[英]理查德·道金斯 [英] 黃可仁

為什么孔雀要長出這樣一件華麗的裙裾，使它身體的其他部位黯然失色？鑲著藍(lán)紫鮮綠的眼點(diǎn)花紋，這些背羽在陽光下微微顫抖，流光閃爍。一代又一代的雌孔雀選擇了炫耀著這套奢侈廣告的雄孔雀，不過它們炫耀的是更古老的版本。為什么十二線極樂鳥（12-wired bird of paradise）長著紅眼睛、黑頸羽和閃閃發(fā)亮的綠色緣纓，而威爾遜極樂鳥（Wilson’s bird of paradise）奪人眼目的是猩紅的背、黃色的頸和藍(lán)色的頭？不是因?yàn)樗鼈兏髯缘娘嬍郴驐⒌貫檫@兩種鳥類分別預(yù)設(shè)了合適的顏色樣式。不，它們的差別既偶然又隨性。把各種極樂鳥（bird of paradise）明顯區(qū)別開來的那些差異特征全都如此，不僅偶然而隨性，而且沒誰在意——除了雌性極樂鳥。性選擇就擅長這種事情，生成一些古怪隨性的進(jìn)化特征，朝著明顯武斷的方向進(jìn)化，變本加厲，制造出恣肆不羈的進(jìn)化奇觀。

雄孔雀的華麗尾羽：性選擇奇觀（圖源/長隆野生動(dòng)物園）

有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，對(duì)配偶的選擇（在孔雀的例子里是由雌孔雀做出的選擇）比對(duì)食物或棲息地的選擇更武斷、更隨性。但你有理由懷疑為什么會(huì)是這樣的。至少根據(jù)一種有影響力的性選擇理論，這種現(xiàn)象有非常好的理由。該理論是由偉大的遺傳學(xué)家和統(tǒng)計(jì)學(xué)家羅納德·費(fèi)歇爾提出來的。我在另一本書里詳細(xì)地解釋過這個(gè)理論（《盲眼鐘表匠》第八章），所以不打算在這里贅述。其要點(diǎn)在于，雄性的外形和雌性的偏好，這二者共同進(jìn)化，好似爆炸式的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。物種內(nèi)部任何一種創(chuàng)新，一旦它既符合雌性的偏好，又表現(xiàn)為雄性外觀的變化，那么它就會(huì)被迅速放大，以一種無可挽回的方式驅(qū)使雌雄雙方朝著某個(gè)方向亦步亦趨，越走越遠(yuǎn)。至于是哪個(gè)方向，其實(shí)沒有什么決定性的理由，只不過這個(gè)進(jìn)化趨勢(shì)開始時(shí)碰巧是朝著那個(gè)方向罷了。

雌孔雀的祖先當(dāng)初碰巧朝著喜歡大扇子的方向走了一步。對(duì)于性選擇的爆炸式引擎來說，這就足夠了。這個(gè)引擎一旦啟動(dòng)，在以進(jìn)化的標(biāo)準(zhǔn)看來相當(dāng)短的時(shí)間內(nèi)，雄孔雀就開始招展著越來越大、越來越閃亮的扇子四處炫耀，而雌孔雀對(duì)它們百看不厭。

雌性長尾織雀則偏好修長的尾巴。在交配季節(jié)，雄性的尾巴可以長達(dá)40多厘米。在非洲的草原上，經(jīng)常能看到它們作炫目的求偶飛行，在空中盤旋、翻筋斗，像一架拖著長條廣告彩帶的飛機(jī)。但到雨天，它們可就飛不起來了。(摘自《盲眼鐘表匠》，圖源/Chris Jek)

每種極樂鳥，以及許多其他鳥類，連同魚類、蛙類、甲蟲、蜥蜴，都有這種在某個(gè)進(jìn)化方向上不斷放大的外形特征，或者色彩鮮艷，或者外形怪異，但各有不同的艷麗色彩，各有不同的怪異外形。對(duì)我們來說，這里的關(guān)鍵之處在于，性選擇特別適于驅(qū)動(dòng)進(jìn)化朝著武斷的方向飛速前行，發(fā)展出一些夸張而無用的特征，而這背后有著堅(jiān)實(shí)的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)。

人類頭腦的突然擴(kuò)張恰好就是這種情形。體毛的突然減少，甚至突然產(chǎn)生的雙足行走，都可能是這種情況。

達(dá)爾文的《人類起源》在很大程度上講的就是性選擇。他先以很長的篇幅講述了其他動(dòng)物的性選擇現(xiàn)象，然后開始主張性選擇也是我們?nèi)祟愡@個(gè)物種近期進(jìn)化的主導(dǎo)力量。

對(duì)于達(dá)爾文來說，為性選擇提供驅(qū)動(dòng)力的那些選擇偏好是天生的，無須解釋。男人就是喜歡體表光滑的女性，僅此而已。

達(dá)爾文：顏狗遍地走，僅此而已。

作為自然選擇的共同發(fā)現(xiàn)者，阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士討厭達(dá)爾文性選擇學(xué)說的這種武斷。他希望女性挑選男性憑的不是沖動(dòng)，而是對(duì)優(yōu)點(diǎn)的考量。他希望孔雀和極樂鳥艷麗的羽毛是某種內(nèi)在適應(yīng)性的標(biāo)志。對(duì)于達(dá)爾文來說，雌孔雀挑選雄孔雀只是因?yàn)閷?duì)方好看。后來，費(fèi)歇爾憑借數(shù)學(xué)為達(dá)爾文的這一理論提供了更堅(jiān)實(shí)的數(shù)學(xué)根基。但對(duì)于華萊士主義者（Wallacean）來說，雌孔雀選擇雄孔雀時(shí)看重的并不是對(duì)方的美麗，而是艷麗的羽毛背后所代表的健康和適合度。

華萊士：不，它們是在努力考量對(duì)方優(yōu)點(diǎn)！

換用“后華萊士”（post-Wallace）時(shí)代的語言來說，一個(gè)奉行華萊士主義的雌性實(shí)際上從雄性的外表中看到了對(duì)方的基因優(yōu)劣，從而判斷配偶的質(zhì)量。有些老練的新華萊士主義者提出，雄性應(yīng)該努力讓雌性容易看到自己的素質(zhì)，即便其素質(zhì)很差。雌性根據(jù)雄性的質(zhì)量擇偶，正是這種努力的驚人后果。這種理論的提出歸功于阿莫茨·扎哈維（Amotz Zahavi）、威廉·漢密爾頓（William D. Hamilton）和艾倫·格拉芬（Alan Grafen），也可以說它是多個(gè)理論的演變版本。該理論雖然有趣，但離我們目前的主題還太遠(yuǎn)。我在《自私的基因》第二版的尾注里，盡我所能地對(duì)這一理論做了詳細(xì)的闡釋。

關(guān)于人類進(jìn)化，我們有三個(gè)問題，而這個(gè)理論把我們帶回其中的第一個(gè)問題：為什么我們的體毛發(fā)生了退化？馬克·帕格爾（Mark Pagel）和沃爾特·博德默（Walter Bodmer）提出了一個(gè)有趣的看法。他們認(rèn)為，體毛退化可以減少體表寄生蟲比如虱子的存在，因此可以作為一種性選擇的廣告，表明自己沒有寄生蟲。在體毛退化這個(gè)問題上，帕格爾和博德默沿襲了達(dá)爾文性選擇的思路，但選用了威廉·漢密爾頓的新華萊士主義版本。

帕格爾和博德默：讓我們站在二位巨人的肩膀上看一看體毛……

達(dá)爾文并不試圖理解雌性為何有這種偏好，而是以這種偏好為基礎(chǔ)，對(duì)男性的外表進(jìn)行解釋。華萊士主義者則尋求對(duì)性選擇偏好自身的進(jìn)化解釋。漢密爾頓最青睞的解釋總跟宣揚(yáng)自身的健康有關(guān)。當(dāng)生物個(gè)體選擇自己的配偶時(shí)，它們尋找的是健康、沒有寄生蟲的個(gè)體，或者表明對(duì)方可能善于躲避或?qū)辜纳x的跡象。希望被擇為配偶的個(gè)體，不論自己健康與否，都會(huì)表明自身的健康狀況，讓擇偶者很容易做出判斷?；痣u和猴子身上成片裸露的皮膚就好比引人矚目的顯示屏，宣示著主人的健康狀況。你甚至可以透過皮膚看到下面的血色。

修修腿毛捉捉虱子好相親 （圖源/ jigokudani-yaenkoen）

與猴子不一樣，人類不光臀部裸露，而且除了頭頂、腋下和腹下，渾身上下全都是裸露的。人類要是感染了皮外寄生蟲，比如虱子，一般只局限在這些有毛的區(qū)域。

虱子需要毛發(fā)藏身，而帕格爾和博德默最初的想法是，人類體毛的退化減少了虱子棲身的場所。這又帶來了兩個(gè)新問題。如果體毛退化有這種好處，為什么其他同樣深受皮外寄生蟲困擾的哺乳動(dòng)物保留著它們的毛發(fā)？有些動(dòng)物，比如大象和犀牛，可以承受體毛退化帶來的熱量損失，因?yàn)樗鼈凅w形夠大，沒有毛發(fā)也可以維持體溫，它們也確實(shí)失去了體毛。帕格爾和博德默認(rèn)為，火和衣服的發(fā)明使我們無須體毛。這立刻引出了第二個(gè)問題。

為什么我們保留了頭頂、腋下和陰部的毛發(fā)？

也許頭頂?shù)念^發(fā)可以讓我們免于中暑，這完全是有可能的。在作為我們進(jìn)化的場所的非洲，中暑是件非常危險(xiǎn)的事情。至于腋毛和陰毛，很可能有利于傳播功能強(qiáng)大的信息素（靠空氣傳播的氣味信息），我們祖先的性生活里肯定有它的位置，直到今天我們對(duì)信息素的依賴依然超出了許多人的認(rèn)識(shí)。

弗里曼·加韋多毛癥量表（圖源Mona Chalabi）

但我覺得帕格爾/博德默理論最有趣的地方反而是他們?cè)谡撐睦镙p描淡寫的部分：性選擇。對(duì)于虱子和跳蚤來說，裸露的皮膚是個(gè)壞消息。但對(duì)擇偶者來說，這是個(gè)好消息，有利于它們發(fā)現(xiàn)潛在的配偶身上是否有虱子或跳蚤。根據(jù)漢密爾頓/扎哈維/格拉芬理論的預(yù)言，不管生物用什么方式幫助擇偶者判斷潛在的配偶是否有寄生蟲，性選擇都會(huì)讓這種行為發(fā)揚(yáng)光大。體毛退化就是一個(gè)漂亮的例子。當(dāng)我合上帕格爾和博德默的論文時(shí)，不禁想起了托馬斯·赫胥黎的那句名言：我真蠢！怎么就沒想到呢！

不過，體毛退化只是一件小事。現(xiàn)在讓我們轉(zhuǎn)向雙足行走。

在我關(guān)于雙足行走的進(jìn)化的理論中，第一個(gè)要素便是性選擇以及它驅(qū)動(dòng)進(jìn)化朝著非實(shí)用的武斷方向前行的能力。第二個(gè)要素則是模仿的行為傾向。在英語里，“猿”（ape）這個(gè)詞甚至有一個(gè)動(dòng)詞用法，toape，意思是“模仿”，不過我不確定這種用法是否恰當(dāng)。在所有猿類中，人類的模仿能力固然首屈一指，但黑猩猩也可以，沒有理由認(rèn)為南方古猿做不到。第三個(gè)要素是猿類中廣泛存在的一種習(xí)慣，它們通常會(huì)暫時(shí)性地用后腿支撐著站立起來，有時(shí)是為了展示性能力，有時(shí)是展示攻擊能力。

有一只名叫奧利弗（Oliver）的圈養(yǎng)黑猩猩不僅習(xí)慣了直立行走，而且很喜歡這么做。它的姿態(tài)驚人地挺拔，不像一個(gè)笨拙的蹣跚學(xué)步者，倒像是挺立的軍姿。奧利弗走路的樣子太不像黑猩猩了，以至于引起了很多奇怪的猜想。（圖源/ wikipedia）

把所有這些要素組合起來，便是我對(duì)人類雙足行走之起源的看法。就像其他猿類一樣，我們的祖先不在樹上的時(shí)候也是四肢著地，但時(shí)不時(shí)地會(huì)用后腿支撐著站起來，也許是“跳祈雨舞”，也許是采摘枝條上垂下的果實(shí)，也許是從一個(gè)蹲姿覓食點(diǎn)向下一個(gè)地點(diǎn)轉(zhuǎn)移，也許是蹚水過河，也許是炫耀陰莖，也許是以上各種原因的任意組合，總之與現(xiàn)代的猿類和猴子沒太大差別。然后在這些猿類的某個(gè)物種中發(fā)生了一件不尋常的事情。這個(gè)物種正是我們的祖先，雙足行走在它們中間成為一種時(shí)尚。就和一切流行時(shí)尚一樣，這個(gè)小花招的流行顯得突然且神秘。

人類祖先也愛趕時(shí)髦（圖源/《瘋狂原始人》劇照）

為了簡便起見，我將采取一種有偏見的敘事，假定是女人選擇了男人，但請(qǐng)記得，事情完全可以反過來。在我想象的畫面里，有一位雄猿因?yàn)榫陔p足站立而贏得眾猿的喜愛或敬重，并因而獲得特別的性吸引力和社會(huì)地位。其他猿也跟著模仿它的花哨習(xí)慣，然后在當(dāng)?shù)爻蔀橐患堋翱帷薄⒑堋皶r(shí)髦”、“誰都得會(huì)”的時(shí)尚，就好比某些地方的黑猩猩有著砸堅(jiān)果或釣白蟻的習(xí)慣，這些習(xí)慣也是通過對(duì)時(shí)尚的模仿而傳播開的。

回到我們想象中的人類祖先所經(jīng)歷的事件次序。在流行這種新步態(tài)的地方，女性擇偶時(shí)偏愛學(xué)會(huì)了這種新步態(tài)的男性。它們這種偏愛和人們想要加入這種流行趨勢(shì)的動(dòng)機(jī)是一樣的：因?yàn)檫@在它們所屬的社會(huì)群體中受到推崇。

“解鎖時(shí)尚新步態(tài)，我就是這條gai上最靚的崽！”

接下來這一步對(duì)于此處的論述至關(guān)重要。那些格外擅長這種時(shí)尚新步態(tài)的男性最有可能吸引到配偶，留下后代。但除非這種“走路”的能力有某種遺傳基礎(chǔ)，否則它沒有任何進(jìn)化上的意義。這種遺傳基礎(chǔ)完全是有可能的。請(qǐng)記住，我們現(xiàn)在談?wù)摰氖菑氖乱环N活動(dòng)的時(shí)間發(fā)生了定量的變化，這種活動(dòng)本身是事先已經(jīng)存在的。對(duì)于一種已有變量的定量變化來說，如果沒有某種遺傳因素的影響，反而是不尋常的。

論述的下一步就是標(biāo)準(zhǔn)的性選擇理論了。那些個(gè)人擇偶偏好符合流行偏好的擇偶者，因?yàn)樗鼈兊倪@種選擇偏好，其后代傾向于繼承父親的雙足行走技巧，其后代中的女兒也會(huì)繼承母親的這種擇偶偏好。根據(jù)費(fèi)歇爾的理論，這種雙重選擇——對(duì)于男性來說是擁有某種特質(zhì)，而對(duì)女性來說是偏愛同一種特質(zhì)——正是爆炸式的選擇失控的要素。關(guān)鍵在于，這種失控進(jìn)化的準(zhǔn)確方向是武斷和不可預(yù)測的。它完全可能走向相反的方向。確實(shí)，也許另一個(gè)地方的種群就是沿著相反方向進(jìn)化的。當(dāng)我們?cè)噲D解釋為什么一群猿（我們的祖先）突然朝著雙足行走的方向進(jìn)化，而另一群猿（黑猩猩的祖先）無動(dòng)于衷時(shí)，這種方向武斷而不可預(yù)測的爆炸式的進(jìn)化之旅正是我們需要的東西。

我無意過度引申，仿佛性選擇可以作為一個(gè)普遍答案回答所有與人類進(jìn)化有關(guān)的重要問題。在雙足行走的例子里，我至少同樣信服喬納森·金登的“蹲姿覓食”理論。自從達(dá)爾文最先提出性選擇理論以來，性選擇長期受到忽視，如今重新受到認(rèn)真的審視，以至于成為一種時(shí)尚，我為此拍手稱贊。而且，它確實(shí)也為這些主要問題背后隱藏的附加問題提供了一個(gè)現(xiàn)成的解決方案：既然雙足行走（或者大腦擴(kuò)張，或者體毛退化）這么有利，為什么其他猿不照做？性選擇妙就妙在，它預(yù)言的是一種方向武斷的突然爆發(fā)式進(jìn)化。另一方面，在大腦尺寸和雙足行走方面兩性異形現(xiàn)象的缺失，也要求一些特別的論辯。我們且在此打住，因?yàn)樗枰M(jìn)一步的思考。

（本文摘自《祖先的故事》，有刪改）