淋巴系統(tǒng)的胚胎學(xué)和發(fā)育

淋巴系統(tǒng)在第5孕周結(jié)束時(shí)開(kāi)始發(fā)育。淋巴管、淋巴結(jié)和脾臟由中胚層發(fā)育形成。

中胚層是3層原始生殖細(xì)胞的中間層。另外兩層是外胚層和內(nèi)胚層。中胚層分化產(chǎn)生多種組織、結(jié)構(gòu)，包括結(jié)締組織、肌肉、骨骼、泌尿生殖系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)。

淋巴系統(tǒng)獨(dú)立發(fā)育，但和靜脈密切相關(guān)，在胚胎靜脈附近，起始于一系列或多或少規(guī)則的盲端突起（淋巴囊）。淋巴囊由大量靜脈毛細(xì)血管匯合而成。

淋巴循環(huán)

發(fā)育初期，淋巴囊和靜脈系統(tǒng)沒(méi)有關(guān)聯(lián)，但在后期生長(zhǎng)過(guò)程中，其和靜脈的聯(lián)系逐漸恢復(fù)。因此，淋巴系統(tǒng)可以看作是靜脈系統(tǒng)的分支，其管道內(nèi)壁由內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成淋巴囊由間充質(zhì)間隙融合、擴(kuò)張發(fā)育而來(lái)。

相鄰間隙融合、擴(kuò)張形成毛細(xì)淋巴管網(wǎng)，并在胚胎第2個(gè)月發(fā)育結(jié)束時(shí)形成初始淋巴系統(tǒng)。在人類胚胎中，淋巴管由6個(gè)淋巴囊發(fā)育而來(lái)：兩個(gè)成對(duì)的，頸淋巴囊和后淋巴囊；兩個(gè)不成對(duì)的，腹膜后淋巴囊和乳糜池。

淋巴囊按頭尾向從頸部向骨盆部位生長(zhǎng)發(fā)育。發(fā)育后期，除乳糜池外所有的淋巴囊均被細(xì)長(zhǎng)的結(jié)締組織橋分隔并逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱馨徒Y(jié)組。乳糜池的下半部分也有類似的變化，上半部分在發(fā)育成熟后仍然是池狀。

淋巴系統(tǒng)概況

淋巴系統(tǒng)

淋巴系統(tǒng)被筋膜（連接皮膚與下層組織）分隔為淺層淋巴系統(tǒng)和深層淋巴系統(tǒng)。淺層（筋膜上）負(fù)責(zé)皮膚和皮下組織的引流，深層（膜下）負(fù)責(zé)肌肉組織、肌腱鞘、神經(jīng)組織、骨膜和關(guān)節(jié)的引流（部分四肢遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)通過(guò)淺層引流）。

淺淋巴管埋于皮下脂肪組織中；深淋巴管通常與血管伴行，聚集于同一筋膜中。淺、深淋巴管通過(guò)穿支相連。

內(nèi)臟器官的淋巴系統(tǒng)是深層淋巴系統(tǒng)的一個(gè)分支。

淋巴液

淋巴液

組織液一旦進(jìn)入淋巴系統(tǒng)，便被稱為淋巴液。淋巴液是一種清澈透明的半流體介質(zhì)，只有一處例外，即腸道系統(tǒng)淋巴管中的乳糜液是乳白色的（這是因?yàn)槟c道淋巴管吸收了脂肪酸，因此會(huì)產(chǎn)生乳白色或奶白色的淋巴液）。淋巴液由淋巴負(fù)載組成。

淋巴負(fù)載

淋巴負(fù)載包括蛋白質(zhì)、水、細(xì)胞與顆粒及脂肪。

蛋白質(zhì)

每天，血液里至少一半的蛋白質(zhì)會(huì)離開(kāi)毛細(xì)血管（和毛細(xì)血管后微靜脈），進(jìn)入組織間隙。因此，間質(zhì)蛋白質(zhì)濃度可以長(zhǎng)期保持低于血液蛋白質(zhì)濃度的水平。

間質(zhì)蛋白質(zhì)有重要的作用，如為細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)、免疫防御和凝血（纖維蛋白原）。它們還負(fù)責(zé)運(yùn)輸脂肪、礦物質(zhì)、激素和廢物。蛋白質(zhì)在體液平衡中起著至關(guān)重要的作用，如維持膠體滲透壓差。蛋白質(zhì)不能通過(guò)毛細(xì)血管重新進(jìn)入血液。

外源性蛋白質(zhì)，如細(xì)菌分解產(chǎn)生的蛋白質(zhì)，也構(gòu)成淋巴負(fù)載。

水

身體中，10％～20％的水通過(guò)濾出方式離開(kāi)毛細(xì)血管進(jìn)入淋巴，形成淋巴中的水。這部分濾出液再通過(guò)胸導(dǎo)管、右淋巴導(dǎo)管和靜脈角返回血液循環(huán)，每天2-3L。

然而，身體一天中產(chǎn)生的淋巴要比由胸導(dǎo)管和右淋巴管返回血液的濾出液（3L）多得多，大部分剩余的濾出液被淋巴結(jié)的毛細(xì)血管重新吸收。

淋巴中的水在人體體液管理中起著至關(guān)重要的作用，是其他淋巴負(fù)載的溶劑。

細(xì)胞與顆粒

白細(xì)胞（及部分紅細(xì)胞）不斷離開(kāi)毛細(xì)血管并被淋巴管吸收。淋巴細(xì)胞通過(guò)循環(huán)回到血液的過(guò)程在人體免疫反應(yīng)中起著至關(guān)重要的作用。

創(chuàng)傷或組織新形成的細(xì)胞碎片及細(xì)菌和癌細(xì)胞也通過(guò)淋巴系統(tǒng)運(yùn)輸。癌細(xì)胞利用淋巴系統(tǒng)在淋巴結(jié)和其他組織形成轉(zhuǎn)移。

通過(guò)呼吸、消化或外傷進(jìn)入人體的其他顆粒各種來(lái)源的灰塵、真菌孢子和其他細(xì)胞成分也被淋巴管吸收并輸送到淋巴結(jié)，并在那里激活免疫過(guò)程。

脂肪

某些脂肪化合物不能被小腸血管重新吸收，但可被腸淋巴管吸收，這些腸淋巴管也稱乳糜管。

乳糜管

除了前面所述的淋巴負(fù)載外，乳糜管還將脂肪酸和脂肪化合物送回到血中。如果淋巴液中含有脂肪，則通常情況下透明的淋巴液會(huì)呈現(xiàn)乳白色。

淋巴管

淋巴管存在于所有血流通過(guò)的區(qū)域。此前，人們?cè)J(rèn)為中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS）是唯一沒(méi)有淋巴管的地方。腦部作為中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，由血管提供養(yǎng)料，但由于腦部淋巴管的位置很隱蔽，一直未被發(fā)現(xiàn)，因此，長(zhǎng)久以來(lái)，人們?cè)J(rèn)為腦部沒(méi)有淋巴管。

淋巴管

該淋巴管系統(tǒng)由大腦神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞管理，由于其對(duì)這些細(xì)胞的依賴性而被命名為膠質(zhì)淋巴體系統(tǒng)。其與硬腦膜竇相貼，將來(lái)自于腦脊液（一種包大腦和脊髓的透明液體）的免疫細(xì)胞和液體引流至頸深部淋巴結(jié)。

在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中存在淋巴系統(tǒng)這一發(fā)現(xiàn)可能會(huì)改變大腦作為免疫特權(quán)器官的傳統(tǒng)觀念。研究表明，淋巴清除可能在神經(jīng)免疫性疾病中發(fā)揮重要作用。

腦淋巴通路破壞可能與免疫功能障礙相關(guān)的神經(jīng)系統(tǒng)疾病有關(guān)，如阿爾茨海默病、帕金森病多發(fā)性硬化癥、腦膜炎等，這些疾病影響著全世界數(shù)以千萬(wàn)計(jì)的人。

淋巴管道可分為毛細(xì)淋巴管、預(yù)收集管、淋巴集合管和淋巴。

毛細(xì)淋巴管

毛細(xì)淋巴管也被稱為初始淋巴管，是淋巴引流系統(tǒng)的開(kāi)始。它們發(fā)生于毛細(xì)血管附近或以盲端起始于皮膚和黏膜下內(nèi)皮層的間隙。

淋巴回流

淺表的毛細(xì)淋巴管相互連接，像網(wǎng)絡(luò)一樣覆蓋身體整個(gè)表面，也稱初始淋巴管叢。初始淋巴管叢在手指（屈肌部位）、手掌和足底區(qū)域的管網(wǎng)更為纖細(xì)。

毛細(xì)淋巴管類似毛細(xì)血管，但兩者也存在明顯差異。毛細(xì)淋巴管較大，管腔不規(guī)則，通透性比毛細(xì)血管強(qiáng)。由于其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，毛細(xì)淋巴管能夠吸收大分子（如蛋白質(zhì)）。

淋巴管內(nèi)扁平內(nèi)皮細(xì)胞呈單層排列。細(xì)胞連接方式可以是連續(xù)連接（緊密連接）、彼此相鄰或重疊。內(nèi)皮細(xì)胞的重疊形成了人口瓣膜（開(kāi)放連接）。

這種結(jié)構(gòu)特性確保蛋白質(zhì)水和其他大分子物質(zhì)能夠返回心血管系統(tǒng)。半彈性纖維也稱錯(cuò)絲，連接毛細(xì)淋巴管內(nèi)皮下層的微纖維網(wǎng)與周圍的結(jié)締組織。這使得毛細(xì)淋巴管在高組織壓力下也能保持開(kāi)放狀態(tài)。

結(jié)締組織

毛細(xì)淋巴管的主要作用是形成淋巴，即吸收淋巴負(fù)載進(jìn)入淋巴系統(tǒng)。

如前所述，大約20％的毛細(xì)血管濾液會(huì)殘留在間質(zhì)中，導(dǎo)致組織液的體積増大和壓力升高。間質(zhì)中積聚的液體越多，結(jié)組織纖維彼此之間的距離就越遠(yuǎn)，從而對(duì)連接毛細(xì)淋巴管和周圍纖維網(wǎng)絡(luò)的絲產(chǎn)生拉力。

錨絲將張力傳遞到毛細(xì)淋巴管，內(nèi)皮細(xì)胞的開(kāi)放連接點(diǎn)會(huì)像入口瓣膜一樣打開(kāi)。毛細(xì)淋巴管內(nèi)腔（低壓）和周圍組織（高壓）之間的壓力差產(chǎn)生吸力效應(yīng)，促進(jìn)組織液和其他成分從間質(zhì)間隙進(jìn)入淋巴系統(tǒng)。

當(dāng)淋巴管充滿時(shí)，這種淋巴管負(fù)載的定向流動(dòng)就結(jié)束了。在這個(gè)階段毛細(xì)淋巴管內(nèi)的壓力實(shí)際上高于周圍間質(zhì)組織的壓力。這種壓力差導(dǎo)致開(kāi)放連接（或人口瓣膜）關(guān)閉。

毛細(xì)淋巴管的開(kāi)啟和關(guān)閉機(jī)制與組織間隙中液體的體積相適應(yīng)。這個(gè)過(guò)程不斷重復(fù)，在所有血流供應(yīng)區(qū)域和毛細(xì)血管超濾的區(qū)域均如此。

借助外力作用于結(jié)締組織有助于刺激錨絲，打開(kāi)毛細(xì)淋巴管，從而促進(jìn)淋巴系統(tǒng)對(duì)淋巴液的吸收。

毛細(xì)淋巴管沒(méi)有瓣膜，因此淋巴液能夠在初始淋巴管叢內(nèi)向各個(gè)方向自由流動(dòng)。在正常生理?xiàng)l件下，由于預(yù)收集管體積較大，阻力低于毛細(xì)淋巴管的阻力、因此淋巴液會(huì)從毛細(xì)淋巴管進(jìn)入預(yù)收集管。

預(yù)收集管

預(yù)收集管

預(yù)收集管連接毛細(xì)淋巴管和淋巴集合管。一般說(shuō)來(lái)，位于淺表淋巴系統(tǒng)的預(yù)收集管連接毛細(xì)淋巴管和皮下脂肪層的淺表淋巴集合管。部分預(yù)收集管穿過(guò)筋，在淺、深淋巴系統(tǒng)之間建立連接（穿支預(yù)收集管）。

預(yù)收集管的管壁結(jié)構(gòu)各不相同，內(nèi)皮細(xì)胞主要呈緊密連接，管壁部分區(qū)域有平滑肌組織與毛細(xì)淋巴管相似，部分內(nèi)皮細(xì)胞之間也存在開(kāi)放連接。預(yù)收集管可能存在瓣膜，但數(shù)量少于集合管的瓣膜數(shù)量。

淋巴集合管

淋巴集合管將淋巴液運(yùn)輸?shù)搅馨徒Y(jié)和淋巴干。集合管的直徑為0.1～0.6mm不等；管壁結(jié)類似靜脈結(jié)構(gòu)，分為3層。內(nèi)層（內(nèi)膜）由內(nèi)皮細(xì)胞和基底膜構(gòu)成，中層(中膜)為平滑肌網(wǎng)，外層(外膜)為膠原組織。

淋巴集合管內(nèi)和靜脈一樣有瓣膜，液體只能單向流動(dòng)（近端）。瓣膜間隔不等，介于6～20mm（大淋巴干的瓣膜間隔最長(zhǎng)可達(dá)10cm）。位于近端和遠(yuǎn)端瓣膜之間的一段集合管稱為淋巴管泵。

淋巴集合管。1.淋巴集合管；2.入淋巴結(jié)的輸入淋巴管；3.出淋巴結(jié)輸出淋巴管；4.淋巴結(jié)；5.瓣膜區(qū)淋巴集合管橫截面；6.淋巴管泵

淋巴集合管瓣膜區(qū)中膜與淋巴泵區(qū)相比缺少平滑肌。在靜息時(shí)，淋巴管泵每分鐘有10-12次的自主收縮（淋巴管收縮）。

在正常情況下，淋巴集合管收縮時(shí)近端瓣膜打開(kāi)，遠(yuǎn)端瓣膜關(guān)閉；舒張時(shí)，情況相反。這使得淋巴從遠(yuǎn)端向近端定向流動(dòng)。有瓣膜功能障礙的淋巴管擴(kuò)張時(shí)，淋巴液可以向遠(yuǎn)端逆流（淋巴反流）。

如果淋巴增多，淋巴集合管收縮率會(huì)相應(yīng)地升高。進(jìn)人淋巴管泵的淋巴液體積增加，會(huì)對(duì)該區(qū)域管壁產(chǎn)生牽拉，從而導(dǎo)致淋巴管自主收縮頻率升高。

其他可能影響淋巴管自主收縮頻率的因素包括：淋巴泵壁的外部牽拉（如徒手淋巴引流）、溫度、肌肉和關(guān)節(jié)的活動(dòng)、腹式呼吸、相鄰動(dòng)脈博動(dòng)及某些組織激素。刺激局部交感神經(jīng)也會(huì)提升淋巴集合管的搏動(dòng)頻率。

如前所述，淋巴集合管可分為淺層、深層兩種。淺表淋巴系統(tǒng)的集合管位于皮膚的皮下脂肪層，并沿著引流區(qū)通向淋巴結(jié)，而位于深層和器官的集合管則分別與大血管和器官血管伴行。

淋巴區(qū)域由負(fù)責(zé)同一區(qū)域引流的數(shù)條淋巴集合管組成。該淋巴區(qū)域內(nèi)的所有淋巴集合管都將淋巴液運(yùn)輸?shù)酵唤M淋巴結(jié)（局部淋巴結(jié)）。

不同的淋巴區(qū)域之間由淋巴分水嶺分隔開(kāi)。四肢的淋巴集合管與分水嶺平行，向淋巴結(jié)橫向延伸，而軀干的淋巴集合管通常起始于分水嶺。

同一淋巴區(qū)域的淋巴集合管（區(qū)域內(nèi)淋巴吻合）相互連接很密集，這對(duì)于確保淋巴液充分回流十分重要。相鄰區(qū)域淋巴管之間的連接要少得多不同區(qū)域的淋巴管吻合情況取決于區(qū)域位置。