虎鯨是現(xiàn)代海洋中無可爭議的霸主之一，虎鯨攻擊捕食大型鯨類的逸聞從捕鯨時代就開始為人們津津樂道，而隨著商業(yè)捕鯨的停止，世界各地的大部分大型鯨類種群都在恢復(fù)，我們也得以越來越多地接觸到這些海洋巨人。而隨著海洋生物研究的深入，人類對鯨類生態(tài)和行為的認(rèn)知也越來越明晰。

虎鯨（Orcinus orca）是現(xiàn)代海洋中的頂級掠食者之一，也是海洋中分布最廣泛的哺乳動物，在全世界各大海洋區(qū)域都能發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡。

作為海洋中的全能獵手，虎鯨具有高超的群體機(jī)巧和群體合作能力。盡管通常全世界的虎鯨都被視為同一個物種，但不同的虎鯨種群又擁有截然不同的食性和捕獵文化，形態(tài)和體型也略有不同，因此常常被人類劃分為不同種群和十一個“生態(tài)型”。

其中研究程度最高也最為人所熟知的就是北太平洋東部（即美國西海岸）的三種虎鯨生態(tài)型：

以海獅、鯨類等海洋哺乳動物為主食的過客型虎鯨；

專門捕食鮭魚的居留型虎鯨；

偏好鯊魚和底棲硬骨魚的遠(yuǎn)洋型虎鯨。

過客型虎鯨、居留型虎鯨和遠(yuǎn)洋型虎鯨三種生態(tài)型(Foote 2012)

而我們今天的主角之一就是以過客型虎鯨為代表的全球以海洋哺乳動物為主食的各種虎鯨種群（以下簡稱為食獸型虎鯨）。

過客型虎鯨和同一區(qū)域的另外兩個生態(tài)型相比，體型更大身體也更加粗壯，成年雌性體長5.5到7米，估計體重3到6噸，而成年雄鯨大部分在6.5到8米之間，估測體重5到9噸。圣地亞哥加州大學(xué)的研究者用無人機(jī)測量過的最大的過客型虎鯨雄鯨T11A體長甚至達(dá)到了8.3米。

座頭鯨(Megaptera novaeangliae)又稱大翅鯨，顧名思義座頭鯨的鰭狀肢要遠(yuǎn)遠(yuǎn)長于其他所有鯨類，好似一對巨大的雙翼，這對雙翼也賦予了座頭鯨無與倫比的機(jī)動性。由于座頭鯨比其他須鯨更常接近近海環(huán)境并具有極其活躍壯觀的海面行為，所以它們也成為了人們印象中須鯨的代表。

與虎鯨一樣，座頭鯨也是捕食的多面手，擅長利用各種策略捕食不同的獵物，也會進(jìn)行須鯨中比較少見的群體合作捕獵，它們的社會性也是所有須鯨中最強的。

和其他所有須鯨一樣，座頭鯨的雌鯨略大于雄鯨，雄鯨在約11.5米左右達(dá)到性成熟，雌鯨則是在約12米左右達(dá)到性成熟。完全成年的雌性大翅鯨體長基本在12.5到14米之間。
和須鯨科身體纖細(xì)的其他成員不同的是，座頭鯨非常寬厚粗壯，12.5到14米的成年座頭鯨體重約為25到40噸。

成年座頭鯨魚過客型虎鯨的體型比例，繪制者為Uko Gorter

須鯨是現(xiàn)今地球上體型最為龐大的動物類群，而食獸型虎鯨則是唯一一種能穩(wěn)定捕食須鯨的掠食者。不同種類的須鯨由于體型和習(xí)性的區(qū)別，在對抗虎鯨捕食時有著截然不同的策略，而虎鯨作為獵手也會針對不同獵物而“對癥下藥”。

不同須鯨的速度與機(jī)動性截然不同(Woodward et al. 2006)

須鯨對抗虎鯨的策略基本可以分成兩派——逃跑派和防御派。

須鯨屬的身體結(jié)構(gòu)和習(xí)性非常適合它們的逃跑派策略，以藍(lán)鯨、長須鯨和小須鯨為代表的須鯨屬身體纖細(xì)，長期在遠(yuǎn)洋海域捕食集群和魚類和鱗蝦，脂肪含量不高的它們擁有發(fā)達(dá)的肌肉和極快的速度，可以在沖刺中將一群獵物一網(wǎng)打盡。

逃跑派的須鯨屬成員，圖片來自《Encyclopedia of Whales, Dolphins and Porpoises》

在面對虎鯨捕食時，這些須鯨會以20至40公里/小時的高速向開闊海域疾馳，虎鯨盡管也擁有非?？斓臎_刺速度，但是在耐力上卻難以與這些體力爆表的巨獸相提并論，面對這種動輒一小時以上的追逐戰(zhàn)難免有些力不從心，而且一旦跟丟獵物就前功盡棄。

1979年加州過客型虎鯨捕殺亞成年藍(lán)鯨，狩獵持續(xù)了超過五個小時才殺死藍(lán)鯨

因此虎鯨在捕食時會集群進(jìn)行追逐和迂回包抄，迫使須鯨不那么容易進(jìn)入遠(yuǎn)洋，并讓自己的群體成員有機(jī)會進(jìn)行車輪戰(zhàn)來耗盡獵物的體力。狂奔的藍(lán)鯨和長須鯨就宛如一輛疾馳的列車，貿(mào)然撕咬這種狀態(tài)下的獵物是非常不明智的，因此在追逐過程中虎鯨會選擇用身體撞擊或壓制須鯨，阻礙以及打亂須鯨的呼吸，等到獵物體力進(jìn)一步消耗則會開始攻擊尾鰭、鰭肢等身體部位，最后一擁而上解決掉完全虛弱的獵物。

2019年西澳大利亞虎鯨成功捕殺亞成年侏儒藍(lán)鯨，來自CETREC WA / Ashleigh Roddick＆Isabella Reeves

小須鯨是須鯨屬體型最小的成員，在逃跑派策略的須鯨中虎鯨也最常以小須鯨為食，例如過客型虎鯨經(jīng)常會將小須鯨逼入北太平洋東部的各種峽灣地形來捕殺它們。

南極A型虎鯨追逐南極小須鯨，圖片來自Marcie Callewaert

而面對體型巨大速度更快體力更強的藍(lán)鯨和長須鯨，虎鯨群會選擇體力較差的幼崽下手，試圖捕殺亞成體甚至成體就需要多個鯨群組成極其巨大的群體才有機(jī)會得手。

總體來說追逐戰(zhàn)帶來的巨大能量支出往往令虎鯨對大型成年須鯨屬成員望而卻步。

防御派的露脊鯨類、灰鯨和座頭鯨，無視左上角的小露脊鯨，圖片來自《Encyclopedia of Whales, Dolphins and Porpoises》

與有能力高速移動的須鯨屬不同，防御派的須鯨的游動速度都比較緩慢，這些成員包括座頭鯨、灰鯨和露脊鯨類，它們的身體粗壯，擁有厚實的脂肪層，盡管游速較慢，但卻有更好的機(jī)動性。由于速度緩慢，它們沒有能力在海中甩開虎鯨，但這種身體結(jié)構(gòu)讓它們能更好地與虎鯨進(jìn)行肢體對抗。

露脊鯨和灰鯨寬厚的鰭肢和座頭鯨巨大的鰭肢為提供了強大的轉(zhuǎn)向能力，也讓他們可以在淺水中控制身體防止擱淺。因此防御派須鯨面對虎鯨攻擊的一種策略就是帶著幼崽進(jìn)入淺水區(qū)，沿岸的淺水區(qū)能有效減少虎鯨從不同方向攻擊的機(jī)會，幼崽在這里也不容易與雌鯨分開，虎鯨群的合作捕食能力在這種地方也無力施展。一般來說一旦北太平洋的灰鯨和西澳的座頭鯨逃入淺水和礁石區(qū)域，虎鯨群幾乎就會放棄攻擊。南美沿海的南露脊鯨也會用類似的方式躲避虎鯨。

墨西哥下加利福尼亞半島過客型虎鯨捕殺座頭鯨幼崽，來自@Whale Watch Cabo

除了躲入淺水區(qū)，這些防御派須鯨還會聚集巨大的群體逼退虎鯨，如露脊鯨類有時就會聚集成密集的群體，一起用尾鰭反擊虎鯨，有時也會試圖用頭部的皮繭撞擊驅(qū)趕虎鯨。座頭鯨群體則會發(fā)出巨大的叫聲，并用鰭肢、尾鰭和身體沖撞逼退虎鯨。

而與此同時，座頭鯨體表附生了大量的鯨藤壺，研究人員曾推測座頭鯨體表的桶冠鯨藤壺等大型藤壺可能可以增加破壞力和威懾力。

但這一推測也只是推測，沒有人知道藤壺的傷害力如何，因為幾乎從未觀察到虎鯨被座頭鯨擊中，所謂的皮開肉綻甚至劈成兩半就更是無中生有了。

虎鯨登峰造極的機(jī)動性和捕獵機(jī)巧讓獵物的反擊其實很難造成傷害，這些反擊更大程度上是威懾虎鯨讓其知難而退，盡管從捕鯨時代以來虎鯨捕食須鯨的記錄就不算少見，但虎鯨真正被須鯨反擊擊中的記錄卻屈指可數(shù)（只有一起十九世紀(jì)中葉弓頭鯨用尾鰭擊中虎鯨的早期記錄，以及兩起被南露脊鯨尾鰭擊中的記錄）。

虎鯨面對這些巨獸時采取的策略比較簡單，基本就是防止它們逃入淺水區(qū)，并利用群體作戰(zhàn)在躲避成年須鯨反擊的同時將幼崽從群體中分割出來，通過撞擊壓制等方式讓幼鯨溺水或虛弱，最后再殺死并享用獵物。

抹香鯨是體型大小上唯一接近大型須鯨的齒鯨，但它們也受到虎鯨的威脅，抹香鯨對虎鯨的對抗策略與防御派的須鯨相似。

完全成年的雄性抹香鯨體型十分巨大，體重可以達(dá)到雌性抹香鯨的三到五倍甚至更多，因此虎鯨基本上并不會將雄抹香鯨視為獵物，但有時虎鯨群和大雄鯨也會爆發(fā)激烈的沖突，虎鯨群憑借靈活性和速度有時也能傷害并驅(qū)趕大雄鯨。在聽到虎鯨的叫聲時，習(xí)慣常年獨居的雄鯨會召集其他雄鯨，一起組成陣列防護(hù)虎鯨的攻擊。

南極海域南喬治亞島發(fā)現(xiàn)的成年雄性抹香鯨，身上有大量新鮮的虎鯨咬痕(Towers 2015)

相比之下，雌性抹香鯨受虎鯨的威脅要大的多。盡管雌性抹香鯨群體棲息在虎鯨數(shù)量稀少的熱帶低緯度海域，但有些熱帶虎鯨種群還是會捕食抹香鯨。在面對虎鯨的圍攻時，抹香鯨群會組成密集薔薇型群體，將幼鯨或受傷的同伴圍在鯨群中央，尾鰭一致對外反擊虎鯨。

但由于機(jī)動性的巨大差異，虎鯨對抹香鯨的攻擊掌握著絕對的主動權(quán)，由于雌性抹香鯨的體型較小，如果不能聚集成巨大的群體，這些笨重的巨獸有時會難以有效擊退虎鯨?；ⅥL會捕食抹香鯨的幼崽，甚至還會殺死并吃掉成年的雌鯨。

2017年斯里蘭卡虎鯨攻擊抹香鯨群，圖片來自Douglas David Seifert

1992年新西蘭北島發(fā)現(xiàn)的雌性抹香鯨尸體，生前被虎鯨重創(chuàng)(Visser 1999)

虎鯨只吃座頭鯨幼崽嗎？

與大多數(shù)須鯨一樣，大部分座頭鯨每年都會進(jìn)行長距離的遷移。每年冬天座頭鯨都會從寒冷的高緯度海域遷移到溫暖的低緯度海域的繁殖場所進(jìn)行交配和生產(chǎn)，而每年夏天又會從貧瘠的熱帶海域返回到食物充足的寒冷海域覓食，順利生產(chǎn)的雌鯨也會在這個階段帶著新生的幼崽遷移回到覓食場所。

大多數(shù)虎鯨都分布在溫帶和熱帶海域，對于一些食獸型虎鯨來說，大型須鯨的遷移就是他們最好的截胡機(jī)會，澳大利亞西部的虎鯨種群每年都會吃掉數(shù)十頭新生的座頭鯨幼崽。

因此帶崽的雌鯨在遷移過程中一般會沿著海岸線在淺海地區(qū)移動，母子間會用微弱的叫聲交流以避免引起虎鯨和雄性座頭鯨的注意。除此之外，座頭鯨的社會中也出現(xiàn)了一種被稱為護(hù)航者(escort)的角色，一些雄座頭鯨會尾行遷移中的座頭鯨母子，防止幼崽遭到虎鯨或鯊魚的攻擊，并不斷擊退其他也想來尾行的競爭者，以期望得到雌鯨芳心，成為下一胎孩子的父親。

但雄鯨在護(hù)航的同時也會騷擾雌鯨，會給幼崽帶來壓力，干擾正常的哺乳和休息，增加雌鯨的繁殖成本，所以雌鯨其實對這些所謂的“護(hù)航者”也避之不及。

座頭鯨體表的虎鯨咬痕研究表明絕大多數(shù)虎鯨都只攻擊幼鯨，那些僥幸虎口逃生的幼鯨身上會留下陪伴終生的咬痕，而這些座頭鯨長大后身上基本上就不再增加新的咬痕了。

對食獸型虎鯨來說座頭鯨幼崽是非常合適的獵物，它們體型較小也更容易殺死，而那些動輒十米以上體型巨大的亞成年和成年座頭鯨既危險又難以殺死，極少有虎鯨會以捕食為目的攻擊成年座頭鯨。

過客型虎鯨的四個亞群，其中最北部的黃色區(qū)域就是阿拉斯加過客鯨的分布范圍

但過客型虎鯨中卻有一個亞群可能與眾不同，那就是棲息在阿拉斯加附近的阿拉斯加灣過客型虎鯨。2015年的一篇研究表明，從2006年到2012年，這里的過客鯨至少捕殺了12頭9到12.2米亞成年座頭鯨，甚至還在2012年吃掉了一頭體型巨大的成年座頭鯨。

阿拉斯加過客鯨捕殺的亞成年和成年座頭鯨(Saulitis et al. 2015)

絕大多數(shù)情況下虎鯨只會捕食座頭鯨幼崽，偶爾可能會捕殺一些青少年個體。通常亞成年和成年座頭鯨都不會被虎鯨視為常規(guī)獵物，但阿拉斯加灣過客型虎鯨的記錄告訴我們這些巨獸在虎鯨群面前也并不是100%安全。

2016年美國NOAA的學(xué)者Robert L. Pitman發(fā)表了關(guān)于虎鯨和座頭鯨沖突的系統(tǒng)研究，記錄了在1951年2012年之間的115起沖突記錄，其中絕大部分記錄都來自北太平洋東部。

虎鯨與座頭鯨沖突記錄的分布圖(Pitman et al. 2016)

其中38個案例是座頭鯨主動趕到捕食現(xiàn)場干擾食獸型虎鯨捕食，根據(jù)推測這些座頭鯨是聽見了虎鯨的叫聲而來，這也導(dǎo)致了它們并不知道被攻擊者是誰，等趕到現(xiàn)場之后也會因為被攻擊者的不同而有不同反應(yīng)：

1.如果是同類的座頭鯨被攻擊，趕到現(xiàn)場的其他座頭鯨會奮力營救，還會激動地驅(qū)趕攻擊虎鯨；

2.如果其他動物被攻擊，趕到現(xiàn)場的座頭鯨的反應(yīng)就變得非常多樣，有的座頭鯨還是會幫助受害者驅(qū)趕虎鯨，有的會在外圍好奇地觀察虎鯨捕獵，甚至還有的個體發(fā)現(xiàn)虎鯨沒有攻擊同類就會轉(zhuǎn)身游走。

(Pitman et al. 2016)

A.座頭鯨干擾南極B1型虎鯨捕殺浮冰上的食蟹海豹；B.座頭鯨干擾過客型虎鯨攻擊灰鯨母子；C.過客型虎鯨攻擊座頭鯨附近的北海獅；D.過客型虎鯨攻擊港海豹，比較迷惑的是一頭雄性座頭鯨卻來用尾鰭拍擊海豹

魚鴉主動驅(qū)逐紅尾??Will Pollard/Flickr CC

獵物主動騷擾驅(qū)逐潛在捕食者的例子在自然界中并不少見，比如鳥類中的各種鴉科物種主動驅(qū)逐猛禽，以及非洲水牛集群攻擊獅子等等。這種反捕食行為往往可以有效地驅(qū)逐捕食者，降低捕食者的捕食成功率，同時也是非常好的觀察了解捕食者的機(jī)會。

除了遏制潛在的捕食者，研究者還推測這種行為受到了親緣選擇和種內(nèi)互惠的驅(qū)動：

親緣選擇很好理解，如果座頭鯨趕來救助的座頭鯨幼崽跟自己有親緣關(guān)系，那么與自己相近的基因就能更多地遺傳下去，個體可以從中獲利。

而種內(nèi)互惠則是指沒有親緣關(guān)系的個體間互相幫助，從而使得群體中的個體都能從中獲利。

2009年南極的一只威德爾海豹在座頭鯨的腋下躲避虎鯨，這頭雄性座頭鯨耐心地用身體托住了海豹，來自Robert L.Pitman

但有些座頭鯨個體即使發(fā)現(xiàn)被攻擊的不是座頭鯨而是其他物種時也會仗義出手，將錯就錯，研究者推測，這些利他行為的動機(jī)可能還是親緣選擇和互惠的溢出，只是無意中使其他物種收益。

當(dāng)然不容忽視的是，座頭鯨的大腦中有著大量的紡錘體神經(jīng)元，這類神經(jīng)元在情感和意識方面有重要作用，這表明座頭鯨可能也是一種情感非常豐富的動物。這也許能夠解釋為什么不同個體對是否阻止虎鯨捕食其他物種上有著截然不同的選擇，也許是有些個體更加厭惡虎鯨，或是同情被攻擊的獵物，還說不定想的是“來都來了”呢。

加州蒙特雷灣的加州海獅群和座頭鯨，拍攝者Suzi Eszterhas

美國西海岸的青少年和亞成年加州海獅特別喜歡集成數(shù)百頭的一大群跟著座頭鯨一起游，一跟就是幾個月，座頭鯨捕食集群的美洲鳀時它們就會圍在旁邊撿剩的。目前也不清楚這種行為能否減少加州海獅被虎鯨捕食的概率。

不知道座頭鯨如何看待這些抱大腿的尾行飯，但是至少有的時候在吃飯的時候還是挺煩人的，一不小心可能誤吞，還得麻煩再吐出去。

加州蒙特雷灣的一頭加洲海獅在座頭鯨捕食時被誤吞，這頭海獅最后安然無恙地跳了出來，拍攝者Chase Dekker

Capella, J. J., Félix, F., Flórez-González, L., Gibbons, J., Haase, B., & Guzman, H. M. (2018). Geographic and temporal patterns of non-lethal attacks on humpback whales by killer whales in the eastern South Pacific and the Antarctic Peninsula. Endangered Species Research, 37, 207-218.

Ford, J. K., & Reeves, R. R. (2008). Fight or flight: antipredator strategies of baleen whales. Mammal Review, 38(1), 50-86.

Foote, A. D. (2012). Investigating ecological speciation in non-model organisms: a case study of killer whale ecotypes. Evolutionary Ecology Research, 14(4), 447-465.

Kotik, C. (2020). Aerial photogrammetry to estimate size, growth, and body condition of mammal-eating Bigg’s killer whales (Doctoral dissertation, UC San Diego).

Pitman, R. L., Deecke, V. B., Gabriele, C. M., Srinivasan, M., Black, N., Denkinger, J., ... & Schulman‐Janiger, A. (2017). Humpback whales interfering when mammal‐eating killer whales attack other species: Mobbing behavior and interspecific altruism?. Marine Mammal Science, 33(1), 7-58.

Pitman, R. L., Totterdell, J. A., Fearnbach, H., Ballance, L. T., Durban, J. W., & Kemps, H. (2015). Whale killers: prevalence and ecological implications of killer whale predation on humpback whale calves off Western Australia. Marine Mammal Science, 31(2), 629-657.

Towers, J. R. (2015). Final Report for Contract as Cetacean Research Technician for the Government of South Georgia and South Sandwich Islands in 2015.

Visser, I. N. (1999). A summary of interactions between orca (Orcinus orca). New Zealand Natural Sciences, 24, 101-112.

Whitehead, H., & Glass, C. (1985). Orcas (killer whales) attack humpback whales. Journal of Mammalogy, 66(1), 183-185.

Woodward, B. L., Winn, J. P., & Fish, F. E. (2006). Morphological specializations of baleen whales associated with hydrodynamic performance and ecological niche. Journal of Morphology, 267(11), 1284-1294.

-完-