1、植物與土壤微生物之間的相互依存關(guān)系

植物通過其凋落物和分泌物為土壤微生物提供營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致植物和微生物之間的協(xié)同進(jìn)化，促進(jìn)土壤微生物的多樣性。比如，細(xì)菌傾向于利用富含碳水化合物和糖類的凋落物，真菌傾向于利用富含酚類的凋落物；白三葉草根際土壤中的微生物數(shù)量和活性與植物根系的長(zhǎng)度和密度也高度相關(guān)；草地植被生長(zhǎng)的根系可增加土壤中原碳的衰變速率。

土壤微生物可以分解可溶性和不溶性有機(jī)物，將其轉(zhuǎn)化為植物可以吸收利用的無機(jī)形態(tài)。微生物固定不可移動(dòng)氮的季節(jié)性格局對(duì)植物吸收氮很重要，在氮強(qiáng)烈受限的生態(tài)系統(tǒng)，微生物秋季固定的不可移動(dòng)氮最多，Jaeger等研究了美國(guó)科羅拉多州高寒草甸中植物與微生物之間養(yǎng)分的季節(jié)性劃分，結(jié)果表明，優(yōu)勢(shì)植物種嵩草(Kobresiamyosuroides)在積雪融化后吸收了大量的氮，而土壤微生物在植物枯黃的秋季固持大量的氮素，并在整個(gè)冬季維持這一水平。積雪融化后微生物量氮顯著下降，其固持的氮以可溶性氮和有機(jī)態(tài)氮的形式釋放到土壤中，為春季植物的生長(zhǎng)提供了養(yǎng)分。與生長(zhǎng)季晚期萌發(fā)的草本植物功能群相比，生長(zhǎng)季早期萌發(fā)的植物功能群具有較強(qiáng)的利用早春季節(jié)土壤中大量存在的特定形態(tài)養(yǎng)分的能力(如在高寒生態(tài)系統(tǒng)中生長(zhǎng)季早期萌發(fā)的植物功能群具有較強(qiáng)的吸收大量存在于土壤中的有機(jī)態(tài)氮的能力)，植物與土壤微生物的生態(tài)位分異提高了資源利用的有效性。

此外，植物與土壤微生物共生是自然界中普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象。自然群落中90%以上的陸生植物能與泡囊-叢枝菌根真菌(vesicular-arbuscularmycorrhizalfungi，VAMF)共生形成菌根。研究表明，菌根菌在自然界養(yǎng)分循環(huán)中的作用，除了能通過根外菌絲將土壤中的礦質(zhì)元素、水分等輸送給植物吸收利用，提高植物成活率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還能提高植物的抗逆性和抗病性。林鶴鳴等研究表明，在土壤貧瘠的山地條件下，接種外生菌根真菌，可以改善土壤中微生物的種群結(jié)構(gòu)，提高土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量，其中真菌增加7.3倍，林木的菌根侵染率由20%提高到75%，進(jìn)而促進(jìn)油松(Pinustabulaeformis)人工林的生長(zhǎng)。當(dāng)前，國(guó)際上有關(guān)菌根方面的研究逐漸升溫，亦有數(shù)篇文章在《Science》、《Nature》等刊物上發(fā)表。植物與真菌之間的互利共生關(guān)系能提高植物的耐熱性。鑒于美國(guó)東北部森林生態(tài)系統(tǒng)Ca嚴(yán)重流失的情況，Blum等(2002)研究發(fā)現(xiàn)外生菌根的樹種更能利用有磷灰石風(fēng)化的Ca，表明菌根可能直接風(fēng)化磷灰石和吸收釋放出的Ca2+，為植物提供鈣源。Hodge(2003)發(fā)現(xiàn)，在植物種間存在競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，接種叢枝菌根可促進(jìn)植物對(duì)氮元素的吸收。Wolfe等(2005)的試驗(yàn)同樣表明，在柳蘭(Chamerionangustifolium)根部植入?yún)仓婢?，將大大提高植物被授粉的幾率。在養(yǎng)分缺乏的生態(tài)系統(tǒng)中，植物共生體吸收限制性養(yǎng)分來調(diào)節(jié)植物生產(chǎn)力。植物共生體菌根真菌，能增加限制性氮、磷的利用率，對(duì)植物生產(chǎn)力有正反饋?zhàn)饔?。因此，菌根菌的多樣性與豐度對(duì)維持植物的多樣性及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力具有重要意義。

2、植物與土壤微生物對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)

土壤微生物與植物間的負(fù)反饋?zhàn)饔檬怯绊戰(zhàn)B分循環(huán)和群落結(jié)構(gòu)的另一重要因素。植物氮吸收與微生物氮固定向來是研究的熱點(diǎn)。在養(yǎng)分強(qiáng)烈受限的生態(tài)系統(tǒng)(如北極和高山苔原)，微生物與植物在土壤中爭(zhēng)奪養(yǎng)分，可能會(huì)給植物吸收養(yǎng)分和生長(zhǎng)帶來負(fù)面影響。Xu等觀測(cè)了青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤微生物對(duì)外加氮源的利用情況，結(jié)果表明，由于土壤中有效氮匱乏，植物與土壤微生物間存在著對(duì)氮素利用的競(jìng)爭(zhēng)。Song等進(jìn)一步揭示了植物種間關(guān)系調(diào)節(jié)著植物與土壤微生物間氮素利用的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。許多研究認(rèn)為土壤微生物在氮素競(jìng)爭(zhēng)上具有優(yōu)勢(shì)，因?yàn)槲⑸镌诘V化過程中起主要作用，而且與植物相比，土壤微生物具備特有的屬性，如表面積、體積比率大，繁殖速率快等特點(diǎn)，但是也有研究表明，生長(zhǎng)在養(yǎng)分受限的區(qū)域中的高寒植物具有較強(qiáng)的利用有機(jī)氮的能力。

此外，土壤微生物與植物根系的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)以及微生物對(duì)養(yǎng)分流失的加速會(huì)導(dǎo)致植物生產(chǎn)力的降低。植物與微生物對(duì)無機(jī)氮(NH4+)的競(jìng)爭(zhēng)利用可能導(dǎo)致氮硝化基質(zhì)數(shù)量的降低，進(jìn)而減少了因反硝化和淋溶作用而流失的NO3–的量。病原微生物對(duì)植物生產(chǎn)力也有影響，特別是對(duì)物種豐富的植物群落。在根圍集聚的寄生蟲、病原體和根系植食者直接取食植物組織中的碳等營(yíng)養(yǎng)成分，削弱根部吸收養(yǎng)分的能力，對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔?/span>(Beveretal.，1997)。研究發(fā)現(xiàn)，土壤病原菌，如疫霉屬(Phytophthora)、鐮刀菌屬(Fusarium)、腐霉(Pythiumspp.)等對(duì)一系列優(yōu)勢(shì)樹種如橡樹(Quercuspalustris)、阿拉伯膠樹(Acaciasenegal)、桉樹(Eucalyptusspp.)的生長(zhǎng)具有抑制作用。

3、植物物種多樣性與土壤微生物多樣性之間的關(guān)系

定居在土壤中的異養(yǎng)微生物群落調(diào)節(jié)著一些關(guān)鍵的生態(tài)過程，這些過程控制著生態(tài)系統(tǒng)的C、N循環(huán)，它們潛在地體現(xiàn)了植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的一種機(jī)理性的聯(lián)系。很少有研究揭示植物多樣性與土壤微生物多樣性之間的影響機(jī)制。但是，一直以來仍然有很多學(xué)者致力于這方面的探索，并有了一定的研究積累。首先，限制植物生長(zhǎng)的資源的有效性塑造著生物群落的組成；其次，土壤微生物群落資源的可獲取性受到枯死葉和根(凋落物)的化學(xué)組分限制，因?yàn)榈蚵湮锬軌虮挥糜诋a(chǎn)生能量；最后，植物在化學(xué)組分上存在差異，植物多樣性的改變能夠引起植物產(chǎn)物的改變和凋落物有機(jī)組分的變化，因此會(huì)影響異養(yǎng)微生物群落的組成和功能。Spehn等(2000)的研究表明，土壤微生物數(shù)量與植物功能群數(shù)量呈線性相關(guān)。當(dāng)功能群中豆科植物缺失時(shí)，土壤微生物數(shù)量顯著降低15%。土壤微生物C與土壤有機(jī)C的比值亦隨著植物物種的丟失和植物功能群數(shù)目的降低而降低。Porazinska等(2003)通過對(duì)美國(guó)堪薩斯州Konza草原的研究發(fā)現(xiàn)，不同組合的C3和C4植物，根系土壤中一些細(xì)菌和線蟲類對(duì)特有植物種反應(yīng)強(qiáng)烈。有研究表明，植物多樣性影響微生物數(shù)量主要是通過植物生產(chǎn)力的提高；而另一項(xiàng)研究表明，植物多樣性沒有影響土壤微生物群落和凋落物的分解。

植物凋落物作為聯(lián)系地上和地下的橋梁，是研究植物多樣性與土壤微生物多樣性之間關(guān)系的良好媒介。植物凋落物的化學(xué)特性較地上植物群落組成、物種豐富度、物種均勻度能更好地解釋土壤內(nèi)部過程。凋落物的質(zhì)量影響著凋落物中養(yǎng)分和土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)速率，還會(huì)對(duì)土壤的生物學(xué)特征產(chǎn)生強(qiáng)烈影響。有些植物凋落物中含有抑制細(xì)菌活動(dòng)的酚、醛等成分，可間接地影響凋落物的分解率。富含低分子酚類化合物的凋落物會(huì)增加所有微生物的生物量，尤其是真菌；而富含碳水化合物和糖類的凋落物會(huì)促進(jìn)細(xì)菌的生長(zhǎng)。例如，一些生長(zhǎng)緩慢的植物(如高寒草本植物Acomastylisrossi)產(chǎn)生的大量的富含酚類的凋落物，進(jìn)入土壤后控制著真菌占優(yōu)勢(shì)的微生物對(duì)氮的固持，加劇了低養(yǎng)分的狀況；而其他快速生長(zhǎng)的植物(如草本植物Deschampsiacaespitosa)表現(xiàn)出較高的細(xì)根周轉(zhuǎn)率，生產(chǎn)大量高質(zhì)量(富含N)的凋落物，促進(jìn)了細(xì)菌占優(yōu)勢(shì)的食物網(wǎng)，提高了生境的養(yǎng)分狀況。同樣，來自適應(yīng)低養(yǎng)分生境的功能群產(chǎn)生的凋落物分解緩慢，因?yàn)榈蜐舛鹊?/span>N、P與高濃度的木質(zhì)素、丹寧酸、蠟質(zhì)，以及其他難降解和有毒的化合物對(duì)土壤微生物的活性產(chǎn)生了抑制作用，這種負(fù)反饋惡化了貧瘠生境中養(yǎng)分的可利用性，反過來會(huì)降低植物功能群的生產(chǎn)力。相反，高養(yǎng)分生境中的植物功能群產(chǎn)生易分解的凋落物，從而增強(qiáng)了高養(yǎng)分生境中養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)率，提高了植物群落的生產(chǎn)力?？傊?，植物驅(qū)動(dòng)的基質(zhì)C、N含量的變化影響著土壤微生物多樣性，土壤微生物的活性和生物量以及對(duì)氮素的固持，反過來影響著植物多樣性。最近《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》上的一項(xiàng)研究結(jié)果表明，土壤微生物多樣性與作為凋落物的植物化學(xué)組分的多樣性存在正相關(guān)關(guān)系，而土壤微生物多樣性與植物物種多樣性之間不存在直接的相關(guān)性。因此，迫切需要通過植物凋落物來建立地上、地下生態(tài)過程的聯(lián)系，從機(jī)理上認(rèn)識(shí)植物與微生物之間的作用與反饋。