植物定殖和群落裝配

植物感應(yīng)和定殖的開始

Plant sensing and the initiation of colonization

與植物相關(guān)的微生物利用趨化性來感應(yīng)和響應(yīng)植物來源的信號(例如植物分泌物中存在的有機(jī)酸和/或糖)，并開始定殖 (圖2)。一旦感知到信號，微生物就主要通過使用鞭毛向植物移動。隨后，微生物附著在根表面并形成生物膜。與在土體土中相比，編碼基因涉及細(xì)菌趨化性、鞭毛組裝、細(xì)菌運動性、生物膜形成、細(xì)菌分泌和兩成分調(diào)節(jié)系統(tǒng)的蛋白質(zhì)的基因在根部環(huán)境以及莖和葉際環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的微生物和微生物群落中非常豐富。在細(xì)菌變形菌門(Proteobacteria)和厚壁菌門(Firmicutes)中大量的底物轉(zhuǎn)運蛋白促進(jìn)了營養(yǎng)豐富的植物環(huán)境中這些細(xì)菌群體的增加。類似地，在源自擬南芥根的細(xì)菌分離株的基因組中觀察到比來自從土壤中分離的細(xì)菌中顯著更高比例的運動基因。結(jié)合系統(tǒng)生物學(xué)和表型分析表明，這樣的根定殖特性早于屬于根瘤菌目成員的共生基因的獲得，后者是核心微生物組的一部分。諸如精氨酸和腐胺等多胺在根-根際界面中起信號分子的作用，并告知微生物組真核宿主的存在。此類分子的感應(yīng)觸發(fā)了生活方式的轉(zhuǎn)變，以促進(jìn)許多微生物群體的附著和生物膜形成。成功定殖后，多種宿主過程，例如植物信號傳導(dǎo)途徑的激活和/或營養(yǎng)脅迫介導(dǎo)的根抑制改變了宿主根的結(jié)構(gòu)，可能導(dǎo)致各種微生物種群之間的生態(tài)位定殖模式不同。

圖2. 植物定殖和微生物組裝配

Plant colonization and microbiome assembly

植物相關(guān)的微生物組的選擇性裝配需要多種復(fù)雜的植物-微生物和微生物-微生物相互作用。顯示了與定殖有關(guān)的微生物介導(dǎo)的過程，途徑和蛋白質(zhì)(代謝和運輸；微生物間相互作用；趨化性和細(xì)胞運動；生物膜產(chǎn)生；效應(yīng)子介導(dǎo)的定殖和應(yīng)激反應(yīng))。在整個發(fā)育階段，植物通過釋放根系分泌物(例如有機(jī)酸，糖和次生代謝產(chǎn)物)與微生物組相互作用。土體土壤中的微生物充當(dāng)“種子庫”的作用，其基因組在降解，利用和代謝根系分泌物中不同的代謝物底物的潛力方面各不相同。豐富的轉(zhuǎn)運蛋白庫在吸收各種植物來源的代謝物時賦予了一些微生物選擇性的優(yōu)勢。由群體感應(yīng)或其他兩組分系統(tǒng)介導(dǎo)的信號事件在不同物種之間的微生物間和微生物內(nèi)的通信中都起著關(guān)鍵作用。CRISPR相關(guān)基因可提供針對噬菌體的適應(yīng)性免疫，并且在植物相關(guān)微生物群中面臨強(qiáng)大的選擇壓力?？股乜剐曰虻拇嬖诳梢蕴峁┽槍υ谌郝溲b配初期發(fā)生的生物和化學(xué)戰(zhàn)(例如毒素和防御系統(tǒng))的保護(hù)。隨后，微生物群落通過趨化性向植物移動，涉及運動蛋白和鞭毛的裝配。通過植物與微生物群落之間的復(fù)雜通訊來介導(dǎo)進(jìn)一步的定殖，從而在植物表面形成生物膜。植物產(chǎn)生的化合物和信號不僅誘導(dǎo)生物膜的產(chǎn)生，而且還影響生物膜的結(jié)構(gòu)。不同的兩組分，三組分或多組分傳感和調(diào)控微生物途徑參與了生物膜形成的整合和協(xié)調(diào)調(diào)控。第二個信使環(huán)二腺苷酸單磷酸酯(c-di-AMP)通過影響參與生物膜生產(chǎn)的基因的表達(dá)來介導(dǎo)細(xì)菌間的細(xì)胞通訊和生物膜形成的啟動。與運動性，趨化性，粘附性和生物膜產(chǎn)生有關(guān)的基因進(jìn)一步促進(jìn)了植物定殖和宿主植物內(nèi)的內(nèi)生生活方式。通過微生物解毒酶(例如超氧化物歧化酶，過氧化氫酶，過氧化物酶，烷基氫過氧化物還原酶和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶)抑制植物產(chǎn)生的活性氧，有助于初始內(nèi)生菌落的定殖。裂解酶(如溶菌酶或細(xì)胞壁降解酶)的產(chǎn)生有助于進(jìn)入植物組織。據(jù)推測，與病原體相比，內(nèi)生菌產(chǎn)生的裂解酶水平低，從而避免了觸發(fā)植物免疫反應(yīng)。微生物相關(guān)分子模式(MAMPs)的多樣化規(guī)避了植物免疫反應(yīng)的識別，并可能影響植物種群中的內(nèi)層微生物的裝配。在內(nèi)生菌中不存在傳遞效應(yīng)蛋白的3型和4型分泌系統(tǒng)，或數(shù)量很少，因此可最大程度地降低植物防御的激活。然而，據(jù)報道，根瘤菌型細(xì)菌或菌根真菌的效應(yīng)物介導(dǎo)植物內(nèi)部定殖。推測來自類真核類似植物的植物相關(guān)和根相關(guān)域(PREPARADOs)的基因產(chǎn)物可模擬宿主細(xì)胞的信號傳導(dǎo)，從而充當(dāng)繞開植物防御并進(jìn)入植物組織的誘餌?？傮w而言，植物與其內(nèi)生菌群之間的相互作用是復(fù)雜的，但仍遠(yuǎn)未得到充分闡明。在生物和非生物脅迫條件下，植物可以改變其分泌模式，以選擇性地募集有益的“耐脅迫微生物組”。例如，在鐵或磷脅迫條件下，轉(zhuǎn)錄因子MYB72和β-葡萄糖苷酶BGLU42(未顯示)誘導(dǎo)香豆素的生物合成和分泌，香豆素具有抗微生物活性，并選擇了緩解脅迫的有益微生物(改變了根系分泌物)。

植物代謝物的攝取

Uptake of plant metabolites

植物代謝產(chǎn)生化學(xué)上不同的環(huán)境，據(jù)報道在與植物相關(guān)的微生物群中過度表達(dá)的許多核心功能性狀與此類植物環(huán)境中微生物生長和存活的需求相關(guān)。比較基因組分析已經(jīng)證實了宏基因組分析的趨勢，即正向選擇參與碳水化合物代謝和轉(zhuǎn)運的基因以及這些基因在系統(tǒng)發(fā)育多樣的植物相關(guān)細(xì)菌的基因組中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子。值得注意的是，一些碳水化合物活性酶在植物相關(guān)的細(xì)菌和真菌之間共享，盡管進(jìn)化距離很遠(yuǎn)。基因組分析表明，快速生長的細(xì)菌，例如通常在植物環(huán)境中富集的α-變形菌門(alphaproteobacteria)和γ-變形菌門(gammaproteobacteria)，具有大量的總轉(zhuǎn)運蛋白-(包括ATP結(jié)合盒，磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)和藥物/代謝物轉(zhuǎn)運蛋白)-可以輸入或輸出各種化合物。與植物相關(guān)的微生物中低親和力轉(zhuǎn)運蛋白的存在使它們能夠在飽食期快速生長，在饑荒期忍受饑餓，這是根際土壤中典型的波動條件。

植物宿主提供穩(wěn)定的代謝物可用性，這降低了對相關(guān)微生物組的選擇性壓力，從而維持了各種基本化合物的生物合成能力。最近的一項研究鑒定了氨基酸代謝所需的細(xì)菌基因中的突變，這些突變相對于假單胞菌simiae  WCS417r的野生型菌株具有適合突變體的優(yōu)勢。與土體土壤相比，全球柑橘根際中氨基酸生物合成的基因消耗殆盡。這些發(fā)現(xiàn)表明，當(dāng)植物分泌的氨基酸豐富時，特定氨基酸的營養(yǎng)缺陷具有選擇性的適應(yīng)性優(yōu)勢。有趣的是，無處不在的土壤微生物枯草芽孢桿菌可以滿足植物有益的內(nèi)生真菌Serendipita indica的硫胺素營養(yǎng)缺陷，但是只有當(dāng)在時間或空間上將枯草芽孢桿菌的接種與Serendipita indica的接種分開時，這種相互作用的成功才可見。這突出了微生物群落中界之間的相互合作，以促進(jìn)植物生境的成功定殖。

鐵載體在各種生態(tài)現(xiàn)象中都很重要，包括土壤中的鐵的生物地球化學(xué)循環(huán)，病原體競爭，植物的生長促進(jìn)和跨界的信號傳導(dǎo)。與土體土壤相比，產(chǎn)生鐵載體的基因簇在大麥，柑橘和葡萄的根際中富集。宏基因組學(xué)分析進(jìn)一步揭示了與三角果和水稻中的根際相比，其內(nèi)層中產(chǎn)生鐵載體的基因富集。但是，這并未在細(xì)菌分離株的比較基因組分析中得到反映?？缍鄠€生物合成途徑的鐵載體基因簇的盛行表明擁有有助于限制資源競爭的性狀為微生物在植物根部定殖提供了選擇優(yōu)勢。

逃避植物防御

Evading plant defences

植物免疫系統(tǒng)的逃避或抑制不僅是病原菌成功感染寄主的必要條件，也是共生體在不同植物生態(tài)位上定殖的關(guān)鍵。與植物相關(guān)的微生物群必須應(yīng)對宿主免疫系統(tǒng)，該系統(tǒng)可以識別與微生物相關(guān)的分子模式(MAMPs)，例如鞭毛蛋白、脂多糖、幾丁質(zhì)和延伸因子Tu衍生肽。植物對MAMP的感知涉及保守的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制，包括活性氧的產(chǎn)生，絲裂原激活的蛋白激酶(MAPK)的激活以及水楊酸信號傳導(dǎo)和茉莉酸信號通路的誘導(dǎo)。為了克服宿主免疫監(jiān)視，微生物分泌效應(yīng)蛋白。這些效應(yīng)蛋白中的一些是從真核生物的編碼蛋白域的基因的融合進(jìn)化和水平轉(zhuǎn)移中產(chǎn)生的，從而使效應(yīng)蛋白模仿植物蛋白。最近發(fā)現(xiàn)，與土壤和非植物相關(guān)的細(xì)菌基因組相比，類似植物的植物相關(guān)和根相關(guān)的域(PREPARADOs)在植物相關(guān)和根相關(guān)細(xì)菌的基因組中高度豐富。一些PREPARADOs本身是效應(yīng)子內(nèi)的結(jié)構(gòu)域，預(yù)計將由一般分泌途徑或3型分泌系統(tǒng)(T3SS)分泌。PREPARADOs可能代表一種“偽裝”策略，通過與細(xì)胞外MAMP分子(例如甘露糖)結(jié)合而逃避MAMP觸發(fā)的免疫力，從而充當(dāng)分子隱形斗篷。植物，與植物相關(guān)的真菌，卵菌和細(xì)菌之間共有大量的PREPARADO結(jié)構(gòu)域，這表明在受植物環(huán)境共同選擇力影響的系統(tǒng)發(fā)育不同生物之間的趨同進(jìn)化或跨界水平的基因轉(zhuǎn)移。有趣的是，在根瘤形成的共生體和植物病原體中，編碼參與T3SS的蛋白質(zhì)的基因要比內(nèi)生菌中的更高。相比之下，與土壤細(xì)菌相比，這些基因存在于大量內(nèi)生菌中。因此，了解某些類群如何利用毒力機(jī)制實現(xiàn)共生關(guān)聯(lián)和植物定殖將是至關(guān)重要的。

值得注意的是，與土體土壤樣本相比，在全球收集的健康柑橘根際樣品中，以及在大麥根際樣品中，發(fā)現(xiàn)涉及寄主-病原體相互作用(例如T3SS，毒力的調(diào)節(jié)，侵襲和細(xì)胞內(nèi)抗性)、微生物-微生物相互作用(T6SS)和細(xì)菌-噬菌體相互作用(噬菌體整合和轉(zhuǎn)座因子)的幾個因素被富集。這些積極選擇的跡象是根際中植物-微生物組協(xié)同進(jìn)化的證據(jù)，并暗示了一種自然群落中軍備競賽協(xié)同進(jìn)化的模式，類似于提出的植物-病原體二元相互作用的模式。在與植物相關(guān)的微生物中逃避植物防御的另一種機(jī)制可能是在觸發(fā)植物防御反應(yīng)后從定殖的初始位點擴(kuò)散的能力。在這方面，涉及生物膜生產(chǎn)或此類基因調(diào)節(jié)的基因?qū)τ诟淖兌ㄖ衬Ｊ胶吞颖芩拗鞣烙恼T導(dǎo)很重要。

微生物相互作用

Microbial interactions

不足為奇的是，在植物環(huán)境中活躍和/或富集的幾種微生物基因在與微生物組其他成員的協(xié)同或競爭相互作用中發(fā)揮了作用。報告了339種植物相關(guān)細(xì)菌的天然產(chǎn)物生物合成的不同且獨特的基因簇。由于細(xì)菌合成不同類型天然產(chǎn)物的遺傳潛力會影響微生物-微生物和微生物-植物的相互作用，因此對植物微生物組的全面了解將需要對這些化合物的產(chǎn)生和調(diào)節(jié)方式及其作用機(jī)理有更多的了解。許多植物相關(guān)細(xì)菌的基因組編碼種間和種內(nèi)殺菌機(jī)制(例如，抗生素的產(chǎn)生)，通過這些機(jī)制它們可以調(diào)節(jié)植物宿主內(nèi)其他微生物群的分布、豐度和多樣性。與易感品種或土體土壤相比，抗病性豆類和番茄品種的細(xì)菌根際群落中與病原體抑制(例如，抗真菌化合物的蛋白質(zhì)分泌系統(tǒng)和生物合成基因)相關(guān)的特定功能特征更為豐富。病原體誘導(dǎo)的幾丁質(zhì)酶基因和編碼非核糖體肽合成酶(NRPSs)和聚酮化合物合成酶(PKSs)的各種未知生物合成基因簇的激活，是內(nèi)生根微生物組中疾病抑制功能的原因。葉內(nèi)生細(xì)菌的基因組挖掘已鑒定出1,000多種生物合成基因簇(BGC)，它們屬于不同的生物合成類別，包括核糖體合成和翻譯后修飾的肽和萜烯系統(tǒng)，NPRS和trans-AT PKS。假定這些BGC參與微生物與微生物間的相互作用和生態(tài)位適應(yīng)。

群體感應(yīng)是一種成熟的細(xì)菌細(xì)胞間通信的機(jī)制，涉及信號分子(例如高絲氨酸內(nèi)酯(HSL))的產(chǎn)生和感應(yīng)。不同的細(xì)菌類群可以生成相同類型的信號分子，從而可以與其他無關(guān)的類群進(jìn)行協(xié)作或?qū)ζ涓蓴_(群體感應(yīng)猝滅)。而且，群體感應(yīng)分子在界之間的相互作用中也扮演角色。植物對HSL的感知導(dǎo)致對植物代謝、免疫反應(yīng)和根發(fā)育的調(diào)節(jié)。群體感應(yīng)介導(dǎo)的穇子(cǎn zǐ，是禾本科穇屬植物，一年生，粗壯簇生草本)內(nèi)生菌M6(腸桿菌 Enterobacter sp.)向侵殖根的鐮刀菌聚集，伴隨著微菌落的形成，導(dǎo)致多層根毛內(nèi)生菌堆疊從而形成物理屏障，阻止病原體進(jìn)入和/或捕獲病原體，并在隨后將其殺死。對與植物相關(guān)的微生物群的宏基因組學(xué)分析表明，與土體土壤相比，HSL的富集在植物環(huán)境中。從植物環(huán)境中分離出的細(xì)菌中約有40–50％表現(xiàn)出HSL活性。在植物相關(guān)細(xì)菌的基因組中，萜類生物合成基因最多，其中49％的分離株攜帶編碼萜烯合酶的基因。萜類化合物具有多種生物學(xué)和生態(tài)功能，例如類胡蘿卜素的產(chǎn)生，以及對食草動物和病原體的化學(xué)防御作用。細(xì)菌萜烯參與了界間信號傳遞，因為這些揮發(fā)性化合物引起植物的深刻反應(yīng)。在“局部”上的特定微生物定植誘導(dǎo)微生物重新編程系統(tǒng)誘導(dǎo)代謝產(chǎn)物的根系滲出(SIREM)，在“系統(tǒng)性的一面”的微生物定殖導(dǎo)致番茄根際非共有微生境之間的遠(yuǎn)距離交流。例如，在局部側(cè)接種屬于Bacillales或Pseudomonadales菌目的細(xì)菌會引起細(xì)菌特異性SIREM的積累。這些信號通過枝條輸送到根的非共享區(qū)域，促進(jìn)了SIREM特異性微生物群體在系統(tǒng)一側(cè)的裝配和定殖。

細(xì)菌T6SS通過毒性效應(yīng)子及其同源免疫蛋白抑制競爭細(xì)胞。可以成功定殖植物環(huán)境的微生物不僅可以利用宿主定殖因子，而且可以利用機(jī)制排除密切相關(guān)的競爭者。發(fā)現(xiàn)多個T6SS基因在大麥，柑橘，小麥和黃瓜的根際群落中富集。一個新的T6SS效應(yīng)子家族’Hyde1’，對噬酸菌屬的植物病原體具有特異性，可有效控制各種葉片細(xì)菌分離株，表明其在植物細(xì)菌競爭中的作用。盡管細(xì)菌間T6SS殺傷機(jī)制分布廣泛，但很少有研究調(diào)查其生態(tài)作用。有趣的是，一些與CRISPR相關(guān)的蛋白質(zhì)在根部環(huán)境中顯示出正選擇壓力，這表明微生物面臨著來自噬菌體的強(qiáng)烈選擇壓力。

總之，植物微生物群成員可能需要涉及資源獲取、活動性、生境改變以及各種微生物-微生物或植物-微生物相互作用的大量性狀，才能定殖植物環(huán)境(圖2)。但是，這些知識大部分來自還原論實驗，并未考慮整體論概念下的模塊相互作用和協(xié)同相互作用?，F(xiàn)在需要一種自下而上的實驗方法，通過這種方法可以系統(tǒng)地篩選和區(qū)分來自不同植物相關(guān)環(huán)境的各種微生物，并對其功能進(jìn)行表征，然后通過日益復(fù)雜的群落重建和生物活性測定，以定量評估寄主與微生物組之間的相互作用。

最近的研究強(qiáng)調(diào)了生態(tài)進(jìn)化過程在植物相關(guān)微生物群落的組裝中的重要性，例如擴(kuò)散(微生物在不同生態(tài)位之間的移動)，選擇(導(dǎo)致適應(yīng)性差異的生物和非生物效應(yīng))，生態(tài)漂移(影響特定成員豐度的種群規(guī)模的隨機(jī)變化)和多樣化(產(chǎn)生遺傳變異的過程)。隨機(jī)定殖和歷史偶然性都可能在構(gòu)建與植物相關(guān)的微生物組中起重要作用。根際和葉際中的微生物群落結(jié)構(gòu)最初是由隨機(jī)過程決定的。物種到達(dá)和擴(kuò)散的順序和時間(也稱為優(yōu)先效應(yīng))會影響所有影響與植物相關(guān)的微生物組組裝的生態(tài)進(jìn)化過程。優(yōu)先效應(yīng)可能導(dǎo)致歷史偶然性，從而影響與植物相關(guān)的微生物組的結(jié)構(gòu)和功能，因此可能對植物的性能產(chǎn)生長期影響。盡管最初的微生物組群落很健壯，但植物可以容納新物種，而無需實質(zhì)上改變現(xiàn)有的群落。稀有分類物種被認(rèn)為可以提供強(qiáng)大的生態(tài)功能庫，并且可以在植物發(fā)育的早期階段推動微生物組裝配中的優(yōu)先作用，在后期階段對植物的性能產(chǎn)生不同的影響。確定控制微生物組的裝配、動力學(xué)、穩(wěn)定性和易受干擾性的原則，包括生物和非生物因素的作用，將使人們更好地機(jī)械理解微生物對植物宿主的適應(yīng)性和功能的影響(方框1)。

植物相關(guān)微生物組的功能

營養(yǎng)獲得

Nutrient acquisition

植物相關(guān)微生物群在改善植物營養(yǎng)方面具有重要作用(圖3)。深入研究了植物與叢枝菌根真菌(AMF)和根瘤菌共生的驅(qū)動營養(yǎng)獲取的分子機(jī)制。而且，非共生的促進(jìn)植物生長的細(xì)菌可以提高不溶性礦物的生物利用率，也可以改善宿主植物的根系結(jié)構(gòu)，從而提高根系對水和礦物質(zhì)的探索能力。最近的一項研究表明，水稻品種的氮利用效率差異是由于募集了更高比例的氮循環(huán)相關(guān)細(xì)菌，從而導(dǎo)致秈稻品種根系環(huán)境中的氮素轉(zhuǎn)化過程比粳稻品種更有效。值得注意的是，當(dāng)使用有機(jī)氮作為唯一氮源時，與富含3個成員的粳稻的SynCom相比，富含16個成員的秈稻的SynCom顯著促進(jìn)了秈稻品種的生長。這表明秈稻富集的微生物組將有機(jī)氮有效轉(zhuǎn)化為硝酸鹽和銨鹽可能有助于秈稻的較高的氮素利用效率。

圖3. 與植物相關(guān)的微生物組的有益作用

Beneficial effects of the plant-associated microbiome

與植物相關(guān)的微生物組可以通過各種直接或間接機(jī)制為植物提供益處。這些益處包括促進(jìn)生長(藍(lán)色)，控制脅迫(綠色)和防御病原體和害蟲(紅色)。微生物組介導(dǎo)的益處可以在植物的任何部分(主要是地下)中引發(fā)，并可以通過植物介導(dǎo)的運輸或信號傳遞到其他部分(顯示為藍(lán)色，綠色和紅色虛線箭頭，分別代表有助于植物生長的機(jī)制，緩解脅迫和防御力)。直接作用-通過固氮，釋放礦物質(zhì)中的必需養(yǎng)分以及增強(qiáng)植物吸收土壤養(yǎng)分的能力來調(diào)節(jié)。此外，其他直接作用包括通過減輕脅迫，通過調(diào)節(jié)氨基環(huán)丙烷-1-羧酸鹽(ACC)脫氨酶的表達(dá)以及植物激素，解毒酶和滲透保護(hù)劑的產(chǎn)生來刺激植物的生長。益處也可以是間接的，因為與植物相關(guān)的微生物組通過拮抗作用或誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性來保護(hù)植物免受病原體或害蟲的侵害。復(fù)雜的微生物與微生物之間的相互作用以及宿主與微生物之間的相互作用維持了微生物群落不同成員之間的平衡，有利于有益于植物健康的有益微生物(黃色)。固氮細(xì)菌可以固定大氣中的氮(N₂)，并將銨(NH₄⁺)和硝酸鹽(NO₃^-)主動轉(zhuǎn)運到宿主。氨化細(xì)菌將土壤中存在的有機(jī)N₂轉(zhuǎn)化為NH₄⁺，通過硝化細(xì)菌將其進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為NO₃^-。豆科植物與固氮菌共生根瘤。叢枝菌根真菌將精氨酸(Arg)轉(zhuǎn)化為尿素，然后轉(zhuǎn)化為NH₄⁺。微生物群可以通過產(chǎn)生有機(jī)酸和鐵載體，將礦物質(zhì)氧化，增溶或螯合成植物可用的養(yǎng)分，例如磷酸鹽(Pi)，氮(NH₄⁺)和鉀(K⁺)，從而釋放必需元素。此外，叢枝菌根真菌可能會通過菌絲體和稱為叢枝的專門結(jié)構(gòu)(以皮層細(xì)胞質(zhì)膜的修飾形式包裹的真菌菌絲)進(jìn)行遠(yuǎn)距離轉(zhuǎn)運，從而將養(yǎng)分的利用率提高，這種結(jié)構(gòu)直接將元素轉(zhuǎn)運至宿主細(xì)胞質(zhì)。微生物群可通過代謝植物分泌物中的色氨酸和其他小分子并產(chǎn)生植物激素(包括生長素，赤霉素，細(xì)胞分裂素和植物激素模擬物)來刺激植物生長。生長素還可以誘導(dǎo)ACC合酶的轉(zhuǎn)錄，從而催化ACC的形成。乙烯的直接前體ACC通過細(xì)菌ACC脫氨酶被細(xì)菌代謝，從而緩解了非生物脅迫。與植物相關(guān)的微生物群的成員會產(chǎn)生一系列酶，這些酶可以使活性氧解毒，從而最大程度地減少植物引起的脅迫。與植物相關(guān)的微生物組通過產(chǎn)生抗生素，裂解酶，揮發(fā)物和鐵載體來保護(hù)植物免受病原體的侵害。各種微生物結(jié)構(gòu)(例如分泌系統(tǒng)，鞭毛和菌毛)以及蛋白質(zhì)(例如效應(yīng)蛋白)通過觸發(fā)誘導(dǎo)的系統(tǒng)抗性響應(yīng)而間接促進(jìn)植物防御。鐵載體介導(dǎo)的共生體和植物病原體之間營養(yǎng)競爭可減少病原體的效價。微生物組界間和界間的相互作用維持了微生物的平衡，從而保護(hù)植物免于生態(tài)失調(diào)。此外，中心微生物可以增強(qiáng)宿主信號，以促進(jìn)向植物提供益處的微生物組的裝配?？傮w而言，有益的植物-微生物組相互作用改善了植物的生長性能和/或健康。

與非微生物對照相比，菌根真菌(促進(jìn)氮的吸收，但獲得有機(jī)氮的能力有限)與土壤微生物群落(將有機(jī)氮礦化成生物可利用的形式)之間的多部分微生物協(xié)同作用導(dǎo)致短枝曲霉對有機(jī)質(zhì)氮的吸收增加了10倍。預(yù)計這些先前未量化的關(guān)聯(lián)可能會導(dǎo)致每年 > 70兆克(1012g)的植物同化氮，對凈初級生產(chǎn)力產(chǎn)生積極影響。與養(yǎng)分利用效率有關(guān)的植物性狀與攜帶兩大類菌根真菌的植物的不同定殖有關(guān)。用外生菌根真菌定殖的植物采用養(yǎng)分保存策略，而用AMF定殖的植物則需要獲得養(yǎng)分。通過硝化作用延長氮生物利用度的根際微生物通過將色氨酸轉(zhuǎn)化為植物激素吲哚乙酸(IAA)來延遲開花時間并刺激植物生長，從而下調(diào)觸發(fā)開花的基因。與植物相關(guān)的微生物群可通過鐵螯合鐵載體的溶解，礦化或分泌，能夠動員植物不易獲得的營養(yǎng)素，例如無機(jī)磷酸鹽和鐵(圖3)。在無機(jī)磷酸鹽含量低的條件下，植物依靠包括AMF及其共生內(nèi)生菌在內(nèi)的微生物合作伙伴來滿足對這種基本營養(yǎng)素的需求。在磷酸鹽限制條件下，不同復(fù)雜性的SynComs增強(qiáng)了參與磷酸鹽饑餓反應(yīng)的植物基因的轉(zhuǎn)錄，從而增加了植物對無機(jī)磷酸鹽的吸收。非菌根植物裝配了一個核心的無機(jī)磷酸鹽同化真菌微生物組，從而擴(kuò)大了植物在缺磷土壤中生長的能力。磷酸鹽饑餓介導(dǎo)的免疫反應(yīng)抑制可促進(jìn)互惠共生的植物真菌關(guān)系的建立，從而增加植物對無機(jī)磷酸鹽的吸收。這些觀察結(jié)果表明植物的營養(yǎng)和免疫狀態(tài)之間的微調(diào)相互作用調(diào)節(jié)了微生物群介導(dǎo)的有益功能。擬南芥根細(xì)菌群落是由香豆素-植物來源的專門次生代謝產(chǎn)物塑造形成，其一方面促進(jìn)鐵的動員，另一方面產(chǎn)生活性氧，抑制與植物競爭鐵的相對豐富的假單胞菌物種的增殖。根特異性轉(zhuǎn)錄因子MYB72在根瘤菌介導(dǎo)的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性(ISR)和鐵獲取中均起重要作用。有趣的是，誘導(dǎo)ISR的根瘤菌和木霉屬真菌的揮發(fā)性化合物引發(fā)MYB72的表達(dá)，以誘導(dǎo)增強(qiáng)根系鐵吸收的遺傳機(jī)制。局部鐵穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)將系統(tǒng)信號傳遞給植物枝條，以誘導(dǎo)茉莉酸依賴的ISR。這些最新研究揭示了植物相關(guān)微生物群對植物功能的重要作用，并開辟了多種利用微生物干預(yù)手段操縱植物特性的機(jī)會。

抗病力

Disease resistance

以微生物為基礎(chǔ)的天然植物防御對植物健康的影響在抑病土壤中得到了最明顯的證明，植物根系分泌物刺激、富集和支持土壤微生物，使其成為抵御土壤傳播病原體的第一道防線?；谌郝涞囊种菩酝寥婪治霰砻鳎瑳]有單個門與疾病抑制有獨特的關(guān)聯(lián)。盡管微生物群落與導(dǎo)致疾病抑制的特定病原體之間的相互作用在生物學(xué)上是復(fù)雜的，但相似的機(jī)制(如不同細(xì)菌屬產(chǎn)生抗真菌代謝物和揮發(fā)物)是造成疾病抑制性土壤形成的原因。如果病原體破壞了根際介導(dǎo)的疾病抵抗力的第一線，則內(nèi)生微生物組可以通過選擇性富集擁有基因機(jī)制以產(chǎn)生針對病原體的酶和次級代謝產(chǎn)物的微生物組成員來提供額外的保護(hù)層。有趣的是，在抑制疾病的土壤中，MAMP觸發(fā)的免疫途徑被誘導(dǎo)到更高的水平。作物輪作、殘留保留和堆肥添加等管理實踐可以通過影響由更高的碳的可利用性驅(qū)動的微生物組組成來誘導(dǎo)一般或特定的疾病抑制。最近的一項研究建立了針對尖孢鐮刀菌的一般疾病抑制模型，并確定了放線菌門和厚壁菌門的細(xì)菌的大量存在可以作為大陸范圍疾病抑制性土壤的預(yù)測標(biāo)記。番茄品種的抗病性狀歸因于選擇性地招募了可以拮抗枯萎病的病原體青枯病(Ralstonia solanacearum)的細(xì)菌。微生物組介導(dǎo)的植物保護(hù)可以通過土壤移殖來轉(zhuǎn)移和維持。據(jù)報道，基于對抑病性土壤中微生物了解而構(gòu)建的SynComs可在田間條件下控制疾病。

ISR可由存在于根際中的促進(jìn)植物生長的細(xì)菌和真菌觸發(fā)。根部免疫反應(yīng)的局部抑制是引發(fā)ISR的有益微生物的共同特征。病原體感染導(dǎo)致根系分泌物模式改變，從而導(dǎo)致ISR誘導(dǎo)微生物群的選擇性募集。番茄地上部分和內(nèi)層表面的異質(zhì)微生物群落的存在調(diào)節(jié)了苯丙烷的代謝，從而導(dǎo)致細(xì)胞壁強(qiáng)化以保護(hù)植物免受番茄鐮刀菌的侵害。細(xì)胞壁強(qiáng)化不僅是抵御病原體攻擊的屏障，而且還可以抵制鹽度等非生物脅迫，這表明脅迫耐受性和免疫力之間存在直接的相互作用。茉莉酸信號的誘導(dǎo)和與根相關(guān)的細(xì)菌和真菌群落調(diào)節(jié)的植物防御也影響地上昆蟲的食草性。值得注意的是，植物相關(guān)微生物群對ISR的誘導(dǎo)作用推動了香豆素和苯并嗪類等抗菌化合物的分泌，從而進(jìn)一步加劇了ISR誘導(dǎo)菌株的募集。這表明可以操縱植物的免疫應(yīng)答，以募集在多代中提供穩(wěn)定植物保護(hù)作用的微生物。通過植物-土壤的反饋和遺留效應(yīng)，響應(yīng)于生物和非生物脅迫的微生物群落的選擇性富集可以影響后代的植物免疫力。工程化與植物相關(guān)的以控制植物病害的微生物組將繼續(xù)需要對各種感興趣的農(nóng)作物之間的植物-微生物組-環(huán)境相互作用有更深入的了解。

抗逆性

Stress tolerance

與植物相關(guān)的微生物可以通過至少三種非互斥的途徑改變植物對環(huán)境脅迫的進(jìn)化反應(yīng)：通過改變個體植物基因型的適應(yīng)性，與適應(yīng)性相關(guān)的植物性狀的表達(dá)以及通過微生物對生殖適應(yīng)性的影響而遭受環(huán)境壓力的種群中發(fā)生的自然選擇的方向。植物通常在非生物或生物脅迫條件下選擇能促進(jìn)脅迫抗性的微生物組(方框3)。在不利條件下，尤其是干旱條件下所偏愛的植物性狀可能取決于相關(guān)微生物組的變化。最近的幾項研究表明，微生物組中自然發(fā)生和人為的變異可以改變植物開花時間約1-5天。干旱引起的早期開花已被提議為避免干旱的潛在機(jī)制。微生物組誘導(dǎo)的開花可塑性的潛在機(jī)制尚不清楚，但可能包括微生物組對植物生理的直接影響和土壤養(yǎng)分可利用性介導(dǎo)的間接影響的組合。干旱介導(dǎo)的植物激素脫落酸的產(chǎn)生會減弱植物的免疫反應(yīng)，從而促進(jìn)根部內(nèi)生菌群落的大轉(zhuǎn)變。這些波動可能通過植物激素的產(chǎn)生和/或寄主植物生化活性的改變減輕了水分脅迫。植物通過上調(diào)生理上昂貴的乙烯信號傳導(dǎo)途徑來應(yīng)對多種脅迫，這導(dǎo)致了抗逆性與生長速率之間的權(quán)衡。微生物中乙烯的減少和破壞植物中乙烯信號傳導(dǎo)的基因突變都具有強(qiáng)大的多效性，可以增加植物的生長，但代價是強(qiáng)烈的過敏癥。這些發(fā)現(xiàn)表明植物與微生物組的相互作用既無益也無害，反而起調(diào)節(jié)劑的作用，通過改組現(xiàn)有性狀產(chǎn)生新的表型。有趣的是，對于真菌內(nèi)生菌，與資源利用和脅迫耐受性有關(guān)的性狀預(yù)測了水分脅迫下內(nèi)生菌介導(dǎo)的對植物性能的影響的26-53％。功能微生物性狀對植物生長性能的適度預(yù)測作用可用于建立篩選可在脅迫條件下增加植物適應(yīng)性的新微生物的框架(方框3)。

結(jié)論

植物微生物組的研究得益于跨學(xué)科的努力，這些努力帶來了來自多“組學(xué)”、工程學(xué)、理論、實驗生物學(xué)、計算生物學(xué)和統(tǒng)計學(xué)的概念，從而產(chǎn)生了對植物微生物組相互作用的定量見解。對一些模型和重要作物、植物和樹木的廣泛調(diào)查已經(jīng)建立了一個主要細(xì)菌和真菌關(guān)聯(lián)的“部分列表”，盡管大多數(shù)植物仍有大量的新多樣性有待發(fā)現(xiàn)。與人類微生物組方法相比，需要一種系統(tǒng)的方法來鑒定具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義的重要植物物種的微生物群，以便鑒定核心和中樞微生物群以及它們提供的宿主功能。盡管細(xì)菌和真菌譜系通過豐度貢獻(xiàn)了絕大多數(shù)與植物相關(guān)的微生物組，但是關(guān)于植物微生物組(例如病毒、古細(xì)菌、原生生物和線蟲)其他部分的塑造和驅(qū)動因素存在嚴(yán)重的知識空白，這些影響通過自下而上和自上而下的過程的細(xì)菌和真菌群落。GWASs和宏基因組關(guān)聯(lián)研究已經(jīng)確定了影響植物相關(guān)微生物群裝配的關(guān)鍵驅(qū)動因素，并將單個微生物類群和植物定植基因、植物生理和與植物適應(yīng)性相關(guān)的性狀聯(lián)系起來。但是，他們還發(fā)現(xiàn)，群落裝配中的很大一部分變異以及微生物群落對植物適應(yīng)性的影響仍無法解釋。為了闡明這些差距，將需要進(jìn)行大規(guī)模的縱向研究，以建立植物相關(guān)微生物群的基線，同時明確考慮時間動態(tài)和宿主年齡。近年來，在闡明植物群中的多方相互作用方面已經(jīng)取得了一些進(jìn)展；但是，我們對微生物組的功能特性了解甚少。對微生物組的有限但不斷增強(qiáng)的功能性理解正開始轉(zhuǎn)化為公認(rèn)的實踐，即以合成菌群(SynComs)的開發(fā)和應(yīng)用形式來提高植物適應(yīng)性和生產(chǎn)力。然而，對于期望的微生物終點(什么是“健康”微生物組)的共識尚未確定。與育種相似，植物微生物群可能會影響植物表型。盡管合成菌群的優(yōu)化工作正在迅速推進(jìn)，但農(nóng)作物育種計劃尚未結(jié)合選擇有益的植物與微生物的相互作用來培育“微生物優(yōu)化”的植物。

展望未來，我們設(shè)想下一代計算和實驗方法將能夠解決一些方法和技術(shù)挑戰(zhàn)。這些方法包括將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為表型鏈接，通過共培養(yǎng)或無菌的方法進(jìn)行的實驗建模以及多尺度計算的模擬。這些綜合方法將結(jié)合來自科學(xué)、工程和其他領(lǐng)域的一系列學(xué)科的技能，方法論和專業(yè)知識。增進(jìn)對植物-微生物-環(huán)境相互作用的動態(tài)理解將為工程化具有可預(yù)測行為和可靠結(jié)果的復(fù)雜微生物聯(lián)合體提供一條途徑。通過將模型與實驗方法緊密結(jié)合，我們期望科學(xué)進(jìn)步將得到加速，從而創(chuàng)造一個未來，在該未來中，可以可靠地增強(qiáng)土著微生物群的活動，并且可以在大規(guī)模田間環(huán)境中安全有效地部署工程微生物組，從而改善和可持續(xù)植物生產(chǎn)。

Reference

Pankaj Trivedi,Jan E. Leach,Susannah G. Tringe,Tongmin Sa,Brajesh K. Singh .Plant–microbiome interactions: from community assembly to plant health.Nature Reviews Microbiology (2020) https:///10.1038/s41579-020-0412-1