輔助性T細胞（Th細胞），對各種免疫細胞，Tc、Ts、B都有輔助作用，對于免疫具有重要作用。

Th的受體能識別與MHC-II結(jié)合的外來抗原。MHC-II類分子存在于巨噬細胞和B細胞表面。巨噬細胞吞噬入侵的細菌等微生物，在細胞內(nèi)消化、降解，抗原分子與MHC-II類結(jié)合呈現(xiàn)在細胞表面，將抗原傳遞給具有相同MHC-II類分子的Th，同時，巨噬細胞分泌白介素-1，刺激Th，促使其分泌白介素-2，它促進TH，形成正反饋，刺激T淋巴細胞分化出Tc，刺激B細胞分化出漿細胞和記憶細胞。

輔助性T細胞（Th細胞）接觸到抗原以后就會分化為效應細胞，分泌出高水平的干擾素-γ、白介素-4（IL-4）、IL-10以及其它免疫調(diào)節(jié)因子。TH細胞如何獲取并記憶新的基因表達模式十分復雜，其中細胞因子是主要的調(diào)節(jié)因素。

T細胞受體（TCR）與適當?shù)碾?/span>-MHC復合物結(jié)合后，就產(chǎn)生克隆增殖，TH細胞迅速發(fā)生程序性的分化。初始Th細胞在免疫反應中能夠分化成至少兩群功能細胞--TH1細胞：分泌干擾素-γ（IFN-γ）和TH2細胞：分泌白介素-4（IL-4）。因此，我們把IFN-γ和IL-4作為效應細胞因子。Th1細胞主要作用于細胞免疫，而Th2細胞與細胞外免疫反應有關(guān)。Th1細胞能介導器官特異性的自身免疫反應，而Th2細胞參與了哮喘和變態(tài)反應的病理過程。TH細胞對抗原反應的最終組成決定了感染、炎癥以及自身免疫反應是有利的還是有害的。

1986年，Mosmann等根據(jù)CD4 T細胞克隆產(chǎn)生細胞因子的不同，將小鼠CD4 T細胞分為Th1和Th2兩個功能不同的獨立亞群。后來在人類的CD4 T細胞群中也發(fā)現(xiàn)了Th1、Th2兩個亞群。CD4 Th1細胞主要介導與細胞毒和局部炎癥有關(guān)的免疫應答，參與細胞免疫及遲發(fā)型超敏性炎癥的形成，故亦稱為炎癥性T細胞，可被視為相當于TDTH細胞。

主要的表面標志物：

Th1主要由Th0細胞在IL-12等細胞因子作用下分化而成，主要分泌IL-2（白細胞介素2）、IFN-γ（γ干擾素）、TNF-β（腫瘤壞死因子β）等，其主要的轉(zhuǎn)錄因子為STAT4另外還有T-bet等。Th1細胞的表面標志有細胞因子受體IL-12β2R、IL-18R，趨化因子受體CXCR3、CCR5等。

生物學功能：

Th1細胞在抗胞內(nèi)病原體（病毒、細菌及寄生蟲等）感染中發(fā)揮著重要作用。在胞內(nèi)細菌感染時，Th1細胞優(yōu)先發(fā)育并引發(fā)吞噬細胞介導的宿主防御應答。Th1細胞持續(xù)性強應答，可能與器官特異性自身免疫病、接觸性皮炎、不明原因的慢性炎癥性疾病、遲發(fā)型超敏反應等有關(guān)。其最重要的執(zhí)行細胞為巨噬細胞(Macrophage)，另外還有殺手CD8 T細胞、產(chǎn)生IgG的B細胞以及分泌IFN-γ的CD4 T細胞等。

一、誘導巨噬細胞活化：

CD4 Th1細胞主要通過分泌巨噬細胞活化因子IFN-γ以及通過表面表達的CD40L與巨噬細胞表面的CD40分子結(jié)合誘導巨噬細胞活化?；罨木奘杉毎砻?/span>CD40分子和TNF受體表達增加，TNF-α分泌，從而協(xié)同IFN-γ增加巨噬細胞抗胞內(nèi)微生物作用。

二、介導遲發(fā)型超敏反應：

Th1細胞募集巨噬細胞到感染部位，通過分泌IL-3和GM-CSF，刺激骨髓內(nèi)新單核細胞的產(chǎn)生；通過分泌TNF-和TNF-，擴張血管和改變血管內(nèi)皮細胞粘附分子(如ICAM-1)的表達、分泌MCP-1，吸引聚集巨噬細胞。

三、輔助CTL活化增殖：

Th1細胞的輔助作用主要體現(xiàn)在CD8 T細胞的活化和增殖需要CD4 T細胞分泌的IL-2的刺激，而Th1主要分泌IL-2，沒有IL-2的作用，CD8 CTL的克隆擴增是不可能的，IL-2還可提高CD8 CTL的殺傷活性。此外，前體CD8 CTL的分化也需要Th2細胞分泌的IL-6作用，才能分化為效應CD8 CTL。

四、輔助B細胞產(chǎn)生調(diào)理抗體：

CD4 Th1細胞通過分泌IFN-γ和IL-2，可輔助B細胞產(chǎn)生調(diào)理抗體，此類抗體一般為IgG1、IgG3、和IgE亞類。該抗體同帶有相應抗原的靶細胞結(jié)合成免疫復合物，再通過與表達CR或FcγR的吞噬細胞和NK細胞結(jié)合，促進對靶抗原的破壞、清除。

Th2細胞同Th1細胞一樣，最早也是Mosmann等應用Th細胞克隆培養(yǎng)技術(shù)研究小鼠CD4 T細胞群時發(fā)現(xiàn)的一個細胞亞群。Th2細胞能分泌多種細胞因子，可輔助B細胞分化為抗體分泌細胞，也能促進其它T細胞的分化成熟，是機體內(nèi)一類重要的免疫調(diào)節(jié)細胞，主要參與體液免疫應答。

主要標志物：

Th2主要由Th0細胞在IL-4的驅(qū)動下分化而成，分泌IL-4、IL-5、IL-6和IL-10等，其重要的轉(zhuǎn)錄因子為STAT-6，另外還有GATA-3等。Th2細胞的表面標志主要有細胞因子受體IFN-γ Rα（CD119），趨化因子受體CXCR4（CD183）、CCR3（CD193）、CCR4（CD194）等。

生物學功能：

Th2細胞的主要功能為刺激B細胞增殖、分化和產(chǎn)生抗體，與體液免疫相關(guān)，在對蠕蟲感染和環(huán)境變應原的應答中，主要是以Th2細胞參與介導的體液免疫應答為主。過度的Th2細胞應答可能在遺傳易感的過敏性特應癥中起重要作用。其最重要的執(zhí)行細胞為肥大細胞（Mast cell）、嗜酸細胞（Eosinophil）及嗜堿細胞（Basophil）, 另外還有產(chǎn)生IgE的B細胞以及分泌IL-4/IL-5的CD4 T細胞等。

一、輔助B細胞產(chǎn)生抗體：

Th2細胞對B細胞的輔助作用分為兩類，一類通過Th2與B細胞的間接作用產(chǎn)生；另一類通過Th2細胞分泌的IL-4、IL-10、IL-13和表達CD40，輔助小鼠B細胞合成IgG1、IgG3、和IgE等抗體，刺激人B細胞產(chǎn)生IgG2、IgG4、IgA和IgE等抗體。

二、參與抗寄生蟲感染和I型超敏反應：

Th2細胞介導的免疫應答是機體清除寄生蟲感染和變態(tài)反應性疾病發(fā)生的主要機制。最近的研究發(fā)現(xiàn)，腸粘膜上皮細胞分泌的IL-25和IL-33可以誘導幾種新型的固有免疫細胞來促進Th2細胞的分化和激活，增加IL-4、IL-5和IL-13的分泌，從而清除體內(nèi)寄生蟲。Th2通過分泌IL-4、IL-6和IL-10促進B細胞分泌IgE抗體，IgE再與肥大細胞和嗜堿性粒細胞上的高親和力IgE受體Fc εR結(jié)合，引發(fā)I型超敏反應，比如過敏性鼻炎、氣喘及異位性皮膚炎等都屬此類自身免疫疾病。

Th1和Th2之間存在著相互制約的作用，與眾多的細胞因子一起構(gòu)成了一個復雜的分子網(wǎng)絡，參與到機體的細胞免疫和體液免疫當中，在免疫應答的調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵的作用。

Th9細胞是一群新的CD4 T細胞，以分泌IL-9和IL-10為主，需要IL-4和TGF-β的協(xié)同刺激，在小鼠腸炎模型中發(fā)揮促炎作用。Th9細胞是參與免疫應答和免疫調(diào)節(jié)的重要免疫細胞，發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用的主要效應因子是IL-9。

主要標志物:

是一類IL-9 IL-10 Foxp3-的效應性T細胞，Th9 細胞不表達其它Th細胞已知的特異轉(zhuǎn)錄因子，包括 T-bet，GATA-3，Foxp3還有RORγt ，其中 GATA-3 在 Th9 分化初期一度出現(xiàn)。IL-4 與 TGF-β 同時作用可誘導初始 T 細胞分化成Th9細胞，Th2 細胞在 TGF-β 作用下可轉(zhuǎn)化為 Th9 細胞，但這個過程之后，Th9 細胞就選擇性地高水平分泌 IL-9 和 IL-10，而非其它 Th 細胞的典型細胞因子，原先的 Th2 細胞因子，包括 IL-4，IL-5和 IL-13 等幾乎不產(chǎn)生。在 TGF-β 存在時，IL-4 亦可將 TGF-β 誘導的 Foxp3 Treg 細胞轉(zhuǎn)化為 Th9 細胞,其檢測標志為CD3 CD4 IL-9。

生物學功能:

Th9細胞發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)的主要效應因子是IL-9。簡單來說IL-9有可能增強 IgE 介導的炎性反應的發(fā)生。作用于炎癥和組織細胞，在對抗寄生蟲感染和誘導過敏性疾病，尤其是過敏性哮喘中發(fā)揮著重要的作用。

一、Th9細胞主要效應因子是IL-9

（1）寄生蟲感染。IL-9 在對抗寄生蟲感染中起重要作用。有研究指出，IL-9 可增強機體抵抗鼠鞭蟲感染的能力。IL-9 在針對寄生蟲的免疫應答初期就表達產(chǎn)生，其水平增高使腸內(nèi)肥大細胞增殖，IgE、IgG水平升高，刺激腸道肌肉的收縮，并促進鞭蟲從腸內(nèi)排除。目前對于 IL-9具體的作用機制尚不十分清楚，仍需進一步探討。

（2）過敏性疾病。對于過敏性疾病, 尤其是過敏性哮喘, 由Th9細胞分泌的大量的IL-9作用于不同的炎癥細胞, 如淋巴細胞、嗜酸性粒細胞、肥大細胞、中性粒細胞, 使得炎癥細胞的數(shù)量上升并分泌一些炎癥介質(zhì), 促進炎癥的發(fā)生。IL-9除了作用于炎癥細胞外, 還可以作用于組織細胞, 如平滑肌細胞和氣道上皮細胞, 從而分泌促炎因子并出現(xiàn)大量的杯狀細胞, 分泌大量的黏液, 在氣道高反應性的發(fā)生發(fā)展中起了一定的作用。過敏性哮喘初步的研究評估了哮喘病人支氣管肺泡灌洗標本中細胞因子的水平，證明IL-9表達水平在變應原激發(fā)后有所升高。

二、Th9細胞同時也分泌IL-10

IL-10 被認為是阻止 T 細胞增殖分化，抑制組織炎癥的細胞因子，它在細胞免疫反應中有重要作用。IL-10被認為可以促進IL-9的產(chǎn)生, 但是封閉IL-10R并未對IL-9的表達產(chǎn)生負面的影響。IL-10是一種有效的抗炎因子, 并能夠抑制Th1、 Th2、 Th17介導的免疫應答。

三、Th9細胞與炎癥的關(guān)系

對Th9細胞的功能進行研究，發(fā)現(xiàn)IL-9 IL-10 T細胞不但沒有抑制炎癥發(fā)生的作用, 反而能夠促進組織炎癥的發(fā)展，至于是IL-9或IL-10, 還是兩者均參與誘導組織炎癥尚不清楚。但是在促炎作用中, IL-9絕對是關(guān)鍵。同時在其他效應T細胞表面發(fā)現(xiàn)了IL-9R, IL-9可作用于效應性T細胞, 作為其他效應T細胞的生長和分化因子, 從而導致更嚴重的組織炎癥。而對于以前認為的產(chǎn)生IL-10的T細胞是抑制功能的T細胞的說法應該重新加以認識,是促炎還是抑制T細胞應答取決于T細胞產(chǎn)生IL-10時的具體環(huán)境和背景。