神奇生物 | 下套兒的菌兒有蟲吃

船漏又遇頭頂風(fēng) 2017-03-11

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今天來聊一種前幾天在某個開題報告上聽到的神奇生物。說起真菌，我能想到的大概有那么幾類：能涮火鍋的，食物上的白毛，發(fā)面釀酒的酵母，腳氣……實際上真菌是個多樣性很高的類群，還可以產(chǎn)抗生素，長成蟲草，做豆腐乳……等等 (??)。在分類學(xué)上，真菌是與動物界和植物界并列的一個“界”，并且和我們的直覺不太一樣的是，真菌們與動物們的親緣關(guān)系要比跟植物們的關(guān)系更近。

松茸。圖片來源：Tomomarusan，CC BY 2.5，https://commons./w/index.php?curid=600727

我們平常吃的這些美味蘑菇是真菌的子實體，也就是真菌用來散布自己生殖細(xì)胞 (孢子) 的結(jié)構(gòu)，而菌絲體才是真菌賴以吸取營養(yǎng)的部分：長在朽木上的蘑菇，下面的菌絲體就深入朽木內(nèi)部，靠分解現(xiàn)成的糖類等營養(yǎng)物質(zhì)來獲得能量和養(yǎng)分，這就是所謂的營腐生生活。同理，長在爛水果上的霉菌也是腐生。

藍(lán)干酪，制作過程就是青霉菌絲體在奶酪中愉快地邊爬邊吃。來源：By Dominik Hundhammer (User:Zerohund) - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons./w/index.php?curid=45716

當(dāng)然作為一個巨大的類群，真菌們的生活方式五花八門，絕對不只是長蘑菇這么簡單。也有真菌和其他生物發(fā)展出了互相幫助的階級友誼，各自給對方提供養(yǎng)料，這就是共生的關(guān)系。還有一大類就不那么和平了。說起來，長腳氣的人類和冬蟲夏草有什么區(qū)別呢……這里的主角都是營寄生生活的真菌，和之前提到的腐生真菌也無非就是一個吃尸體一個吃熱乎的的區(qū)別。

蟲草，蟲草菌寄生蝠蛾幼蟲的產(chǎn)物。由你奸似鬼，成了老娘營養(yǎng)水。來源：By L. Shyamal (User:Shyamal) - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons./w/index.php?curid=4116391

寄生的真菌很多。但今天要說這種真菌，可不滿足于糊你一臉孢子然后鉆進(jìn)體內(nèi)長菌絲這么低端的寄生，倒是有點兒像《西游記》里的妖怪——見了唐僧，必須得先捆起來，“待天陰閑暇之時，拿他出來，整制精潔，猜枚行令，細(xì)吹細(xì)打的吃方可”。話不多說，先看圖：

“行者飛來后面，影影的只聽見唐僧聲喚。忽抬頭，見那房廊下四馬攢蹄捆著師父?！?（《西游記》五十五回著名捆綁橋段）來源：https://microbewiki./index.php/Nematode_trapping_fungi

這張電子顯微鏡下的照片中，粗的蟲子是線蟲，線蟲是線蟲動物門的生物 (......)，比如蛔蟲就是一種巨大的線蟲。但是我們這里說的線蟲都是非常微小的，大概不到一毫米長，在野外土壤中含量可以達(dá)到每立方米幾百萬條，(字面意義上) 占到世界上動物總數(shù)的80%。這種成精的真菌屬于子囊菌門 (Ascomycota，包含了酵母、青霉、蟲草菌、羊肚菌等著名真菌) 的Drechslerella屬。該屬的物種都有這個很厲害的箍兒，叫限制環(huán)，就是圖中勒住線蟲頭尾的環(huán)形結(jié)構(gòu)。這是由真菌的菌絲體產(chǎn)生的三個細(xì)胞。平常這個限制環(huán)是這樣的:

兩圖中短線的長度均為5微米。來源：Nordbring-Hertz et al 2006, fig 4; Liu et al 2014, fig 1.

如果線蟲答應(yīng)了一聲鉆進(jìn)了限制環(huán)，細(xì)胞就會在0.1秒內(nèi)吸水脹大。注意下面右圖中細(xì)胞壁表面的裂縫，可能是為了釋放細(xì)胞壁對細(xì)胞的束縛作用，以便細(xì)胞迅速膨脹。

結(jié)果就是線蟲被限制環(huán)緊緊勒住，在掙扎的過程中，線蟲很可能碰到另一個限制環(huán)，就會產(chǎn)生前面頭尾都被捆住的情況。抓住線蟲以后，真菌自然可以不緊不慢地伸出管狀結(jié)構(gòu)刺破線蟲表皮，讓菌絲吸收分解線蟲的組織，在其體內(nèi)生長。

被抓住的線蟲。左圖短線長10微米，右圖短線長20微米。來源：Nordbring-Hertz et al 2006, fig 4; Liu et al 2014, fig 1.

會吃線蟲或者寄生線蟲的真菌遠(yuǎn)不止Drechslerella這一個屬，它們廣泛分布在從熱帶到極地的世界各地的土壤中，捉蟲的工具也是多種多樣。Drechslerella屬這種緊箍兒算是個極端復(fù)雜的特例，很多其它類群的策略是用帶有粘性的結(jié)構(gòu)來粘住線蟲：有長成蜘蛛網(wǎng)樣子的，有菌絲頭上長一個膠水球的；而寄生性真菌中有孢子本身可以粘在線蟲身上的，還有孢子長著鞭毛追著線蟲跑的等等。Haptoglossa屬的真菌甚至把自己的孢子長成一個魚叉一樣的結(jié)構(gòu)，如果碰到線蟲、輪蟲和水熊蟲一類的生物就直接發(fā)射注入這些寄主體內(nèi)，開始寄生。

各種捕食/寄生線蟲的真菌：粘性的網(wǎng)子 (Arthrobotrys)、粘性的菌絲頭部 (Monacrosporium)、粘性的孢子 (Drechmeria)、會動的孢子 (Catenaria)。圖中短線長度均為10微米。來源：Nordbring-Hertz et al 2006, fig 1-2.

捕食性的真菌很多是能夠依靠腐生獲取養(yǎng)分的，那些捕蟲結(jié)構(gòu)大多是真菌在感知到周圍環(huán)境中有線蟲存在時才會產(chǎn)生。如此精巧的結(jié)構(gòu)能夠在演化當(dāng)中出現(xiàn)，一定是因為吃線蟲給予了這些物種演化上的優(yōu)勢。一種理論認(rèn)為，這些真菌的生活環(huán)境中可能缺乏氮元素來源，雖然腐生能為真菌提供足量的含碳營養(yǎng)，但捕食線蟲能獲得蛋白質(zhì)來補(bǔ)充稀缺的氮元素。即使如此，這種主要腐生但業(yè)余開開葷的生活方式依然十分奇特，對真菌捕食線蟲行為及其遺傳基礎(chǔ)的研究仍在進(jìn)行中。欲知后事如何，我也說不好啊。

正是：

又是網(wǎng)又是套，線蟲步步驚魂心里苦

要有碳要有氮，真菌樣樣要吃嘴中鮮

參考信息及圖片來源：

1. Wikipedia.

2. Yang E, Xu L, Yang Y, et al. Origin and evolution of carnivorism in the Ascomycota (fungi)[J]. Proceedings of the National Academy of sciences, 2012, 109(27): 10960-10965.

3. Nordbring‐Hertz B, Jansson H B, Tunlid A. Nematophagous fungi[J]. Els, 2006.

4. Liu K, Zhang W, Lai Y, et al. Drechslerella stenobrocha genome illustrates the mechanism of constricting rings and the origin of nematode predation in fungi[J]. Bmc Genomics, 2014, 15(1): 114.

5. https://www./~gbarron/2008/hdiktlis.htm

6. Wang Z, Wang C Y, Gu L J, et al. Variabilities of Two Drechslerella dactyloides Isolates in Korea and High Predacity Against Bursaphelenchus xylophilus[J]. Current microbiology, 2011, 62(2): 472-478.

7. Castillo J D, Lawrence K S, Kloepper J W, et al. EVALUATION OF DRECHSLERELLA DACTYLOIDES, DRECHSLERELLA BROCHOPAGA, AND PAECILOMYCES LILACINUS FOR BIOCONTROL OF ROTYLENCHULUS RENIFORMIS[J]. Nematropica, 2010, 40(1): 71-86.