摘要：小麥近緣植物中含有豐富的抗病、抗逆和抗蟲等基因，是小麥育種的優(yōu)異基因源。通過遠(yuǎn)緣雜交可以將近緣植物優(yōu)異基因轉(zhuǎn)移給小麥，創(chuàng)制包括雙二倍體或部分雙二倍體、附加系、代換系和易位系等在內(nèi)的小麥-近緣植物異染色體系。這些含小麥近緣植物血緣的異染色體系是研究物種染色體行為與進(jìn)化、基因定位與作圖的重要素材，也是拓寬小麥的遺傳基礎(chǔ)、抵御小麥重要病蟲害、增加小麥產(chǎn)量和提升小麥品質(zhì)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。為了更加清晰地了解小麥遠(yuǎn)緣雜交概況及小麥近緣植物抗病基因向小麥的轉(zhuǎn)移，也為今后小麥遠(yuǎn)緣雜交研究和種質(zhì)資源的開發(fā)利用提供參考，文中對小麥族物種分類、小麥遠(yuǎn)緣雜交的定義與意義、小麥族山羊草屬、黑麥屬、偃麥草屬、簇毛麥屬、冰草屬、大麥屬、披堿草屬、賴草屬、新麥草屬以及旱麥草屬物種與小麥遠(yuǎn)緣雜交現(xiàn)狀和異染色體系創(chuàng)制情況進(jìn)行了概括，并對來源于小麥近緣植物被正式命名的17個抗條銹病基因、35個抗葉銹病基因、30個抗稈銹病基因、41個抗白粉病基因、3個抗赤霉病基因、1個抗麥瘟病基因、1個抗葉枯病基因、1個抗穎枯病基因、4個抗褐斑病基因、2個抗眼斑病基因、1個抗梭條花葉病基因、2個抗線條花葉病基因和2個抗禾谷類黃矮病基因向小麥的轉(zhuǎn)移情況及其所在染色體的位置信息進(jìn)行了歸納。小麥-黑麥1RS.1BL易位系、1RS.1AL易位系和小麥-偏凸山羊草2NS/2AS易位系等抗病優(yōu)良種質(zhì)的育成與利用在世界小麥育種史上做出了突出貢獻(xiàn)，然而，這僅僅得益于對少數(shù)抗病基因的利用。與目前已經(jīng)被命名的基因數(shù)量相比，被利用到小麥育種中的抗病基因相對較少。文中分析了當(dāng)前已命名抗病基因利用情況比例偏低的原因，并對今后如何利用這些抗病基因提出了建議。同時，還列舉了已克隆的源自小麥近緣植物的抗病基因，并對克隆這些基因的方法以及今后可能的研究熱點(diǎn)進(jìn)行了分析，認(rèn)為加強(qiáng)無遺傳累贅的小麥-近緣植物易位系的創(chuàng)制與應(yīng)用仍可能是今后小麥育種材料創(chuàng)新與新品種培育的一個重要發(fā)力點(diǎn)。 

關(guān)鍵詞：小麥；遠(yuǎn)緣雜交；異染色體系；抗病基因；衍生品種

1 小麥族分類 小麥族（Triticeae）有300 多個物種，包含小麥屬（Triticum）、山羊草屬（Aegilops）、黑麥屬（Secale）、偃麥草屬（Elyrigia）、簇毛麥屬（Dasypyrum）、冰草屬（Agropyrum）、大麥屬（Hordeum）、披堿草屬（Elymus）、賴草屬（Leymus）、新麥草屬（Psathyrostachys）、旱麥草屬（Eremopyrum）、類大麥屬（Crithopsis）、無芒草屬（Henrardia）、異形花屬（Heteranthelium）、棱軸草屬（Taeniatherum）、鵝觀草屬（Roegneria）、擬鵝觀草屬（Pseudoroegneria ）和澳麥草屬（Australopyrum）等，基本染色體組包含A-W和2個尚未確定的染色體組X和Y，表現(xiàn)出遺傳變異的多樣性[1-2]。小麥的近緣植物具有抗病[3-5]、抗蟲[4-5]、抗旱[6]、抗寒[7-8]、耐鹽[6,9-10]等優(yōu)良性狀，是小麥遺傳改良的寶貴基因資源庫[1-3]。

2 小麥遠(yuǎn)緣雜交現(xiàn)狀 遠(yuǎn)緣雜交是親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的（包括生物學(xué)規(guī)定的不同“種”間、“屬”間）以及親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種間雜交的統(tǒng)稱[11-12]。小麥族中，小麥與黑麥、小麥與偃麥草、小麥與山羊草以及不同小麥種間的雜交均屬遠(yuǎn)緣雜交，而生物學(xué)上規(guī)定的“種”以內(nèi)的不同變種或品種間的雜交則統(tǒng)稱為近緣雜交[11]。將近緣植物與小麥雜交，不僅可以將其優(yōu)異基因?qū)?span>小麥進(jìn)行遺傳改良[12-15]，還可以用于基因及染色體作圖[16-17]、染色體行為及進(jìn)化[18-19]等研究。自18世紀(jì)，科學(xué)家們就零星開始了小麥遠(yuǎn)緣研究[20]。19世紀(jì)以來，國內(nèi)外科學(xué)家們在小麥遠(yuǎn)緣雜交方面做了大量工作，不同小麥種間[21-22]、小麥與山羊草屬[2,23-26]、黑麥屬[2,20,26-29]、偃麥草屬[2,11,26,30-32]、簇毛麥屬[2,26,33-36]、冰草屬[26,37-39]、大麥屬[40-42]、披堿草屬[43-45]、賴草屬[26,46-48]、新麥草屬[49-51]、旱麥草屬[52-53]等屬物種遠(yuǎn)緣雜交成功的結(jié)果陸續(xù)被報道出來。目前，除類大麥屬、擬鵝觀草屬、無芒草屬、異形花屬、棱軸草屬、澳麥草屬物種外，其余小麥族各屬物種均已有與小麥雜交成功的報道。

3 小麥-近緣植物異染色體系創(chuàng)制情況 包括小麥-近緣植物雙二倍體或部分雙二倍體、附加系、代換系和易位系等在內(nèi)的異染色體系，是向小麥轉(zhuǎn)移近緣植物優(yōu)異基因的橋梁和物質(zhì)基礎(chǔ)[5,54-55]。目前，小麥種間[21-22]、小麥與山羊草屬[2,55-57]、黑麥屬[2,58-60]、偃麥草屬[2,26,31,61-63]、簇毛麥屬[2,33-35,64]、冰草屬[2,65-67]、大麥屬[68-70]、披堿草屬[71-73]、賴草屬[2,74-76]、新麥草屬[2,77-80]等屬物種異染色體系創(chuàng)制成功的結(jié)果如雨后春筍般被報道。目前，雖然已有大量的小麥-近緣植物異染色體系被創(chuàng)制出來，然而，被直接用于小麥育種的小麥-近緣植物染色體易位系的比例還比較低。

4 近緣植物抗病基因向栽培小麥轉(zhuǎn)移情況 迄今為止，小麥與近緣植物雜交成功的報道已有數(shù)百個[5,11,19,26,31,81]，其中大部分與小麥五大主要病害抗病基因轉(zhuǎn)移有關(guān)[5,82]。目前，被國際小麥新基因命名委員會正式命名的抗小麥條銹病、葉銹病、稈銹病、白粉病和赤霉病的基因個數(shù)分別為82、79、60、65和7個，其中，來源于小麥近緣植物的基因個數(shù)分別有17（表1）、35（表2）、30（表3）、41（表4）和3個（表5），分別占被正式命名基因的20.7%、44.3%、50.0%、63.1%和42.9%。此外，被正式命名的抗麥瘟病、葉枯病、穎枯病、褐斑病、眼斑病、梭條花葉病、線條花葉病和禾谷類黃矮病基因分別為8、18、3、7、3、1、3和3個，其中，來源于小麥近緣植物的基因個數(shù)分別有1、1、1、 4、2、1、2和2個（表6），分別占被正式命名基因的12.5%、5.5%、33.3%、57.1%、66.7%、100%、66.7%和66.7%。

4.1 抗條銹病基因向小麥轉(zhuǎn)移情況 來源于小麥近緣植物的抗條銹病基因有17個（表1），包括來自頂芒山羊草的Yr8、偏凸山羊草的Yr17、擬斯卑爾脫山羊草的Yr19、粗山羊草的Yr28、粘果山羊草的Yr37、沙融山羊草的Yr38、卵穗山羊草的Yr40、三芒山羊草的Yr42、小傘山羊草的Yr70、栽培黑麥的Yr9、中間偃麥草的Yr50、硬粒小麥的Yr7、Yr24 和Yr53 以及野生二粒小麥的Yr15、Yr35和Yr36。

4.2 抗葉銹病基因向小麥轉(zhuǎn)移情況 來源于小麥近緣植物的抗葉銹病基因有 35 個（表2），包括來自小傘山羊草的Lr9和Lr76、粗山羊草的Lr21、Lr22a、Lr22b、Lr32、Lr39和Lr42、擬斯卑爾脫山羊草的Lr28、Lr35、Lr36、Lr47、Lr51 和 Lr66、偏凸山羊草的Lr37、粘果山羊草的Lr54、沙融山羊草的Lr56、卵穗山羊草的Lr57、鉤刺山羊草的Lr58、柱穗山羊草的Lr59、短穗山羊草的Lr62、栽培黑麥的Lr25、Lr26和Lr45、長穗偃麥草的Lr19和Lr29、彭提卡偃麥草的Lr24、中間偃麥草的Lr38、粗穗披堿草的Lr55、栽培二粒小麥的Lr14a、野生二粒小麥的Lr53和Lr64、硬粒小麥的Lr23、一粒小麥的Lr63和提莫非維小麥的Lr50。

4.3 抗稈銹病基因向小麥轉(zhuǎn)移情況 來源于小麥近緣植物的抗稈銹病基因有30個（表3），包括來自頂芒山羊草的Sr34、偏凸山羊草的Sr38、擬斯卑爾脫山羊草的Sr32、Sr39和Sr47、希爾斯山羊草的Sr51、卵穗山羊草的Sr53、栽培黑麥的Sr27、Sr31、Sr50和Sr59、簇毛麥的Sr52、彭提卡偃麥草Sr24和Sr25、長穗偃麥草的Sr26和Sr43、中間偃麥草的Sr44、野生二粒小麥的Sr2、Sr9d、Sr9e、Sr13、Sr14 和Sr17、一粒小麥的Sr21、Sr22、Sr35和Sr60、硬粒小麥的Sr12以及提莫非維小麥的Sr36和Sr37。

4.4 抗白粉病基因向小麥轉(zhuǎn)移情況 來源于小麥近緣植物的抗白粉病基因有41個（表4），包括來自擬斯卑爾脫山羊草的Pm12、Pm32和Pm53、粗山羊草的Pm19、Pm34、Pm35和Pm58、高大山羊草的Pm13、希爾斯山羊草的Pm57、卵穗山羊草的Pm29、栽培黑麥的Pm7、Pm8、Pm17、Pm20和Pm56、簇毛麥的Pm21、Pm55和Pm62、中間偃麥草的Pm40和Pm43、彭提卡偃麥草的 Pm51、一粒小麥的Pm1b和Pm4d、野生一粒小麥的Pm25、波斯小麥的Pm4b、栽培二粒小麥的Pm4a、Pm5a、Pm49和Pm50、野生二粒小麥的 Pm16、Pm26、Pm30、Pm36、Pm41、Pm42和Pm64，硬粒小麥的Pm3h、烏拉爾圖小麥的Pm60 以及提莫非維小麥的Pm6、Pm27和Pm37。

4.5 抗赤霉病基因向小麥轉(zhuǎn)移情況 來源于小麥近緣植物的抗赤霉病基因有3個（表5），包括來自大賴草的Fhb3、柯孟披堿草（也有科學(xué)家稱其為鵝觀草）的Fhb6和來自彭提卡偃麥草的Fhb7。

4.6 其他抗病基因向小麥轉(zhuǎn)移情況 來源于小麥近緣植物的五大主要病害之外的抗病基因有14個（表6），包括來自栽培二粒小麥的抗麥瘟病基因Rmg7、粗山羊草的抗葉枯病基因Stb5、抗穎枯病基因Snb3和抗褐斑病基因Tsr3、野生二粒小麥的抗褐斑病基因Tsr2和Tsr7、圓錐小麥的抗褐斑病基因Tsr5、偏凸山羊草的抗眼斑病基因Pch1、簇毛麥的抗眼斑病基因Pch3和抗梭條花葉病毒基因Wss1、中間偃麥草的抗線條花葉病基因Wsm1、Wsm3以及抗禾谷類黃矮病基因Bdv2和Bdv3。

5 小麥近緣植物抗病基因的利用 在小麥遠(yuǎn)緣雜交種質(zhì)應(yīng)用方面，對世界小麥育種做出突出貢獻(xiàn)的當(dāng)屬小麥-黑麥1RS.1BL易位系。1RS染色體上由于含Yr9、Pm8、Lr26和Sr31等基因，受到了廣大育種工作者的普遍青睞[14,203-206]，國外育種家們利用該易位系及其衍生系作親本，育成了山前麥、高加索、無芒一號和洛夫林13等高產(chǎn)抗病小麥，被全世界幾十個國家作為骨干親本應(yīng)用，育成了一大批優(yōu)異小麥新品種[207-210]，在推動小麥品種的更新?lián)Q代中發(fā)揮了重要作用[203,211-212]。除了1RS.1BL易位系，國外育種家們還培育出了含1RS.1AL易位系的Amigo等品種，并以此為骨干親本，培育出了含該易位系的Zhytnytsa、Nota和Duma[203]、Columbia、Etude和Rastavitsa[213]、TAM107、TAM303、TAM305、AG Robust、Fannin、N96L9970[214-216]和Helami-105等小麥新品種/系[217]，在美國、墨西哥和歐洲等國家推廣應(yīng)用。近年來，國際玉米小麥改良中心（CYMMYT）以該易位系為親本育成了CM409和CM451等一批小麥新品種/系（劉彩云，私人通訊）。

據(jù)報道，19世紀(jì)后期中國約70%小麥品種含1RS.1BL易位系[204-205]，其中，為中國小麥育種做出突出貢獻(xiàn)的矮孟牛（Ⅱ型、Ⅳ-Ⅶ型）、周麥22、周8425B和石4185等骨干親本材料均含有1RS染色體。近年來，由于新的致病生理小種的產(chǎn)生與流行，使得Yr9和Pm8等基因的抗性迅速喪失[177,218-219]，加上育種家們在育種過程中注意雜交親本的遺傳多樣性，因此，該易位系在中國小麥中的比例明顯下降[220]。雖然Yr9等基因的抗性已經(jīng)喪失[177,218-219]，但近期的研究發(fā)現(xiàn)，不同黑麥來源的1RS.1BL易位系可能含有不同的抗病等位基因[14,221]，即表明不同黑麥來源的該易位系仍能在小麥育種中發(fā)揮重要作用。尤其是近年來，不含黑麥堿但仍具有良好抗病性的1RS.1BL易位系的創(chuàng)制[222-224]，為小麥育種提供了新的育種資源。

除含1RS染色質(zhì)的育種材料外，含Yr17、Lr37和Sr38的小麥-偏凸山羊草2NS/2AS易位系對世界小麥育種也做出了突出貢獻(xiàn)。以該易位系為抗源育成的Mace（還含Lr14a和Wsm1）[225-226]、Jagger、Madsen、Overley、SY Gold、Trident、EGA Eaglehawk和Espada等小麥品種在美國、澳大利亞和歐洲等國家推廣應(yīng)用[225-229]。研究發(fā)現(xiàn)，源自中國10余個省份69個小麥品種中的49%含該易位系[230]。此外，據(jù)報道，川育18、川麥25和川麥39等[231]、新麥9、濟(jì)麥20、濟(jì)麥21和師欒02-1[232]、蘭考906、西農(nóng)739、陜872和小偃216等品種/系[233]含有該易位系。近期研究發(fā)現(xiàn)，濟(jì)麥20和濟(jì)麥21中不含但中麥175中含有Lr37等基因，然而Lr37已對中國當(dāng)前葉銹生理小種表現(xiàn)為感病[234]。此外，Yr17在澳大利亞、歐洲和中國的條銹抗性已經(jīng)完全或部分喪失[228,235-236]。因此，今后在育種中應(yīng)減少對該易位系的利用。

自19世紀(jì)以來，中國在小麥遠(yuǎn)緣雜交領(lǐng)域研究一直處在世界前列。中國科學(xué)家先后將偃麥草[31,61-63,81,237-244]、黑麥[58-60,245-252]、簇毛麥[35,253]和冰草[254-255]等種質(zhì)轉(zhuǎn)移給了小麥，育成了一大批遠(yuǎn)緣雜交新材料。在對這些小麥遠(yuǎn)緣雜交種質(zhì)利用方面，取得了舉世矚目的研究成果，培育出的抗條銹病的小偃系列品種及其衍生品種[256-258]、普冰系列及其衍生品種（張錦鵬，私人通訊）和陜麥號及西農(nóng)號小麥[259-260]、抗黃矮病的張春號、臨抗號、晉麥號小麥[261-262]和黑小麥品種[263-264]、抗白粉病的南農(nóng)號小麥及其衍生品種[265-267]、抗條銹和白粉等病害的川農(nóng)系列小麥及其衍生品種[268-269]和遠(yuǎn)豐號小麥[270]等在中國大面積推廣應(yīng)用。上述品種抗病性來源主要為Yr9、Yr41、Yr50、Pm21、Bdv2、Bdv3和尚未被證明命名的少數(shù)幾個基因。

除此之外，值得一提的是，中國科學(xué)家分別將來自彭提卡偃麥草抗赤霉病基因 Fhb7[189,271]和長穗偃麥草的尚未被命名的赤霉病基因[272-273]分別轉(zhuǎn)移到小麥，創(chuàng)制了一批小麥-偃麥草染色體易位系，并將其導(dǎo)入中國主栽小麥，培育出了一批赤霉抗性達(dá)到中抗水平正在參加區(qū)域試驗的小麥新品系，有望對小麥抗赤霉病育種發(fā)揮重要作用。

6 結(jié)論與展望 目前，眾多個有明顯育種價值的小麥-近緣植物染色體易位系/漸滲系被成功創(chuàng)制出來[4-5]，并且有近140個抗病新基因被正式命名（表1—表6），但就基因利用狀況來看，被利用到小麥抗病育種上的基因的比例還比較低。其原因可能是：（1）部分基因的抗性已經(jīng)/正在喪失，例如Yr7、Yr9和Yr17 等[274]，Lr21、Lr26和Lr37等[234]，Sr31、Sr34和Sr38等[275]，Pm8、Pm17和Pm19等[276]；（2）部分易位染色體具有遺傳累贅，例如Yr8[277]、Yr38/Lr56[278]、Pm12和Pm20[179]等基因所在近緣植物染色體臂。因此，在今后的研究中，應(yīng)該做到：（1）加強(qiáng)二倍體和四倍體小麥抗病基因向栽培小麥的導(dǎo)入與利用；（2）加強(qiáng)對有遺傳累贅效應(yīng)易位系的染色體工程誘導(dǎo)。通過抗病基因轉(zhuǎn)育，創(chuàng)制出更多的抗病種質(zhì)資源并對其進(jìn)行育種學(xué)評價。目前，已有多個研究團(tuán)隊在開展這項工作[267,279]；（3）加強(qiáng)對無遺傳累贅且具優(yōu)異抗性易位系[267,279-280]的利用工作。

克隆抗病基因是研究其抗病機(jī)理的基礎(chǔ)。目前，從小麥近緣植物中克隆出的抗病基因主要包括Yr15[281]、Yr28[282]、Yr36[283]、Lr21[284]、Sr13[285]、Sr21[286]、Sr35[287]、Sr60[288]、Pm21[289-290]等。其中，除Yr28和Pm21[85,162]外，其他幾個基因均源自二倍體或四倍體小麥[96,98,100,141,143-145]。由于缺乏參考基因組信息，目前，從小麥-近緣植物（這里指非小麥屬物種）染色體易位系中克隆抗病基因還有一定困難。當(dāng)前，克隆這些基因可以利用不同居群的抗病性不同的同一小麥近緣種進(jìn)行雜交（或利用誘變技術(shù)創(chuàng)制突變體），配置抗感分離群體進(jìn)行基因定位與克隆，例如Yr28[282]和Pm21[289]的克??；還可以創(chuàng)制更多的小麥-近緣植物染色體結(jié)構(gòu)變異體，將抗病基因定位到近緣植物某一染色體小片段上，進(jìn)而利用已克隆的模式植物抗病基因所在染色體區(qū)間與上述小片段區(qū)間進(jìn)行基因共線性分析與確證，同源克隆近緣植物的抗病基因。近期筆者及其合作者們利用該方法克隆了Pm12（待發(fā)表）。

從理論研究上講，隨著小麥族物種基因組測序工作的陸續(xù)開展與完成，能夠用于抗病基因克隆的參考基因組信息越來越多，今后克隆小麥近緣植物抗病基因?qū)兊迷絹碓饺菀?，因此，這些基因的抗病調(diào)控機(jī)制以及不同物種共線性抗病基因的進(jìn)化可能將成為新的研究熱點(diǎn)。從應(yīng)用研究上講，小麥-黑麥1RS.1BL易位系、1RS.1AL 易位系和小麥-偏凸山羊草2NS/2AS易位系等抗病優(yōu)良種質(zhì)的育成與利用在世界小麥育種史上做出了突出貢獻(xiàn)，然而，這僅僅得益于對少數(shù)抗病基因的利用。雖然目前被利用到小麥育種中的抗病基因相對較少，但加強(qiáng)無遺傳累贅的小麥-近緣植物易位系的創(chuàng)制與應(yīng)用仍可能是今后小麥育種材料創(chuàng)新與新品種培育的一個重要發(fā)力點(diǎn)。

致謝：堪薩斯州立大學(xué)Friebe B教授、德克薩斯農(nóng)工生命研究和推廣中心Liu SY教授、北達(dá)科他州立大學(xué)Cai XW教授、悉尼大學(xué)Zhang P博士和李建波博士、阿德萊德大學(xué)Dundas I博士、John Innes Centre的Griffiths S研究員、CYMMYT劉彩云博士后、烏克蘭國家種子與品種調(diào)查中心Motsnyi I研究員、電子科技大學(xué)楊足君教授、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院張錦鵬研究員、西北農(nóng)林科技大學(xué)王長有教授、魯東大學(xué)崔法教授、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)鮑印廣教授在不同國家小麥品種所含外源染色質(zhì)信息搜集中給予的大力幫助，在此表示感謝。

來源：《中國農(nóng)業(yè)科學(xué)》2020-07期，僅用于學(xué)術(shù)分享，歡迎大家去官網(wǎng)下載閱讀。若有侵權(quán)，請聯(lián)系刪除或修改。

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