【原】02 最該了解的生態(tài)學概念-5：群落與演替

生態(tài)學時空 2021-11-20

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《生態(tài)學：管理自然的經(jīng)濟學》

Ecology: The Economy of Managing Nature

復旦大學生命科學學院趙斌教授在中國大學MOOC網(wǎng)站上傾心打造的《生態(tài)學：管理大自然的經(jīng)濟學》。關(guān)注本公眾號，可在第一時間獲得課程的同步更新。

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在前一次課中，我們一起探討了有關(guān)種群的話題。種群主要關(guān)注的是一定空間同種個體集合的行為。那么，不同個體所組成的集合呢？或者說不同種群所組成的集合呢？這就是我們今天將要探討的話題：群落與演替。

在介紹種群的時候，我們說，種群不是個體簡單相加，從個體到種群是一次質(zhì)的飛躍。從整個生態(tài)學體系架構(gòu)來說，從個體到種群，再到現(xiàn)在我們將要討論的群落，以及后面的生態(tài)系統(tǒng)和地球生物圈，每上升一個水平都是一次質(zhì)的飛躍。系統(tǒng)變得越來越復雜，可預測性越來越低。但是，在我們掌握了一定的規(guī)律之后，仍然可以增加可預測性，只是需要考慮的問題更加復雜，需要更全面的認識。我們下面先來看一個例子。

這是2014年發(fā)表在EcologyLetters上的一篇文章。其主要觀點是：在草場上驅(qū)趕黑熊對植物是不利的。在草場上驅(qū)趕黑熊應該是個慣例，但驅(qū)趕或者不驅(qū)趕與草場有什么關(guān)系呢？我不知道你們聽到這句話是什么感覺？是不是覺得很可笑，類似說互聯(lián)網(wǎng)發(fā)展過程中各行業(yè)之間的關(guān)聯(lián)，比如說“羊毛出在狗身上，豬來買單”；還有一句俏皮話“不會做菜的裁縫，不是好司機”。這里具體的情況是：植物會受到昆蟲的威脅，但這些昆蟲的天敵是捕食性昆蟲，而如果出現(xiàn)了螞蟻，就會嚇跑捕食性昆蟲，那么植食性昆蟲種群就會繁榮。這個時候，黑熊出現(xiàn)了，它會破壞蟻穴、吃掉螞蟻。螞蟻少了，膽大的捕食性昆蟲再次返回，植食性昆蟲開始受到抑制，也就間接保護了植物的生長。所以最終的結(jié)論是，要保持良好的草場，必須讓黑熊回來，不要驅(qū)趕它們。是不是很繞？但的確很有道理對吧？

這些問題其實就是在考慮不同種群所組成的集合中需要思考的。那么我們順便來給群落下一個定義：棲息在一定地域中各種生物種群通過相互作用而有機結(jié)合的集合體。陸地生物群落的外貌主要取決于植被的特征，而水生生物群落的外貌主要取決于水的深度和水流特征。所以，群落這個集合體不是任意的，群落中的所有物種在生態(tài)學上必須有相關(guān)性，才能共處同一個空間，相互之間才能發(fā)生聯(lián)系。群落所處的空間，也就是其環(huán)境，與群落也是不可分割的。群落中的所有物種，顯然并不是同等重要的，有些物種決定了群落的基本屬性，不可替代，而有些物種就顯得沒有這么重要。群落是在一定時間和空間上存在的結(jié)構(gòu)，但不是一成不變的，這就是我們將要談到的演替。雖然群落有一定的時間和空間結(jié)構(gòu)，但相對來說比較松散，邊界也比較模糊。

組成群落的種群有數(shù)量特征，群落自然也就有了數(shù)量特征，而且復雜度顯然提高。比如這張圖，就是反映的物種數(shù)量相同，但各物種相對數(shù)量不同的兩種森林群落。群落1和2都有四個種群，群落1中，各種群數(shù)量大體相似，而群落2中，只有一個種群數(shù)量較多，其他的都很少。很明顯，這兩個群落是不一樣的，在生態(tài)學上也應該有很大的差異。那么，為了便于比較，就需要引入一些度量指標。對于這個例子來說，我們可以引入豐度和多度。

這兩個指標的定義很簡單，豐度（richness），就是群落中的物種數(shù)目，多度（abundance），就是某一物種在群落內(nèi)的個體數(shù)目是多少。所以，根據(jù)這個定義，我們可以看到，這兩個群落由相同的物種組成，也就是豐度相同。但是，它們在相對多度方面存在差異：群落2主要由物種A組成。也就是說，與物種B，C和D相比，物種A具有較高的相對多度。群落1中，四種物種都占25％，每個物種的相對多度更加均勻。雖然兩個群落具有相同的物種豐度，但由于每個物種多度不同，群落1將具有更大的多樣性。在測量物種多樣性時，物種豐富度和相對多度是考慮的兩個重要的因素。

說到豐度和多度，一直是很容易弄混的。由于翻譯的緣故，生態(tài)學上的多度abundance，很多時候也被人翻譯成了豐度或者豐富度。我猜測是因為地球元素的豐度就是從abundance翻譯過來的。如何能方便地記住而不搞混呢？我一般采用這種方法來記憶。比如，有人請你吃飯，上了一桌子菜，花樣繁多，琳瑯滿目，你會說，好豐富呀！這是指的品種多。而如果是這樣上的菜，一大桌子，滿滿的菜，但只有一個品種——肉丸子。我相信這個時候你的第一感覺絕對不是豐富，而是多。這樣一想，一般就不會搞錯了，有許多不同的品種，那就是豐富，只有為數(shù)不多的但量也足的，就是多。各位記住了吧，豐度與多度，Richness and abundance。

說到這兩個概念的差異，也讓我又聯(lián)系到了另外兩個概念：植物群落與植被。植物群落，是指由一些植物在一定生境條件下所構(gòu)成的一個相互影響、互為關(guān)聯(lián)的總體。這就是群落概念用于植物的特定說法。而植被呢，是個泛指的概念，是指地球表面的一層活的植物覆蓋，范圍包括整個地球，而不是一定生境，即使這些植物之間沒有什么關(guān)聯(lián)，也都可以稱為植被。植物群落是特指一定生境條件下，所以，我們可以看出植物群落實際上是植被的結(jié)構(gòu)單元。從全球來看，植被就表現(xiàn)為隨著緯度和高度的變化，植物群落會發(fā)生改變。

說到全球，那么你有沒有想過，為什么沙漠生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)量和多樣性比森林或海洋生態(tài)系統(tǒng)少？可以理解的是，當一個生態(tài)系統(tǒng)能夠支持多種生境時，它很可能能夠產(chǎn)生更多的生態(tài)位和更多的機會讓有機體適應。沙漠在很廣的范圍內(nèi)具有相同的生境，高日照、缺水和干旱的風，這樣的環(huán)境因素無處不在。而森林和海洋在其大的空間范圍內(nèi)具有多種不同的環(huán)境因素，這給生物提供了更大的棲息地和生態(tài)位的選擇。從有水到無水，從極端高溫和低溫到適宜的溫度，這其中各種組合和過度，將地球劃分了許多不同的環(huán)境條件，營造了有不同生命存在的組合。一般，我們大致將地球上的陸地分成9種生物群系。凍原、北方針葉林、溫帶落葉林、溫帶草原、沙漠、極地冰原、常綠闊葉灌叢、熱帶稀樹草原、熱帶雨林。

而對于地球上的水體來說，主要包括淡水和海洋。其中淡水，包括溪流、河流、池塘、湖泊和沼澤等類型。植物主要浮游藻類、沉水植物，漂浮植物和挺水植物；動物主要是各種蛤、蚌、魚、蝦等；還有一些爬行類和兩棲類動物棲息在沿岸帶。而海洋，則根據(jù)其位置和海水深度分為海岸帶、淺海帶、遠洋帶和海底帶等各種類型。不同的海洋帶分布的海藻類植物和海洋動物的類群差別很大。

群落是棲息在一定地域中的各種生物種群，那么每個物種在群落中的時間和空間位置，以及其功能聯(lián)系，則是非常重要的，我們稱之為生態(tài)位，是群落內(nèi)一個物種與其他物種的相關(guān)位置。可以想象，如果兩個物種，對群落中的各種需求相同，那必然會發(fā)生競爭，而且其中一個終究要滅亡。在穩(wěn)定的群落中，種群間應盡量避免直接競爭，才能保證群落的穩(wěn)定性。此時，各個種群在對群落的時間、空間和資源利用方面，都趨于互補而不是直接競爭，從而保證了該群落在較長時間內(nèi)都具有較高的生長力，更大的穩(wěn)定性。我想提醒各位注意的是，群落中的這種競爭，帶來的是多樣性而不是物種的滅絕。這與我們后面提到的在封閉空間的競爭排斥實驗，以及在更大時間尺度上所討論的進化問題不同。競爭排斥在自然開放系統(tǒng)中，很可能是例外而不是規(guī)律，因為大多物種都很善于改變它們的功能生態(tài)位，避免競爭的有害效應。進化中的淘汰也不意味著是直接殺死某個個體。

生態(tài)位是如何進化而來的呢？讓我們用一個例子來看待這個問題。屎殼郎，盡管名字聽起來令人厭惡，但它們在生學中卻是一種迷人的動物，在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著非常獨特的角色。因為它們負責分解動物糞便，這在生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)過程中起著非常關(guān)鍵的作用，可以讓養(yǎng)分返回土壤，以便植物能夠再次吸收。屎殼郎是如何擔負起這個角色，以確保它們在生態(tài)系統(tǒng)中持續(xù)地存在？答案是進化。我們可以想到，屎殼郎的祖先們當時一定面臨著生存的激烈競爭，它們在生態(tài)系統(tǒng)所擁有的“工作”肯定也有其他許多競爭者。因此，一些屎殼郎就發(fā)展出了分解糞便的能力；這是當時存在空缺的“工作”，它們活了下來，并將這種天生的能力遺傳給它們的后代。隨著時間的推移，屎殼郎就一直在分解 “產(chǎn)業(yè)”干活，這是它們的先天優(yōu)勢，并成為我們今天所知道重要物種。

所以，進化，就是由“適者生存”驅(qū)動的，總是允許最好的，最適合的生物在環(huán)境中生存。這些生物之所以“適合”，是因為它們的行為或身體特征，使得它們能優(yōu)于其他競爭個體或物種。但是，“適合”到底意味著什么呢？難道這只是它們內(nèi)在的最好一面么？或者說，“適合”也與生物在生態(tài)系統(tǒng)中所扮演的角色有關(guān)？的確如此。你看，大自然是非常有效的。所有生物的存在都是有理由的。當然，這只是在一個未受干擾的生態(tài)系統(tǒng)的情況下?，F(xiàn)存的生物有機體，是那些能夠在那個生態(tài)系統(tǒng)中生存，并且還能在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡中發(fā)揮重要作用的有機體。它們所扮演的角色，其實也就定義了該生物的生態(tài)位。真是印證了這句話“位置越重要，責任越大”。

說到生態(tài)位，我們順便再區(qū)分一個概念：生境，也就是我們俗稱的棲息地。生境是生物生活的地方。例如，鯨的生境是海洋，老虎的生境是森林。但人類已經(jīng)超越了他們在非洲草原的傳統(tǒng)生境，進入、支配和改變了地球上幾乎所有可能的棲息地！生境主要是由該地的非生物因素決定的，包括地形、陽光、水等等，它只是一個可以維持特定有機體生存條件的地方，這是生態(tài)系統(tǒng)的物理部分。而我們剛才介紹的生態(tài)位呢，則是生態(tài)系統(tǒng)的功能組成部分。所以，生境和生態(tài)位是生態(tài)系統(tǒng)存在并支持物種豐度和多樣性的重要組成部分。

明白了這個道理，那么我們很容易理解，如果用這樣的圖說明生態(tài)位也許是有極大的誤導性的。這些圖把我們的注意力引入了生態(tài)系統(tǒng)的物理部分，而忘記了生態(tài)位其實最重要是其功能組成。當然，這個圖用于說明生境和棲息地，倒是非常不錯的。

有關(guān)生境的話題還沒有說完。生境其實是沒有尺度概念的，所以不能當做空間參數(shù)。比如，蚯蚓的生境，既可以描述為土壤，這是一個很小的尺度，也可以描述為農(nóng)田，這個尺度就大得多。但我們知道，二者的作用其實是相同的，即分解死亡的物質(zhì)，也就是說土壤和農(nóng)田所指的生態(tài)位相同。

如果我們要把生態(tài)位用圖形描述出來，就可以通過繪制一些帶有控制功能的環(huán)境因子的曲線。在這個例子中，如果兩種環(huán)境條件分別是溫度和水供應。就可以在二維坐標系中把兩個變量放在兩個軸上，就可以確定某些空間存在生物適合條件的范圍，這就是該生物的生態(tài)位。如果我們考慮三個因素，比如還加上了種群大小，那么就要在三維坐標系中展示出來。如果有更多的變量，我們就無法在平面圖中展示出來了，這是其應用的最大限制了。超過三個因子的生態(tài)位，我們稱為“超體積”生態(tài)位。這個空間不是我們?nèi)祟愵^腦可以感知的東西，但在數(shù)學上具有很大的簡便性。這個概念和模型是1965年由耶魯大學G.E. Hutchinson提出的。

討論生態(tài)位的話題，一般這個例子是不容忽視的，也就是高斯的草履蟲競爭排斥實驗。大家可以看到，這里的草履蟲有大有小，我們分別稱為大草履蟲和小草履蟲吧。高斯（Gause）首先以細菌或酵母作為食物進行單獨培養(yǎng)。可以看到，兩種草履蟲在單獨培養(yǎng)時都表現(xiàn)出典型的“S”型增長曲線。但如果把兩種草履蟲混合在一起培養(yǎng)，雖然在初期，兩種草履蟲都有增長，但由于小草履蟲增長快，最后會排擠掉大草履蟲。我們前面剛提到，在一個群落中，產(chǎn)生這種競爭，帶來的是多樣性而不是物種的滅絕，因為大多物種會改變它們的功能生態(tài)位，避免競爭。但現(xiàn)在這是在封閉空間中，大草履蟲沒有改變和逃避的余地。

另外，生境既然是生物體賴以生存的所有條件的總和，但只有當生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展并將生態(tài)位融入其中時，生境才被占用，就會出現(xiàn)生境分化。如果兩個有機體生活在不同的生境中，那么它們在生態(tài)系統(tǒng)中可能具有相同的生態(tài)位；而如果它們生活在相同的生境中，那么它們在生態(tài)系統(tǒng)中的功能必然不同。要么占有不同的空間，要么吃不同食物，要么是不同的活動時間或其他生態(tài)習性上的分化，從而使兩個物種之間可能形成平衡而共存。例如，鹿和兔子都扮演著食草動物的角色，也都在森林中生存，但是你可以在森林的林地找到鹿，而在開闊區(qū)域找到兔子。在進化中，避免了直接的競爭。

然而，在野外棲息地，如果讓兩個具有相同生態(tài)位的物種進入同一個生境，那么會發(fā)生什么呢？它們必然會發(fā)生競爭，最終也是一個消除另一個，因為它們根本就無法形成一個穩(wěn)定的群落，這是適者生存的生態(tài)學解釋。因此，生態(tài)位在保持物種的多樣性方面，起著重要作用：它們確保生物體具有各自特定的作用，而且它們的作用不會重疊，從而避免競爭和淘汰。

這里我想把生態(tài)位的概念引申一下，就說說我們的就業(yè)市場吧。如果一個行業(yè)是新興的，正在發(fā)展，那么許多生態(tài)位就是空的，是一個巨大的藍海。反之，那就是紅海啦，整個行業(yè)已經(jīng)飽和。當大量畢業(yè)生涌入就業(yè)市場的時候，正如在生態(tài)系統(tǒng)中引入了新的物種。這樣，新物種與現(xiàn)存物種之間就存在著激烈競爭。曾經(jīng)享受過大量現(xiàn)實生態(tài)位的老員工必須與新競爭者爭奪位置。面對這種情形，不管是老員工還是新員工，那些能夠想出新方法來滿足市場需求的物種，將很快在可利用的生態(tài)位中建立起自己的領(lǐng)地，并將這些特性傳承下去。當越來越多的生態(tài)位被占用后，其他沒有找到生態(tài)位的物種就很難生育后代，也就不能傳承而被淘汰，這是自然選擇的過程。隨著時間的推移，已確立的行業(yè)將蓬勃發(fā)展，并且該行業(yè)的所有個體，將擁有并履行它們所占據(jù)生態(tài)位的職責。所以，自然界的過程與人類社會在當今經(jīng)濟中的作用方式是多么相似呀！

好，說完了一些基本概念之后，我們要來看看群落的結(jié)構(gòu)及其變化。對群落結(jié)構(gòu)的剖析，我們可以從其物理結(jié)構(gòu)和生物結(jié)構(gòu)兩方面進行。群落的物理結(jié)構(gòu)，主要體現(xiàn)在其垂直層次上。陸地群落能分多少層，必然與陽光能透過的層次有關(guān)。而群落的生物結(jié)構(gòu)，則主要指群落內(nèi)各物種之間的取食關(guān)系和各自所處的位置，這種取食關(guān)系決定了物質(zhì)和能量的流動方向，也決定了群落中各物種的相對數(shù)量和比例及其變化。

在談后面的生態(tài)演替，也就是群落的時間聯(lián)系之前，我們還要先說一說群落的空間聯(lián)系：群落交錯區(qū)與邊緣效應。顧名思義，群落交錯區(qū)是兩個或多個群落之間的過渡區(qū)，是種群競爭的緊張地帶，在這個地方，群落中物種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰的群落要大。這種在群落交錯區(qū)，物種的數(shù)目及密度增大的趨勢，就是邊緣效應。這個目前在生態(tài)學上的解釋是：群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動物提供食物，營巢和隱蔽條件。因此，有人建議通過增加群落交錯區(qū)數(shù)量或邊緣長度來增加邊緣效應，這樣可以提高野生動物的產(chǎn)量。

剛才說到生態(tài)演替是群落在時間上的聯(lián)系，也就是描述群落在時間上的變化。這一概念，是所有生態(tài)學研究的基礎(chǔ)。這個概念被提出來，主要是為了解釋一個事實，即在任何一個區(qū)域，群落中的物種會隨著時間的推移而逐漸改變。從地球上誕生生命至今的幾十億年里，各類生態(tài)系統(tǒng)一直處于不斷的發(fā)展、變化和演替之中。這些變化之所以發(fā)生，在過去主要是因為地球環(huán)境的變化，繁殖體散布到新的棲息地，物種之間的相互作用，還有在更長的歷史尺度中新種類的誕生等等，而在現(xiàn)在，更主要是人類活動的影響。生態(tài)演替的標準定義是：在同一地區(qū)一定時間內(nèi)相對確定的群落序列的出現(xiàn)。它具有某些有趣的特征，具有方向性和有序性。因此，要預測一個群落未來的組成是可能的，它是由群落本身對環(huán)境的改變而產(chǎn)生的。

可以說，在地球上有生命的地方就有演替的過程。在演替過程中，一般總是從極端環(huán)境到適度環(huán)境條件。然而，在自然條件下，群落幾乎是很難達到頂級群落階段的。這是因為總有環(huán)境干擾，將演替恢復到之前的階段。比如說，如果在水生演替期間發(fā)生了洪水，那么那些曾經(jīng)為了離開水而拼命進入陸地棲息地的生物，就不得不回到水中，演替過程可能逆轉(zhuǎn)，特別是如果演替仍處于早期階段更是如此，這樣的過程被稱為逆向演替。其實呀，這個過程不斷地來回變化，而且一直在變化。

演替要發(fā)生，一定有一個起點，從一個原始到完全沒有生物進駐的時候開始。如果是從未生長過植被的地段，或者曾經(jīng)有但被徹底消滅了的環(huán)境，例如冰川退卻、火山爆發(fā)、熔巖流的土地以及砂丘地等開始演替，這個稱為原生演替；而當某個群落受到洪水、火災或人類活動等因素的干擾時，群落中的植被遭受了嚴重的破壞，并形成次生裸地，在這樣的裸地上開始的生物演替，稱為次生演替。次生演替發(fā)生在次生裸地上，雖然次生演替中植被遭到破壞，但原有的土壤條件仍保留著。

不管是原生演替還是次生演替，從沒有生物的裸地開始，必須先由大自然專門設(shè)計的一個生物在這樣的地區(qū)開始建立第一個群落，這樣的生物就被稱為先鋒物種。例如，原生演替中，真菌首先進入裸露的巖石，它們能夠從巖石中獲取養(yǎng)分，在生長過程中會慢慢溶解巖石，最終產(chǎn)生了一層薄薄的土壤，有了土壤，其他的植物就能生長了，并取代真菌群落。這樣，由低級到高級，由簡單到復雜，一個階段接著一個階段地發(fā)展和演替。我們可以看到，這些在原生演替中的先鋒物種，它們能夠生活在一個對其他生命形式來說完全不適宜居住的地區(qū)，能承受惡劣的環(huán)境。而對于次生演替來說，先鋒種的選擇可能比較多一些，類似于蒲公英就是比較多見的次生演替的先鋒物種。

我們來看一個簡單的例子。上海崇明東灘，是從海灘開始的演替，慢慢地，有了優(yōu)勢植物海三棱藨草，然后是蘆葦，還有一個外來物種互花米草也相繼進入。在這里，海三棱藨草具有促淤作用，也是遷徙鳥類的重要食物；而蘆葦構(gòu)造的地帶，是鳥類的食物來源和避風場所，對濕地的營養(yǎng)循環(huán)起著重要的作用；從光灘到海三棱藨草，再到蘆葦，具有明顯的原生植被演替系列的特征。而互花米草的引種，對該區(qū)域產(chǎn)生了巨大的生態(tài)影響。有關(guān)互花米草的故事，我們有機會再慢慢講。

在自然界中，生態(tài)演替是一個漫長的過程，一個人的一生其實很難看到一個完整的演替系列。但是，演替也不是一個無休止的永恒過程。一般，當一個群落或一個演替系列演替到與環(huán)境處于平衡狀態(tài)的時候，演替就不再進行了。在這個平衡點上，群落結(jié)構(gòu)最為復雜，也是最穩(wěn)定的，只要不受外力干擾，它可能一直保持著原狀。這個最終平衡狀態(tài)就叫頂極群落。

在水生演替系列中，一般以自由漂浮的植物群落開始，經(jīng)沉水植物群落，浮葉根生植物、挺水植物、濕生草本植物等過渡群落階段，最后發(fā)展成與當?shù)貧夂蛳噙m應的木本植物群落，也就是森林，即為該地區(qū)的頂極群落。這是一種穩(wěn)定的，能自我維持的，成熟的生物群落。結(jié)構(gòu)復雜，層次較多，各物種占據(jù)著不同的空間，能最充分、有效地利用周圍的資源。那么，這個頂級群落由什么決定的呢？是氣候還是土壤，或者別的其他的什么因素？

一般，一個頂級群落是與當?shù)氐臍夂驐l件相適應的，最能反映氣候條件的特點。那么，每一個氣候帶，是否只能演化成一個頂級植被類型呢？頂極群落是如何起源的呢，它們的組成是如何控制的呢？在二十世紀的大部分時間里，這是一個備受爭議的問題。其中有些論據(jù)非常閃耀，有三個理論得到了較多學者的廣泛討論。下面讓我們來看看這些理論是怎么說的。

一些學者認為，一種氣候條件的地區(qū)只有一種頂極群落，這被稱為單頂極學說。這一理論是克萊門茨（FredericClements）在二十世紀初提出的。他認為，在同一類型的氣候中，生物的適應和要求是保持不變的。甚至可能兩個群落以相同的先鋒物種開始演替。因此，其改變環(huán)境的方式也將大體上相同，每個氣候帶都以頂極群落為特征，其中少數(shù)特定物種在頂極群落中占優(yōu)勢。這一理論認為氣候是控制頂級群落的唯一因素，因此遭到了其他學者的強烈反對。比如，達本米爾RexfordDaubenmire（1968）認為，所有環(huán)境因素都是同等重要的，可能出現(xiàn)多種頂極群落，因為除氣候外，頂極群落的類型還受土壤、生物等因素的影響，這就是多頂極學說。

在這個學說中，根據(jù)各環(huán)境因子的控制性影響，哪個變得占主導地位純粹是偶然的，所以可以有幾個頂極群落。這是英國生態(tài)學家坦斯利(Tansley)1935年提出的。雖然可能有一個特殊的頂極群落“氣候頂極”，但是，其他因素可以阻止群落達到這個階段。例如，一個群落如果受人類的道路建設(shè)項目影響，它可能就無法到達它的氣候頂級，會在一個更早期的階段就穩(wěn)定下來，形成一個“前頂極”或“演替頂極”。當然也可能建立一個全新的群落，總之與預期的頂級群落大不相同。

1953年，惠特克在EcologicalMonographs上撰文，提出了“氣候模式假說”，這是一個全新的概念。他認為，頂極群落受到所有環(huán)境因素的同等控制。因此，沒有一個頂級是孤立建立的。應該建立一系列頂極群落，彼此平行，這主要取決于環(huán)境梯度的變化。根據(jù)這一理論，生態(tài)系統(tǒng)的總體環(huán)境決定著群落的組成、物種結(jié)構(gòu)和平衡。所以，其實沒有一個終點，而是有許多終點在相互之間轉(zhuǎn)換。

這三個認識，該相信什么呢？我把這留給你。但我先說說自己的想法。大自然是非常復雜的，它涉及多個維度，所有產(chǎn)生的相互作用都不能被人類感知。考慮到自然界的多維性質(zhì)，我更同意多頂級理論。在某些地區(qū)，也會有一些因素比其他因素更占主導地位。然而，我們更應該知道，群落從來不是孤立產(chǎn)生的，總是會有從一個群落到另一個群落的逐漸變化。因此，在一個特定的區(qū)域，隨著群落的變化，環(huán)境因素也會相應地改變，這也會對所產(chǎn)生的群落組成產(chǎn)生影響。基于不同環(huán)境參數(shù)的不同群落結(jié)構(gòu)可以彼此平行地發(fā)生，因為這些條件彼此逐漸改變。這樣說起來比較籠統(tǒng)，我們來打個比方呀。在山區(qū)，隨著海拔的變化，樹木群落也會逐漸發(fā)生變化。而隨著海拔的變化，溫度和土壤條件也在發(fā)生變化。僅僅這三個因素，那就是3×3=9，就可產(chǎn)生9種不同的排列組合，事實上，自然界的變量遠遠不止這么多，也就是實際的頂級群落數(shù)量可能遠遠多于9。那么，你如何來看待這個問題呢？

有關(guān)群落的內(nèi)容，我就講到這里。在這一節(jié)中，我們區(qū)別了好幾個相關(guān)的概念，比如豐度和多度、植物群落與植被、生境與生態(tài)位等等，剛才還提出了一個問題，你如何認識頂級群落的？希望大家能在課后復習并進行思考。同學們，再見！

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