè)分支。一共約20屬，500種，廣布全世界熱帶至寒溫帶各地，尤以熱帶、亞熱帶山地為多。

（1）植物形態(tài)

土生植物，通常中小型，少有大型。根狀莖細(xì)長(zhǎng)橫走，或粗長(zhǎng)橫臥，或粗短斜升至直立，內(nèi)有網(wǎng)狀中柱，外生或多或少的鱗片；鱗片披針形、卵狀披針形、卵形、心形，或?yàn)楠M長(zhǎng)披針形及先端毛發(fā)狀的細(xì)線形，全緣或邊緣有細(xì)齒，棕色或黑色，有時(shí)中央棕色邊緣黑色，細(xì)胞狹長(zhǎng)，孔細(xì)密，不透明，基部著生或近中部盾狀著生；葉簇生、近生或遠(yuǎn)生。

（2）葉子形態(tài)

葉柄上面有1-2條縱溝，下面圓，基部有時(shí)加厚變尖削呈紡錘形，通常或多或少有類似根狀莖上的鱗片，向上鱗片稀疏或變光滑，或同時(shí)生有單細(xì)胞灰色短毛或單行細(xì)胞淡棕色節(jié)狀長(zhǎng)柔毛，罕見幼嫩時(shí)密生具長(zhǎng)柄的心形鱗片，老時(shí)鱗片脫落而柄宿存向下倒伏呈糙毛狀；基部?jī)?nèi)有2條扁平維管束，向上會(huì)合成V字形。葉片通常草質(zhì)或紙質(zhì)，罕為革質(zhì)，一至三回羽狀，頂部羽裂漸尖或奇數(shù)羽狀，有時(shí)呈近奇數(shù)羽狀的過渡形態(tài)，即頂生羽片與側(cè)生羽片近同形，常與其下側(cè)較短小的無(wú)柄貼生羽片合生，罕為三出復(fù)葉或披針形單葉，無(wú)毛或葉軸、各回羽軸、中肋及葉脈乃至脈間或多或少有單細(xì)胞淡灰色短毛、腺毛、單行細(xì)胞的淡棕色節(jié)狀長(zhǎng)柔毛或下部2-3（4）行上部1行方形或多角形細(xì)胞構(gòu)成的蠕蟲狀或粗毛狀小鱗片；葉片、羽片全緣或有鋸齒，或羽片、小羽片及末回小羽片羽裂；裂片通常有鋸齒或缺刻，少有全緣；葉軸、各回羽軸及中肋上面通常有彼此貫通或不相通的縱溝，縱溝兩側(cè)有隆起的狹邊，有時(shí)在裂片主脈基部或羽片、各回小羽片中肋基部有扁平角狀或細(xì)針狀突起；葉脈分離，羽狀或近羽狀，側(cè)脈單一或分叉，少有聯(lián)結(jié)成三角形或多角形而無(wú)內(nèi)藏小脈的網(wǎng)孔，有時(shí)相鄰的一至多對(duì)小脈先端靠合或聯(lián)結(jié)形成斜方形網(wǎng)孔，并有一條短脈從聯(lián)結(jié)點(diǎn)外行，略呈星毛蕨型。

（3）孢子形態(tài)

孢子囊群圓形、橢圓形、線形、新月形，或上端向后彎曲越過葉脈呈不同程度的彎鉤形乃至馬蹄形或圓腎形，通常生于葉脈背部或上側(cè)，有時(shí)新月形或線形孢子囊群成對(duì)雙生于一脈上下兩側(cè)（雙蓋蕨型），有或無(wú)囊群蓋；囊群蓋圓腎形、線形、新月形、彎鉤形或馬蹄形，以彎缺處或一側(cè)著生，成熟時(shí)扁平或拱脹，從外側(cè)張開，偶有從拱脹的背面不規(guī)則破裂，或有卵形、卵圓形或扁圓形囊群蓋，以基部一點(diǎn)著生于囊托，成熟時(shí)后傾被壓于囊群下呈下位鱗片狀。孢子通常極面觀橢圓形，赤道面觀腎形或半圓形，罕近圓形，單裂縫，大多有較明顯的周壁，少有無(wú)周壁；周壁及外孢壁有多種多樣的紋飾，并常見周壁形成褶皺。

染色體基數(shù)x=40，41，42。

（4）分布區(qū)域

約20屬，500種，廣布全世界熱帶至寒溫帶各地，尤以熱帶、亞熱帶山地為多。中國(guó)各屬均產(chǎn)，約400種；西南地區(qū)屬、種最豐富（僅缺新蹄蓋蕨屬Neoathyrium Ching et Z. R. Wang），垂直分布范圍也最廣，海拔高度下達(dá)100米以下，上達(dá)5600米。

菜蕨嫩葉可作野菜。可做觀賞植物。

4.烏毛蕨科

烏毛蕨科，土生，有時(shí)為亞喬木狀，或有時(shí)為附生。根狀莖橫走或直立，偶有橫臥或斜升，有時(shí)形成樹干狀的直立主軸（如蘇鐵蕨屬Brainea J. Sm. 和掃把蕨屬Diploblechnum Hayata），有網(wǎng)狀中柱，被具細(xì)密篩孔的全緣、紅棕色鱗片。葉一形或二形，有柄，葉柄內(nèi)有多條維管束；葉片1-2回羽裂，罕為單葉，厚紙質(zhì)至革質(zhì)，無(wú)毛或常被小鱗片。葉脈分離或網(wǎng)狀，如為分離則小脈單一或分叉，平行，如為網(wǎng)狀則小脈常沿主脈兩側(cè)各形成1-3行多角形網(wǎng)眼，無(wú)內(nèi)藏小脈，網(wǎng)眼外的小脈分離，直達(dá)葉緣。孢子囊群為長(zhǎng)的匯生囊群，或?yàn)闄E圓形，著生于與主脈平行的小脈上或網(wǎng)眼外側(cè)的小脈上，均靠近主脈；囊群蓋同形，開向主脈，很少無(wú)蓋；孢子囊大，環(huán)帶縱行而于基部中斷。孢子橢圓形，兩側(cè)對(duì)稱，單裂縫，具周壁，常形成褶皺，上面分布有顆粒，外壁表面光滑或紋飾模糊。

5.燕尾蕨科

燕尾蕨科，通常生長(zhǎng)于石縫中的蕨類。根狀莖粗壯而橫走，有原生中柱或管狀中柱，密被銹棕色長(zhǎng)柔毛。葉疏生，二型，單葉；葉柄直立，與根狀莖連結(jié)處無(wú)關(guān)節(jié)；不育葉片卵形至圓形，頂端二裂或不裂，全緣；能育葉片闊線形，全緣，干后近革質(zhì)，光滑無(wú)毛。主脈4-5條，從葉片基部呈放射狀向葉邊上部伸展，小脈聯(lián)結(jié)成網(wǎng)狀，內(nèi)藏小脈單一或分叉。孢子囊滿布能育葉片下面，具長(zhǎng)柄，環(huán)帶稍斜，由24個(gè)細(xì)胞組成，隔絲棒狀。孢子三裂縫，四面形，三角狀，外壁光滑。

一屬一種，產(chǎn)亞洲熱帶。