【原】雙單倍體育種如何使用基因組選擇

育種數(shù)據(jù)分析 2021-11-18

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1. 文獻(xiàn)

題目: Genomic Selection in Cereal Breeding谷物育種中的基因組選擇
時間: 2019年2月19
類型: 綜述

2. 摘要

基因組選擇, 是通過對一個個體進(jìn)行建模, 進(jìn)而預(yù)測另一群個體的方法, 在育種中的作用是可以不用等到候選群體的表型值出來后進(jìn)行選擇, 直接可以根據(jù)候選群的基因型數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測, 然后進(jìn)行提前選擇.
影響GS的準(zhǔn)確性因素, 包括參考群的大小, 個體間的親緣關(guān)系, 標(biāo)記密度, 是否利用系譜等等.
植物育種中GS的流程還不是很清晰, 這篇文章進(jìn)行一個梳理

兩個概念

PS: Phenotypic Selection, 表型選擇
GS: genomic Selection, 基因組選擇

基因組選擇, 已經(jīng)有研究表明, 比如小麥, 大麥, 燕麥中. 在自交作物, 雜交作物, 自交系, 雙單倍體中都有優(yōu)勢.

這篇綜述的目的

討論谷子育種中怎么使用GS
參考群的大小
訓(xùn)練群體和候選群體的個體間的親緣關(guān)系
標(biāo)記密度

3. 基因組選擇的流程

1, 首先群體分為訓(xùn)練群體(有基因型有表型)和測試群體(有基因型無表型),通過訓(xùn)練群體建模, 預(yù)測測試群體的表型值, 根據(jù)預(yù)測的表型值進(jìn)行提前選擇
2, 訓(xùn)練群體中, 估算SNP的效應(yīng)值(貝葉斯類方法), 或者構(gòu)建關(guān)系矩陣(G矩陣或者H矩陣)用于預(yù)測測試群體
3, 訓(xùn)練群體, 會有不同的參數(shù)和模型設(shè)置, 通過交叉驗證, 看哪個模型評估準(zhǔn)確性最好, 選擇最好的模型去預(yù)測測試群體
4, 測試群體, 根據(jù)訓(xùn)練群體中最優(yōu)的模型, 進(jìn)行預(yù)測測試群體的表型值, 進(jìn)而進(jìn)行育種選擇

4. 目前GS在植物育種中研究的不足之處

1, GS方法如何高效的整合到植物育種流程中
2, GS方法中, 如何利用或者整合親緣關(guān)系到育種流程中(比如, 玉米, 水稻自交系選擇, 不同的類群組內(nèi)參考群, 提高自交系的育種值)
3,大部分的植物育種中, 忽略系譜的影響, 直接使用GBLUP, 其實SSGBLUP更好用.

4. 雙單倍體育種如何使用GS

4.1 傳統(tǒng)DH育種流程

1, P1和P2雜交產(chǎn)生F1
2, 單倍體加倍純合變?yōu)殡p單倍體
3, PYT, 即初級試驗(增加種子量)
4, AYT, 高級試驗, 比如2地點, 每個地點3個重復(fù)
5, EYT-1, 選擇優(yōu)秀的品系(多點鑒定)
6, EYT-2, 選擇優(yōu)秀的品系(多年多點鑒定)
7, Variety release, 品種投放市場

4.2 加入GS的DH育種流程

如何在雙單倍體育種中, 增加GS的技術(shù)呢, 可以這樣做:

1, P1和P2產(chǎn)生F1, 單倍體誘導(dǎo), 加倍純合, 變?yōu)镈H groups
2, 在PYT(初級試驗時),使用GS技術(shù), 測得PYT的基因型, 用GS預(yù)測表型值, 提前選擇, 同時獲得優(yōu)秀的F1信息, 同時在下一輪的育種中優(yōu)先誘導(dǎo)表現(xiàn)好的F1.
3, 在AYT(高級試驗時),使用GS技術(shù),測得AYT的基因型, 用GS預(yù)測表型值, 提前選擇, 獲得優(yōu)秀的AYT, 將獲得的信息用于下一輪的PYT或者下下論的DH groups
4, 在EYT-1, EYT-2中, 也使用GS技術(shù), 這樣GS可以淘汰50~70%的個體, 增大選擇壓, 加快品種的迭代

研究表明, 植物育種中, 如果想要取得較好的效果, 訓(xùn)練群體和測試群體需要有一定的親緣關(guān)系. 所以, 在后繼世代(subsequent)中使用GS技術(shù)效果較好, 因為親緣關(guān)系較高, 比如在自交系或者自交品種選擇的過程中, 一個品種不斷的作為親本, 或者他的后代作為親本, 這樣的群體進(jìn)行循環(huán)育種中用GS效果較好, 而且GS方法可以非常方便的加入到育種流程中.

5. 植物GS育種中如何利用系譜信息

在動物育種中, 單存使用GBLUP做基因組選擇的方法在實際應(yīng)用中非常少, 應(yīng)用最為廣泛的是一步法(SSGBLUP), 即將系譜和基因組數(shù)據(jù)合并為SSGBLUP的方法, 這是性價比最好的方法. 系譜的整理可以是完整的系譜信息, 如果只有大致的分組, 也可以將分組信息考慮在內(nèi), 考慮系譜的優(yōu)勢在于可以利用測序個體, 然后根據(jù)系譜信息, 去提高非測序個體的準(zhǔn)確性.

6. 植物GS育種如何利用非加性效應(yīng)

概念

AGV(additive genetic value): 加性效應(yīng)(育種值)
TGV(Total genetic value): 所有的效應(yīng)值
SCA(special combining ability): 特殊配合力

一般根據(jù)系譜計算BLUP值, 或者根據(jù)基因組計算GBLUP, 都是計算的加性效應(yīng), 而非加性效應(yīng), 比如顯性效應(yīng), 上位性效應(yīng), 在利用雜種優(yōu)勢或者選配時也非常重要. 現(xiàn)在也有相關(guān)方法可以根據(jù)系譜或者基因組信息計算顯性矩陣和上位性矩陣, 但是預(yù)測效果不是很理想. 值的關(guān)注的是非線性的GS選擇方法, 比如RKHS, 可以考慮高階的基因互作, 是一個有前景的GS方法.

7. 基因組選擇的其它方法

支持向量機(support vector machines)

Abraham, G.; Tye-Din, J.A.; Bhalala, O.G.; Kowalczyk, A.; Zobel, J.; Inouye, M. Accurate and robust genomic prediction of celiac disease using statistical learning. PLoS Genet. 2014, 10, e1004137. [CrossRef]

貝葉斯加性回歸樹(Bayesian additive regression trees)

Waldmann, P. Genome-wide prediction using Bayesian additive regression trees. Genet. Sel. Evol. 2016, 48, 42. [CrossRef]

非參數(shù)方法(Non-parametric methods)

Howard, R.; Carriquiry, A.L.; Beavis, W.D. Parametric and nonparametric statistical methods for genomic selection of traits with additive and epistatic genetic architectures. G3-Genes Genomes Genet. 2014, 4, 1027–1046. [CrossRef]

主成分回歸(Principal components regression)

Du, C.; Wei, J.L.; Wang, S.B.; Jia, Z.Y. Genomic selection using principal component regression. Heredity 2018, 121, 12–23. [CrossRef] [PubMed]

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生物統(tǒng)計：

主要包括試驗設(shè)計，生物統(tǒng)計中的數(shù)據(jù)分析，育種中的數(shù)據(jù)分析，相關(guān)的文獻(xiàn)解讀。

1，用R語言生成增廣試驗設(shè)計

2，P-rep designs 文獻(xiàn)解析及實現(xiàn)方法

3，RCBD和alpha-lattice試驗效率比較

4，如何對增廣試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析

5，如何對數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總統(tǒng)計(R語言)

6，關(guān)于聯(lián)合方差分析的討論-1

7，農(nóng)業(yè)統(tǒng)計分析系列1-軟件包介紹

8，農(nóng)業(yè)統(tǒng)計分析系列2-試驗設(shè)計

9，Excel中的數(shù)據(jù)透視功能處理農(nóng)業(yè)數(shù)據(jù)

10，進(jìn)軍機器學(xué)習(xí)--序言

11, 植物育種中全基因組選擇是成熟的方法么?

12, 不同試驗設(shè)計遺傳力的計算方法

13, 農(nóng)業(yè)大數(shù)據(jù)時代的幾個案例

14, 農(nóng)業(yè)試驗中如何分析單因素方差分析

15, P-rep designs 文獻(xiàn)解析及實現(xiàn)方法

16, 文獻(xiàn)閱讀：林木中遺傳參數(shù)評估

17, 育種4.0世代的到來個人應(yīng)該準(zhǔn)備什么

18, 農(nóng)業(yè)試驗設(shè)計中田間種植圖的繪制方法

數(shù)量遺傳：

主要是動物數(shù)量遺傳，動物育種中應(yīng)用比較廣泛，無論是基于系譜的動物模型，近交系數(shù)，親緣關(guān)系系數(shù)，配合力，育種值，還是單性狀模型，重復(fù)力模型，多性狀模型等相關(guān)知識。

1，R語言求解混合線性方程組（有系譜）

2，R語言混合線性模型包代碼演示

3，DMU-遺傳參數(shù)評估-學(xué)習(xí)筆記1

4，DMU-單性狀動物模型-學(xué)習(xí)筆記2

5，DMU-單性狀重復(fù)力模型-學(xué)習(xí)筆記3

6，DMU-多性狀動物模型-學(xué)習(xí)筆記4

7，DMU-單性狀母體效應(yīng)-學(xué)習(xí)筆記5

8，DMU軟件語法高亮-學(xué)習(xí)筆記6

9，DMU從入門到放棄系列匯總

10，育種中一般和特殊配合力的計算方法

11，為什么要學(xué)習(xí)數(shù)量遺傳學(xué)1--序言

12，2-數(shù)量遺傳學(xué)課程介紹

13，3-數(shù)量遺傳學(xué)課程介紹-R語言基礎(chǔ)

14，4-數(shù)量遺傳學(xué)課程介紹-R挖掘數(shù)據(jù)

15，利用系譜計算近交親緣關(guān)系系數(shù)

16，單性狀動物模型矩陣形式計算BLUP值

17, 文獻(xiàn)閱讀: ABLUP-GBLUP-SSGBLUP模擬數(shù)據(jù)比較

18, 文獻(xiàn)閱讀：林木中遺傳參數(shù)評估

19, 遺傳變異系數(shù)怎么計算

20, 測定日模型及隨機模型介紹

編程語言：

包括Python，R語言，Julia，Perl語言，Linux的Shell語言，主要是我平時學(xué)習(xí)時的一些筆記和總結(jié)。

1，R，Julia以及Python共享數(shù)據(jù)

2，Python生物統(tǒng)計---筆記1

3，Python學(xué)生物統(tǒng)計---筆記2

4，Python學(xué)生物統(tǒng)計---筆記3

5，Python學(xué)生物統(tǒng)計---數(shù)據(jù)導(dǎo)入筆記4

6，Python學(xué)生物統(tǒng)計---可視化---筆記5

7，Python學(xué)生物統(tǒng)計---T檢驗筆記6

8，Python學(xué)生物統(tǒng)計---方差分析筆記7

9，shiny學(xué)習(xí)筆記1---上傳數(shù)據(jù)

10，shiny學(xué)習(xí)筆記2-下載數(shù)據(jù)

11，shiny學(xué)習(xí)筆記3--生成html報告

12，data.table學(xué)習(xí)筆記1

13，data.table學(xué)習(xí)筆記2

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基因組選擇：

育種數(shù)據(jù)分析中，表型選擇，方差分析，混合線性模型的BLUP育種值是學(xué)科的枝干，MAS，GWAS是花苞, GS則是盛開的花朵，其依賴于常規(guī)的數(shù)量遺傳理論，但青出于藍(lán)而勝于藍(lán)，具有光明的前景，由于GS的應(yīng)用，分子育種的落地又大大提前了一步?，F(xiàn)在GS在動物育種中，特別是牛，豬，雞，羊中正在大規(guī)模落地，以后再玉米，水稻，小麥，大豆的應(yīng)用也將落地。冬天來了，春天還會遠(yuǎn)么？這個章節(jié)有文獻(xiàn)解析，SNP數(shù)據(jù)清洗，G矩陣及H矩陣構(gòu)建，模擬數(shù)據(jù)，軟件使用，理論介紹等等。