相信很多人都思索過我們?nèi)祟愖陨淼拿\(yùn),它會亙古長存嗎?然而,地球生命的演化歷史卻告訴我們,“創(chuàng)造、進(jìn)化與毀滅”才是地球系統(tǒng)之永恒的生命旋律!如果你問:是否有誕生以后永不滅絕的物種 ? 答案是否定的。據(jù)估計(jì)在地球的生命歷史中,超過90以上(可能接近98%)的物種都已經(jīng)滅絕了(Gastonand Spicer 2004)。 一、生命的宏觀演化—地球上物種的吐故納新 1. 物種的自然壽命—一般100萬~2000萬年 既然物種總會絕滅,那到底一個物種可以持續(xù)多久?這似乎也不是一個容易回答的問題。這首先需要解決如何確定一個物種在自然界中的壽命,很顯然,迄今為止最好的一個辦法就是根據(jù)化石記錄。一般來說,可將某個物種的化石在地質(zhì)歷史時期的跨度作為該物種的自然壽命。譬如,某種螺類最早的化石出現(xiàn)在距今1310萬年前,消失于距今1230萬年前,因此估算其壽命約為80萬年(圖1)。當(dāng)然,有學(xué)者認(rèn)為這種依賴于化石的估計(jì)可能偏向于壽命長的物種,以此來推算所有物種的平均壽命可能導(dǎo)致平均壽命的高估(Belk and Borden 2004)。當(dāng)然,根據(jù)化石推算的物種壽命可能被該物種更早或更晚的化石的出現(xiàn)而改寫,此外,也不一定所有的物種都會保留清晰完整的化石。 基于來自各種類群(海洋和陸地)的化石證據(jù),估計(jì)一個物種的平均壽命大約為500萬-1000萬年(May et al. 1995)。也有認(rèn)為這個數(shù)字約為100萬年(Belk and Borden 2004)。而從表1可以看出,不同類群的物種的壽命差異很大,海洋生物的壽命(670萬-2500萬年)比非海洋生物的壽命(100-400萬年)要長得多,這可能反應(yīng)了海洋環(huán)境相對穩(wěn)定有利于物種的生存,而陸生環(huán)境變化相對劇烈,物種容易絕滅。 表1 估算的化石物種的平均壽命
(引自McKinney 1997)
Raup(1994)統(tǒng)計(jì)了17500個海洋化石動物屬的壽命,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)屬的壽命在2000萬年以內(nèi),而少數(shù)屬的壽命很長(圖2),但與地球生命的歷史相比,沒有屬能幸存很長的時期,最長的雖然可持續(xù)1.6億年,但也只有生命歷史的約5%(Gaston andSpicer 2004)。 圖2已經(jīng)滅絕了的17,500個海洋動物(脊椎動物、無脊椎動物和微體化石)屬的壽命(仿Raup 1994)
2. 成種的時間—一般10萬~500萬年 邁爾(2008)認(rèn)為,控制成種事件速度的主要是生態(tài)因素,而不是所謂的“突變壓力”,當(dāng)物種被地理或生態(tài)屏障隔離時,而且該物種很少有基因流動時,成種事件就會非常迅速和頻繁,而在通暢的大陸成種事件則很少。一般估計(jì),從一個祖先開始,大概要用10萬~500萬年的時間才能演化出一個彼此生殖隔離的后裔物種(科因2009)。 但是,邁爾(2008)認(rèn)為,在化石基礎(chǔ)上對成種事件平均速度的計(jì)算可能會導(dǎo)致錯誤的估計(jì),因?yàn)榛涗浀闹饕欠植紡V泛的群體,這些群體通常有很長的生命周期,因此成種事件的速度很慢。 馬拉維湖中的麗魚是一個快速的物種分化(同域分化)的案例,僅在過去70萬年間,就從單一的麗魚祖先衍生出400多個新物種(Danley & Kocher 2001)。但是,也有相反的例子:北美東部存在的一些植物(包括臭菘),也存在于東亞的一些地區(qū),兩個大陸的群體不僅在形態(tài)上沒有什么區(qū)別,雖然分離了600~800萬年,但還可以相互交配(邁爾2008)。 雖然化石證據(jù)存在不足,但如果都用化石進(jìn)行比較,還是會有一定的參考價值,即物種的化石壽命要顯著高于化石成種時間。這也符合地球上的物種多樣性正在日益增加的宏觀演變趨勢。 3. 維管束植物的演化與更替—從蕨類到裸子植物再到被子植物 高等植物依據(jù)結(jié)構(gòu)、繁殖特性等的不同,分為苔蘚植物、蕨類植物(又稱羊齒植物)、裸子植物和被子植物。蕨類植物、裸子植物和被子植物又稱為維管束植物。綠色植物在水陸之間的界限分明:低等植物統(tǒng)治水體,高等植物統(tǒng)治陸地。 植物的演進(jìn)還留下了不可磨滅的生態(tài)歷史足跡,漫長的結(jié)構(gòu)和功能演化疊加在明晰的生態(tài)適應(yīng)目標(biāo)之中。高等植物的演化與更替反應(yīng)了其從適應(yīng)水生逐漸向適應(yīng)陸生的轉(zhuǎn)變過程。苔蘚類的維管系統(tǒng)發(fā)育很不完善,因此它們局限于在潮濕的環(huán)境中生存。維管束植物體內(nèi)有輸送水分和養(yǎng)分并具有支撐作用的維管系統(tǒng)的存在。蕨類植物是早期登陸的原始的維管束植物,由于其輸導(dǎo)系統(tǒng)的效率不高,一般也難以在干旱環(huán)境中生存。裸子植物形成花粉管和種子,花粉管的出現(xiàn)使受精作用擺脫了對水的依賴,這對適應(yīng)陸生環(huán)境具有重要意義,而被子植物是現(xiàn)代植物界中最高級和最繁榮的一個類群,因其具有真正的花,故又稱為顯花植物。被子植物對陸地生活方式的適應(yīng)最為完善,它們甚至能在極干旱的荒漠地區(qū)生存。 此外,為了適應(yīng)陸地生活,陸生植物的外表還演化出角質(zhì)層,以減少水分的蒸發(fā),僅通過較小的氣孔吸收光合作用的必需底物—CO2,并通過根系和導(dǎo)管彌補(bǔ)蒸騰引起的水分損失。 在古生代(6.0—2.3億年前),植物由水生登陸后演化出蕨類,裸子植物步入緩慢的發(fā)展;中生代(約2.3—0.65億年前)蕨類植物顯著衰退,裸子植物迅速擴(kuò)展,取代了蕨類植物的優(yōu)勢地位;在新生代(6500萬年至今),被子植物迅速擴(kuò)展,裸子植物逐漸衰退,蕨類植物的分布范圍也進(jìn)一步縮小,并多限于溫暖地區(qū),世界上第一次出現(xiàn)了百花爭艷的景象,被子植物極度繁盛,植物界迎來了它的新霸主(圖3)。 4. 動物群的演化與更替—大爆發(fā)與大滅絕 動物也有高等和低等之分,前者指脊椎動物,后者指無脊椎動物,這就類似于高低等植物以維管束的有無為重要特征一樣,脊椎和維管都是重要的支撐系統(tǒng),是動植物得以大型化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。與植物明顯不同的是,低等動物和高等動物無論在水體還是在陸地,都是生態(tài)系統(tǒng)重要的結(jié)構(gòu)成分。 與植物類似,動物在結(jié)構(gòu)上的演化也經(jīng)歷了從小型到大型、從簡單到復(fù)雜的歷程,只是動物的演化歷史似乎更為曲折與精彩。在古生代早期(寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)),無脊椎動物在海洋中一統(tǒng)天下,隨著“掠食者”的出現(xiàn),生物界開始進(jìn)入弱肉強(qiáng)食的殘酷時代。在古生代中期(志留紀(jì)和泥盆紀(jì)),植物和無脊椎動物(昆蟲)登上陸地,魚類統(tǒng)治了海洋,在泥盆紀(jì)晚期,從魚類進(jìn)化出兩棲類,脊椎動物開始登上陸地。在古生代末期(石炭紀(jì)和兩疊紀(jì)),棲居水邊沼澤中的兩棲類稱霸地球,并繼續(xù)向爬行類演進(jìn)。在中生代,爬行類的恐龍橫空出世,動物界迎來了新霸主。進(jìn)入新生代,恐龍日益衰落,并幾乎滅絕,同時,披上毛發(fā)的恒溫動物—鳥類和哺乳類開始繁榮,成為了動物世界的新霸主。 與植物學(xué)家略有不同,動物學(xué)家將歷史上統(tǒng)治地球的動物類群大致按地質(zhì)年代的先后可分為三大類—寒武紀(jì)動物群(Cambrian fauna)、古生代動物群(Paleozoic fauna)和現(xiàn)代動物群(Modern fauna)。按照這種分類系統(tǒng)所看到的動物類群演化與更替的一個最大的特點(diǎn)就是大爆發(fā)與大滅絕。 在距今約5.3億年前(寒武紀(jì)),絕大多數(shù)無脊椎動物門(節(jié)肢動物、軟體動物、腕足動物和環(huán)節(jié)動物等)在幾百萬年的短時間內(nèi)出現(xiàn)了,而沒有在寒武紀(jì)之前更為古老的地層中出現(xiàn),被稱作“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”。大約0.6億年以后,出現(xiàn)了古生代動物群。但是,3億年后,出現(xiàn)了二疊紀(jì)大滅絕(GreatPermian extinctions),接著又出現(xiàn)了三疊紀(jì)生物大爆發(fā)(Triassic explosion),由此演化出現(xiàn)代動物群(Purves et al. 2007,圖4)。 為何在寒武紀(jì)早期發(fā)生持續(xù)時間很短的結(jié)構(gòu)創(chuàng)新大爆發(fā)呢?邁爾(2010)認(rèn)為,之所以發(fā)現(xiàn)了很多新的化石,是因?yàn)檫@些化石動物都有骨骼,而它們的那些軟體祖先可能無法石化,而且可能個頭太小,無法在地層中留下痕跡,因此,這么多門類表面上的突然同時出現(xiàn)或許只是個假象而已。除此之外,后生動物早期進(jìn)化速度太快也可能是一個原因:當(dāng)一個身體構(gòu)型內(nèi)的整合還足夠疏松時,往往允許大的創(chuàng)新發(fā)生。當(dāng)然,這都只是猜測而已,難以證實(shí)。 有證據(jù)表明,地球曾經(jīng)歷過5次大滅絕事件,其中50-90%的物種在數(shù)千年到數(shù)十萬年期間滅絕了(Belk and Borden 2004,圖4),其中,二疊紀(jì)大滅絕(距今約2.5億年)為有史以來最嚴(yán)重的大滅絕事件,堪稱地球歷史從古生代向中生代轉(zhuǎn)折的里程碑。據(jù)估計(jì),在這次大滅絕中,地球上有96%的物種滅絕,其中90%的海洋生物和70%的陸地脊椎動物滅絕。三葉蟲、海蝎以及重要珊瑚類群全部消失,陸棲的單弓類群動物和許多爬行類群也滅絕了,生態(tài)系統(tǒng)獲得了徹底更新。 圖4 三個大的進(jìn)化動物群的代表以及地質(zhì)年代中每個動物群的科的數(shù)目(引自Purves et al. 2007)
據(jù)稱,每一次大滅絕后,物種多樣性經(jīng)過500萬年—1000萬年都不能恢復(fù)到滅絕前的水平,而且后來的物種也與滅絕前的物種非常的不同(Belk and Borden 2004)。歷史上的生物大滅絕可能源于巨大的地球環(huán)境災(zāi)變—譬如由于氣候波動導(dǎo)致的海平面變化或者起由于地球構(gòu)造板塊運(yùn)動引起的海洋和地形的變化,等等。許多科學(xué)家擔(dān)憂我們可能正在見證第六次生物大滅絕,而引起這個滅絕的無處不在的全球變化卻是人類活動(Belk and Borden 2004)。
二、創(chuàng)造與毀滅—軌跡不同的輪回 1. 地球環(huán)境—永恒變化但不可預(yù)測 我們不能忘記,如今我們生活的這個絢麗多彩的生命世界其實(shí)是地球環(huán)境在漫長的地質(zhì)歲月中艱辛演化的產(chǎn)物。因此,生命的演進(jìn)模式必定是適應(yīng)地球的結(jié)構(gòu)與環(huán)境演化軌跡的結(jié)果。那地球環(huán)境是如何演化的呢? 十八世紀(jì),蘇格蘭地質(zhì)學(xué)家赫頓(Hutton J, 1726-1797)提出地球歷史沒有方向,只是不斷重復(fù)自我創(chuàng)造與毀滅的輪回,無始無終。十九世紀(jì),一個名叫賴爾(Lyell C, 1797~1875)的英國律師在其著作“Principles of Geology”中重新提出了赫頓50年前地球不斷規(guī)律變化的學(xué)說,他不同意赫頓提出地球整體經(jīng)歷創(chuàng)造及毀滅循環(huán)的說法,認(rèn)為地球不斷在進(jìn)行局部改變,這里侵蝕,那里爆發(fā),并無一定方向,且歷時久遠(yuǎn),不可想象。 毋容置疑,地球的結(jié)構(gòu)及其環(huán)境處于永不停息的變化之中,但卻充滿著偶然與隨機(jī),幾乎不可預(yù)測,當(dāng)然,這并不否認(rèn)人們對一些很短期的自然過程的可預(yù)測性。我試圖詢問一下這樣的問題:誰能說清楚寒武紀(jì)以來的陸地板塊為什么以這種方式崩析、組合和漂移?誰又能說清楚未來的5億年陸地板塊將會以怎樣的模式運(yùn)動和變化?世界除了永不停息的變化外,還可能有其它事物能夠永恒存在嗎? 2. 物種更替—休克式的毀滅 地球上的生命以何種形式進(jìn)行毀滅與更替?是均衡漸變式還是集中突發(fā)式?大量的地質(zhì)歷史證據(jù)表明,物種的更替采取了一種劇烈的節(jié)律性的脈動模式:自古生代的奧陶紀(jì)以來,地球曾經(jīng)歷過5次大滅絕事件:1)距今4.4億年前的奧陶紀(jì)末期,約85%的物種滅絕;2)距今3.65億年前的泥盆紀(jì)后期,海洋生物遭遇滅頂之災(zāi);3)距今2.5億年前的二疊紀(jì)末期,超過95%的地球生物滅絕;4)距今2億年前的三疊紀(jì)晚期,爬行類動物遭受重創(chuàng);5)距今6500萬年前后白堊紀(jì)晚期,侏羅紀(jì)以來稱霸地球的恐龍幾乎絕跡。 生物大滅絕的一個特點(diǎn)就是突發(fā)性—在地球經(jīng)歷過的5次大滅絕事件中,50-90%的物種在數(shù)千年到數(shù)十萬年的“短”時期內(nèi)滅絕了(Belk and Borden 2004)。這簡直就是一種休克式的滅絕!這可能折射出這樣一個事實(shí),即地球環(huán)境的變化并不溫和—長期緩慢的變化夾雜著若干次重大災(zāi)(巨)變! 大多數(shù)海洋動物屬的壽命在2000萬年以內(nèi)(Raup 1994),而陸生動植物的壽命僅有100-400萬年(McKinney 1997)。顯然動物的平均壽命特別是陸生動植物的壽命遠(yuǎn)短于大滅絕的間隔期,這似乎意味著,絕大多數(shù)動植物的適應(yīng)與進(jìn)化難以應(yīng)對周期性的環(huán)境災(zāi)(巨)變,這反過來也許是地球上的生命反復(fù)出現(xiàn)休克式毀滅的原因之一。 比較3和圖4不難看出,動物界對災(zāi)變更為敏感,反應(yīng)更為劇烈,物種的更替也似乎更為徹底。而高等植物則表現(xiàn)出了更強(qiáng)的整體穩(wěn)定性與可塑性,似乎沿著一條明確的進(jìn)化路線(蕨類→裸子植物→被子植物)“毫不動搖”地演進(jìn)。從這點(diǎn)來看,與動物界相比,植物界似乎對地球環(huán)境的周期性波動具有更好的適應(yīng)性或耐受性,整體上呈現(xiàn)出一種宏觀性K-選擇者的特質(zhì),也顯示出它們的生活史策略在進(jìn)化上的成功;而動物界則是大起大落,整體上像個不太成功的機(jī)會主義的r-選擇者!其實(shí)這不無道理,如果將較大型的高等動植物進(jìn)行比較,植物體型更大,壽命更長,種子的休眠(而哺乳動物的胎生幾乎使其休眠能力喪失殆盡)與抗逆性更強(qiáng)……這些都使得植物在進(jìn)化策略上更像K-選擇者,而地球環(huán)境的巨變好像也在它們整體能夠適應(yīng)的范圍之內(nèi)。其實(shí),被子植物的類型也十分多樣,從草本到灌木到高大的木本,具備各式各樣的生態(tài)對策。 3. 適應(yīng)悖論—復(fù)雜的毀滅 1)生命表型“進(jìn)”“退”自如—可能因?yàn)榛蛳矚g插入和缺失 從本質(zhì)來看,生命為了應(yīng)對不斷變化的環(huán)境而進(jìn)行的對自我(結(jié)構(gòu)與功能等)進(jìn)行不斷修正和適應(yīng)是通過基因的變化來實(shí)現(xiàn)。有意思的是,在原核生物經(jīng)歷了極其漫長的地質(zhì)歲月艱苦地完成了支撐所有生命基礎(chǔ)的基因原始創(chuàng)新之后,真核生物則選擇了一種快速而便捷的方式來實(shí)現(xiàn)基因的改變,即主要是通過積木式的拆拼來實(shí)現(xiàn)功能的刪除或添加或疊加,而這主要是通過有性生殖(或許關(guān)鍵在于減數(shù)分裂同源染色體的聯(lián)會與頻繁的遺傳重組)的平臺來實(shí)現(xiàn)的。 為何生命能“進(jìn)”“退”自如,即既能復(fù)雜化也能簡化?這可能源自有性生殖中細(xì)胞減數(shù)分裂的特性—喜歡玩?;虻牟迦牒腿笔?,由于表型來自基因,因此基因的插入和缺失就意味著表型的添加和喪失。這種改造方式不僅便捷快速,而且相對安全。 胚胎的相似、重演和痕跡結(jié)構(gòu)在某種程度上來看,是一種個體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)生的過程,也是這種生命拼接式疊加與傳承模式的縮影或?qū)懻铡R环N解釋是,因?yàn)槭苓z傳控制的發(fā)育程序無法省去這些含有祖先生理結(jié)構(gòu)的發(fā)育階段,而且在后面的發(fā)育階段中不得不改變這些結(jié)構(gòu),以便使它們適應(yīng)新的生命形式,即胚胎中祖先器官的出現(xiàn)成了確保重構(gòu)器官發(fā)育的內(nèi)在程序(麥爾2010)。按照弗朗索瓦?雅各布的話說,大自然是出色的修補(bǔ)匠,而不是高超的發(fā)明者(古爾德2008)。 2)溫和的完美—復(fù)雜的毀滅,簡單的永生 在較為溫和(相對于災(zāi)變來說)的生存環(huán)境中,有性生殖堪稱“完美”,創(chuàng)造出了各式各樣的無與倫比的精美的生命形式,好像無所不能,但為什么(特別在動物界)還會一次又一次地遭遇地質(zhì)歷史時期生物物種的休克式大滅絕?為什么生命經(jīng)歷如此慘烈的滅絕之后還留下了可以燎原的火種? 依我之愚見,在允許復(fù)雜化的生命舞臺上(譬如掠食者與獵物系統(tǒng)),表型的適應(yīng)就像一臺欲望無盡的游戲,或許出于一種生命自私的本能,無論是在無情且無奈的達(dá)爾文式自然選擇壓力下,或是拉馬克式“完美”適應(yīng)欲望下,一些強(qiáng)者(如獵食者)欲變?yōu)楦鼜?qiáng)者,對萬物的控制欲望催生更加或過于復(fù)雜的遺傳調(diào)控機(jī)制,其結(jié)果可能是這些“王者”獲得了對溫和的環(huán)境變化具有強(qiáng)適應(yīng)力的同時,卻失去了對災(zāi)變環(huán)境(往往是非生物)的抵御能力,因此它們往往難逃滅絕的噩運(yùn)。 從遺傳本質(zhì)上來看,有性生殖通過基因不斷堆積來創(chuàng)造變異與適應(yīng)(最終新物種)的方式,不可避免地會導(dǎo)致基因組、表型、結(jié)構(gòu)與調(diào)控的過度復(fù)雜化以及體型的過度大型化,這就埋下了致命的隱患。基因及其調(diào)控還有生命整體絕不可能趨于無限復(fù)雜,終究會將發(fā)展途徑自我阻斷,使某個方向的進(jìn)化嘎然而止。 結(jié)構(gòu)復(fù)雜的動物個體(可視為中尺度上的K—對策者)對中度以下的環(huán)境波動具有完美的緩沖性,但是,這已犧牲了它們的繁殖速率,也犧牲了它們更廣泛的變異能力與適應(yīng)范圍。因此,一旦遭遇到環(huán)境災(zāi)(巨)變,復(fù)雜的生命往往難以進(jìn)行大幅度的改變與適應(yīng),不可避免地遭受滅頂之災(zāi)!龐然大物恐龍的滅絕就是一個活生生的悲慘案例。我推測,生命特有的這種不斷復(fù)雜化的遺傳進(jìn)化方式可能是導(dǎo)致這種滅絕的內(nèi)在機(jī)制之一。這種現(xiàn)象常常被直生論者稱為“內(nèi)部完美原則”或內(nèi)在的“種系動力”,但我不完全同意這種神話般的本性或種系動力的說法,我認(rèn)為,最初是為了適應(yīng),但是由于這種適應(yīng)的創(chuàng)造方式使機(jī)體越來越復(fù)雜,逐步降低了機(jī)體的可塑性(這與生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性與可塑性的關(guān)系完全不同),最終在環(huán)境巨變來臨時慘遭滅絕! 3)古老的簡單—永恒的生存 早期動植物體積微小,結(jié)構(gòu)極為簡單,分化的細(xì)胞類型也極為有限,遺傳調(diào)控機(jī)制也應(yīng)該相對簡單。一些簡單而低等的生命(如細(xì)菌、藍(lán)藻等),雖然甘為他人做嫁衣,角色也不華麗,但是憑借著不起眼的變異能力加上超強(qiáng)的繁殖力(r-對策),卻能長期占據(jù)屬于它們的那一份舞臺,而近乎永恒地留在了地球生命的歷史舞臺上!這似乎是一種“以不變應(yīng)萬變”,或以小變(或快變)應(yīng)大變的生存機(jī)制! 或許正是這些較低等生物頑強(qiáng)的生命力使它們在地球生命經(jīng)歷大的災(zāi)難后的恢復(fù)與重建過程中起到了至關(guān)重要的作用,因?yàn)樗鼈兡瑹o聞的先鋒與開拓作用以及卓越的創(chuàng)造復(fù)雜的能力,才可能為更高級生命(特別是一些卻后余生者)的重新登場與進(jìn)化奠定了基礎(chǔ)。災(zāi)難之后,這些卑微者將重新制造或迎接一批批新的統(tǒng)治者的喧囂登場,目睹它們之間殘酷的爭斗,直到下一次大災(zāi)難來臨,世界又徹底恢復(fù)寂靜,它們又開始收拾殘局,艱難地鋪墊新的進(jìn)化之旅,送迎一批又一批熱熱鬧鬧登臺表演的“明星”……如此循環(huán)往復(fù)。 誰會是那些卻后余生者呢?美國古生物學(xué)家柯普曾提出了一個很有意思的“非特化法則”:1)地質(zhì)時代中高度發(fā)展、特化的類群,并未孕育出下一代的類型,相反,后代主要從前代的非特化祖先那里獲得進(jìn)化的原動力,這些非特化的種類往往對棲息地和氣候具有更廣泛的適應(yīng)性;2)而各個時期特化的種類通常無法適應(yīng)新時代的變化,這些變化對于大體型通常造成嚴(yán)重的后果,因?yàn)樗鼈冃枰罅康氖澄?,食物缺乏時,小型種類可以生存,大型的就遭到消滅;3)雜食性的動物可以繼續(xù)生存,但需要特殊食物的種類就會死亡;4)非特化的種類,體型都不大,哺乳綱源于小體型的祖先,其它脊椎動物也一樣(古爾德2009)。 4. 生命的演進(jìn)—不喜歡簡單重復(fù) 物理世界的內(nèi)在驅(qū)動力就是以慣性(牛頓)質(zhì)量為基礎(chǔ)的吸引力與排斥力的對立統(tǒng)一,外部表象即相對的運(yùn)動與靜止,總體演化方向是從有序趨于無序。而生機(jī)勃勃、充滿著奇異的有機(jī)世界除了蘊(yùn)含無機(jī)化學(xué)的吸引與排斥、運(yùn)動與靜止外,其內(nèi)在的核心驅(qū)動力就是遺傳與變異的對立與統(tǒng)一,并呈現(xiàn)出多重相互對立的外部表象—追捕與逃亡(行為)、進(jìn)化與退化(器官)、出生與死亡(個體)、誕生與滅絕(物種)……等等。但是,生命系統(tǒng)演化的總體方向是從無序趨于有序、從簡單趨于復(fù)雜或多樣。 自然界是由生命—化學(xué)—物理系統(tǒng)相融與鑲嵌而形成的統(tǒng)一體,換言之,生命系統(tǒng)是與地球環(huán)境長期協(xié)同演化(進(jìn)化)而來的產(chǎn)物,這是無可爭議的事實(shí)之一。另一個不可爭議的事實(shí)是進(jìn)化在整體上并未以一種穩(wěn)定可預(yù)測的方式運(yùn)行與發(fā)展。試問,一個(整體)不可預(yù)測的地球環(huán)境怎能創(chuàng)造出一個(整體)可預(yù)測的生命系統(tǒng)? 不同于非生命的封閉系統(tǒng)(那里變化趨于復(fù)雜性減少、失去秩序、衰變退化??????),開放的生命系統(tǒng),在太陽輻射和水的聯(lián)合驅(qū)動下,不斷地重復(fù)著從簡單到復(fù)雜、從無序到有序、從非平衡到相對平衡(從生態(tài)系統(tǒng)功能的角度)并且有機(jī)的物質(zhì)與能量不斷積聚的演進(jìn)過程,這種演進(jìn)以條件約束式的自發(fā)、自組織為特征(可謂“雜而不亂”)。當(dāng)然,不同地質(zhì)歷史時期的無序、簡單與非平衡的起點(diǎn)可能會很不相同??傮w來看,條件約束型的演化過程或格局在精細(xì)的較低級生命層次(如物種)上趨向于更為隨機(jī)性和不可逆性,而在宏觀的較高級的生命層次(如地帶性植被)上則趨向于更為決定性與可逆性。 從遺傳的角度來看,生命對環(huán)境的適應(yīng)與進(jìn)化是物種基因庫被生態(tài)力量—?dú)夂颉⒌乩砘蛏镩g關(guān)系(在相當(dāng)程度上隨機(jī)地)選擇的結(jié)果。生命擅長用簡單的創(chuàng)造原理制造表型復(fù)雜的生命,在經(jīng)受大自然一次又一次的驚濤駭浪的洗禮之后,又頑強(qiáng)地(雖然或多或少隨機(jī)地)進(jìn)行著生命系統(tǒng)的重塑和進(jìn)化。但是,物種基因庫的復(fù)雜性(譬如人類的基因數(shù)多達(dá)2~2.5萬個)從概率上來說使生命演化的精確重復(fù)幾乎不可能。換句話說,如果地球再一次推倒重來,重新回到細(xì)菌的時代,再經(jīng)過幾十億年,人類重新出現(xiàn)的幾率就幾乎不會存在,但也無法否認(rèn)或許會演化出比人更聰明的物種。 著名的比利時古生物學(xué)家路易斯?多洛曾提出“進(jìn)化的不可逆”觀點(diǎn),認(rèn)為基本的或然性就可以保證趨同絕不可以產(chǎn)生任何完全相同的東西。生物不可能抹去過去的痕跡。兩個譜系的生物可能會發(fā)展出表面上明顯的相似性,并適應(yīng)相同的生命模式。但是生物含有非常多的復(fù)雜、特有的部分,根本不存在進(jìn)化兩次而導(dǎo)致一種完全相同結(jié)果的機(jī)會。進(jìn)化不可逆,祖先的標(biāo)記永遠(yuǎn)保留著,而且無論多么趨同給人留下多么深刻的印象,總是表面的(古爾德2008)。 生命演化的歷史明晰地告訴我們,生命進(jìn)化的總體趨勢是必然的,但運(yùn)行的具體軌跡卻充滿著隨機(jī)、偶然和不可預(yù)測性。雖然地球生命系統(tǒng)在地質(zhì)歷史的長河中經(jīng)受了若干次重大的洗禮,但又頑強(qiáng)地且不可逆地向新的生命系統(tǒng)方向挺進(jìn)。
結(jié)語 自然界不會設(shè)計(jì)永生的生命,也不可能設(shè)計(jì)永生的物種。人類如同其它一切物種一樣,其終極命運(yùn)只有兩個:要么徹底滅亡,要么消逝于變化之中(由有性生殖的本質(zhì)所決定)。從這種意義上來說,解釋生命進(jìn)化的所有的“適應(yīng)”或“完美”都是相對的或短暫的,周而復(fù)始的創(chuàng)造—進(jìn)化—?dú)绮攀怯篮愕纳?。借用考克斯和穆爾?/span>2007)的說法:“絕滅不是規(guī)范的一個例外,它是經(jīng)常變化著的生命格局的一定特征”。 |
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