使用神經(jīng)示蹤、損傷、記錄、藥理學(xué)，乃至目前發(fā)展迅速的基于細(xì)胞異質(zhì)性的遺傳與分子技術(shù)對神經(jīng)調(diào)節(jié)在情緒學(xué)習(xí)的過程的作用有了很多深入的研究。本綜述重點(diǎn)介紹乙酰膽堿（ACh）、去甲腎上腺素（NA）和多巴胺（DA）在恐懼學(xué)習(xí)、消退和區(qū)分中的作用。

我們首先討論ACh是如何在情緒學(xué)習(xí)的過程中提高杏仁核、海馬、皮層中信噪比、信息處理速度與神經(jīng)元之間的交流。激活BF-BLA通路的膽堿能神經(jīng)元對恐懼記憶的線索的獲取與更新；投射到背側(cè)海馬的膽堿能神經(jīng)元在情景信息編碼中起到作用；前額皮層中的ACh水平與記憶消退的編碼與鞏固有重要的聯(lián)系。不僅如此ACh可以通過兩類ACh受體調(diào)控整合來提高信號的信噪比，同時ACh在背側(cè)海馬的濃度可以調(diào)控theta震蕩；BF-mPFC的投射會在線索檢測階段增加theta和gamma波的能量。同時，這種投射連接也存在反饋調(diào)控。

接下來我們探究了NA在恐懼記憶和恐懼記憶的消退學(xué)習(xí)過程中是如何對下游環(huán)路和分子信號發(fā)揮作用的。去NA能神經(jīng)元主要來源與藍(lán)斑（LC），NA通過調(diào)控杏仁核神經(jīng)元活動性在情感學(xué)習(xí)中發(fā)揮重要功能。NA釋放到杏仁核可以提高神經(jīng)元的突觸可塑性進(jìn)而調(diào)節(jié)恐懼信息的獲取與鞏固。也顯示出NA有可能對杏仁核不同亞型的神經(jīng)元的調(diào)控是具有選擇性的。同時NA神經(jīng)元投射到mPFC調(diào)控厭惡性記憶的消退。更重要的是LC的NA神經(jīng)元可以對mPFC, 海馬，杏仁核放電節(jié)律有調(diào)控作用。

接著，文章討論了藍(lán)斑（LC）-NA系統(tǒng)中解剖學(xué)上以及分子上神經(jīng)元類型的特異性是如何在情緒記憶的不同狀態(tài)保持平衡的。LC神經(jīng)元同時存在廣泛性和異質(zhì)性，廣泛性指的是LC神經(jīng)元對相關(guān)事件進(jìn)行響應(yīng)時，在全腦都有投射。異質(zhì)性指的是，LC存在對外部刺激響應(yīng)截然不同的兩類神經(jīng)元，并且投射到mPFC和BLA也來源于LC不同的兩類神經(jīng)元中。

最后，我們探討了DA系統(tǒng)在恐懼學(xué)習(xí)中的作用，探究DA在恐懼情緒記憶向恐懼記憶消退的轉(zhuǎn)變中扮演的角色。來自中腦不同區(qū)域的DA神經(jīng)元可以通過分別投射到BLA和CeA對恐懼學(xué)習(xí)產(chǎn)生不同的影響，而DA可以調(diào)控這種影響。同時AD也調(diào)控恐懼記憶的消退。VTA-NAc和VTA-mPFC都對恐懼記憶的消退起作用。其中VTA-mPFC對恐懼記憶的消退具有雙向調(diào)節(jié)的作用。

總體而言，該綜述確定了情緒調(diào)節(jié)過程中，這三類神經(jīng)遞質(zhì)在調(diào)經(jīng)神經(jīng)環(huán)路水平中的機(jī)制，包括下游腦區(qū)的同步化、感覺刺激的增益控制、信噪比的動態(tài)變化和通過神經(jīng)調(diào)節(jié)控制的環(huán)境信息依賴的編碼。并發(fā)現(xiàn)這些神經(jīng)調(diào)節(jié)的本質(zhì)：通過這三類神經(jīng)遞質(zhì)對反饋環(huán)路的調(diào)節(jié)進(jìn)而維持體內(nèi)平衡。神經(jīng)調(diào)節(jié)更傾向于將情緒學(xué)習(xí)中的神經(jīng)環(huán)路調(diào)控到新的基線水平中。