氮是DNA和蛋白質(zhì)的成分之一，而蛋白質(zhì)和DNA是所有生命所必須的。在工業(yè)革命之前，生命所需的氮有97%都是靠生物所固定的。在上個世紀(jì)，由于農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展，以及對土壤微生物群落認(rèn)知的缺乏，使得生物固氮的比例不斷減少而用于農(nóng)業(yè)的工業(yè)氮不斷增多。

2013年，澳大利亞種植者在無機氮肥上的花費多達30億美元（Marino2014）。全世界每年用在作物和牧草上的氮肥花費超過1000億美元。施用的氮肥中，能被植物所利用的僅為10%-40%，而其他的60%-90%流失到河流中，揮發(fā)到空氣中或者是殘存在土壤中。

人們往農(nóng)業(yè)土壤中大量施用無機氮肥的同時，也無意間對土壤功能及環(huán)境健康產(chǎn)生了負(fù)面影響。北美針對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式對土壤質(zhì)量的影響做了長期的田間連續(xù)監(jiān)測試驗，結(jié)果表明，大量無機氮的輸入使得土壤碳儲量以及土壤持水能力下降；更諷刺的是——這也導(dǎo)致土壤中的氮含量下降 (Khan et al. 2007, Larson 2007)。

綜合起來，這些因素在大量報道中都被認(rèn)為是導(dǎo)致全球范圍內(nèi)作物停止增產(chǎn)的根本原因 (Mulvaney et al. 2009)。

研究表明，雖然氮是植物生長的必須元素，但是大量施用無機氮肥對土壤和水體是有害的。據(jù)美國農(nóng)業(yè)部（USDA）統(tǒng)計，每年美國用于去除飲用水中硝酸鹽的消費超過48億美元，而農(nóng)田氮流失是導(dǎo)致墨西哥灣大面積“死亡地帶”氮污染的最大來源(Ceres 2014)。

幸運的是，人們開始意識到這點。近年來發(fā)達國家化肥的使用量已經(jīng)在下降。法國、德國和英國成功地以比20世紀(jì)80年代減少了40%-50%的化肥用量維持了作物的產(chǎn)量(Krietsch 2014)。

氮素的有效成本效益管理是農(nóng)業(yè)盈利和高產(chǎn)的關(guān)鍵，同時也是建立土壤碳庫的關(guān)鍵。土壤中碳的穩(wěn)定形態(tài)（例如腐殖質(zhì)）在無機氮含量很高的情況下是無法形成的，因為形成腐殖質(zhì)所必須的微生物活性會受到抑制。

全球作物和牧草所需的氮有65%是靠生物來固定的，而這還有相當(dāng)大的上升空間。氮的供給是無窮無盡的，因為地球氣體中有80%是氮氣。問題的關(guān)鍵是將惰性的氮氣轉(zhuǎn)化為可被生物所利用的氮。

目前農(nóng)業(yè)上使用的氮大部分源自由1900年發(fā)明的哈伯-博施制氮法。這種方法能將大氣中的氮與空氣中（或化石燃料燃燒所生成）的氫氣在高溫高壓下催化生成氨。哈伯-博施制氮法利用的是非可再生資源，能耗大而且昂貴。

幸運的是，由于神奇的酶的作用，空氣中的氮氣能被各種各樣的固氮細(xì)菌和古生菌轉(zhuǎn)化為氨，并且全程免費。

在理想情況下，新被固定的氨會迅速與氨基酸、腐殖質(zhì)等有機分子結(jié)合。這些穩(wěn)定的分子對土壤肥力必不可少并且不容易從土壤系統(tǒng)中揮發(fā)或流失。另外，我們常常忽略的是，穩(wěn)定的氮的形成還離不開生物固定的穩(wěn)定碳源，我們馬上就談到這點。

我們有必要了解并不是只有與豆科植物有關(guān)的細(xì)菌才能固氮。葉綠素是蛋白質(zhì)絡(luò)合物的一部分，因此你看到的綠色植物，都與固氮細(xì)菌或古生菌有聯(lián)系。

與根瘤菌不同的是，大部分固氮微生物并不能在實驗室中培養(yǎng)出來。因此，從技術(shù)上來講，要研究這些微生物的生態(tài)功能是很困難的。利用現(xiàn)代分子生物學(xué)的方法可以測定固氮基因（一種固氮酶氧化酶基因）的存在，研究人員在廣闊的環(huán)境中分離出了大量的自生固氮菌和聯(lián)合固氮菌。

雖然缺乏量化這些微生物到底能固定多少氮素的標(biāo)準(zhǔn)，我們可以確認(rèn)的是，與休耕一年的土壤相比，在有植物覆蓋的土壤中（特別是禾本科植物），固氮微生物的種類和數(shù)量的多得多。

除了固氮細(xì)菌和古生菌外，菌根真菌對于固氮來說也是非常重要的。雖然菌根真菌不能固氮，但是它們轉(zhuǎn)化能量，以液體碳的形式與固氮微生物相聯(lián)系(Jones 2008)。 它們還將生物固定的氮以有機態(tài)的形式傳送給植物，例如甘氨酸、精氨酸等氨基酸，以及殼聚糖和谷氨酸鹽。

菌根真菌所獲得和轉(zhuǎn)移的有機氮是一種非常高效的能源。這一過程減少了氮循環(huán)中的硝化作用、反硝化作用、揮發(fā)作用和淋溶作用。并且以有機態(tài)存在的氮能有效防止土壤酸化。

雖然氮氣是空氣中比重最大的成分，但是氮仍是植物生長中最常見的限制因子。其原因之一是，光合作用和土壤功能所必須的碳屬于痕量氣體，二氧化碳在空氣中僅占0.04%。將二氧化碳固定為穩(wěn)定的土壤有機絡(luò)合物（含碳和氮）的最有效辦法就是通過液體碳途徑。生物固氮的過程能促進這一途徑的進行。

如果植物能夠從大氣中直接吸收氮氣，那么他們的生長會受到含碳量低的表層土的限制。我們?nèi)缃衲茉谵r(nóng)業(yè)上看到類似的情形。當(dāng)無機氮添加到土壤中的時候，固氮微生物所需的碳源就顯得不足，于是造成了碳耗竭的土壤。

碳流動下降會影響到廣泛的微生物群落，限制必須的礦物元素、微量元素、微生物以及激素的有效性，這些營養(yǎng)物質(zhì)同時也有助于增強植物對霜凍、干旱等惡劣環(huán)境的抵抗性，減少病蟲害的發(fā)生。微量元素密度的降低也會導(dǎo)致植物營養(yǎng)的下降。

在地面上，植物的生長通常顯得“正?！?，因此與土壤變化的關(guān)系通常不會直接顯現(xiàn)。而在地面下，我們的土壤正在被摧毀。

理想狀態(tài)下，土壤管理實踐，以及任何農(nóng)業(yè)改良措施，都應(yīng)該提供與植物密切相關(guān)的微生物群落的良好環(huán)境，從而增強光合效率并且提高碳流動向土壤（如圖一）：

圖1:從植物根部橫切面可以看到菌根真菌螺紋狀的菌絲。菌根向土壤中各種各樣的微生物（包括與植物營養(yǎng)以及植物疾病相關(guān)的）傳遞太陽能。有機氮、磷、硫、鉀、鈣、鎂、鐵以及必要的微量元素例如鋅、錳和銅在碳交換過程中回到寄主植物中。而當(dāng)高濃度的無機氮或者無機磷存在的時候，營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化會受到抑制。

利用折射鏡測定白利糖水平是一種簡單地測定綠葉光合速率的方法，通過這種方法也可以反映其對相關(guān)土壤微生物的支持程度。所有減少土壤光合能力以及植物光合速率的事情都是不適當(dāng)?shù)摹?/span>

我們應(yīng)該如何應(yīng)用我們對液體碳途徑的認(rèn)識來恢復(fù)農(nóng)業(yè)土壤的自然肥沃狀態(tài)呢？

團聚體是土壤中小的“腫塊”，它可以形成可耕層，增加孔隙度和土壤持水能力。除非土壤形成有效的團聚體，不然土壤是不能有效地固定空氣中的氮或形成穩(wěn)定的碳的。三種功團聚體、生物固氮、穩(wěn)定的碳隔離這三種功能是存在內(nèi)在聯(lián)系的。

參與土壤團聚體形成的微生物需要能量來源，這些能量源自太陽。通過神奇的光合作用，綠色植物將太陽能、水和二氧化碳轉(zhuǎn)化為生物能；再通過菌根和其他相關(guān)微生物的錯綜復(fù)雜的作用將生物能以液體碳的形式轉(zhuǎn)移到土壤中。

圖2：左邊的兩棵小麥種植于牧場，和多年生草本植物混種；右邊的小麥種植于鄰近的裸地，每年施用100kg/ha的磷酸氫二銨。

我們來看一下圖2中與植物根系連在一塊的土壤團聚體。這是由微生物利用根系周圍的液體碳所形成的。我們?nèi)庋劭床灰姷男☆w粒，在微生物分泌的黏膠類物質(zhì)以及菌根真菌的菌絲的作用下（也是利用液體碳）形成2-5mm的土壤團聚體（非精準(zhǔn)測量的話大概在1/8th英寸左右）。

土壤團聚體對于土壤可耕層、孔隙度、滲透力、持水力、生物固氮能力以及碳固定能力都是非常重要的。簡而言之，如果沒有土壤團聚體，就不可能維持土壤的健康。

讓我們透過新墨西哥州USDA（美國農(nóng)業(yè)部）自然資源保護局的農(nóng)學(xué)家Rudy Garcia的這幅難以置信的插圖來看一下土壤團聚體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)（圖3):

圖3：土壤團聚結(jié)構(gòu)示意圖。綠的豎條表示良好的吸收根，而綠的橫條表示根毛。紅色和橘色的粒子表示微團聚體，而分散的棕色粒子表示有機物顆粒。淺色的橢圓表示不同大小的沙粒，外表經(jīng)常覆蓋著鐵和鋁的氧化物，而細(xì)小的黃色橢圓表示細(xì)菌菌落，包括固氮細(xì)菌和解磷細(xì)菌。不同方向的細(xì)小線條表示真菌菌絲，這是綁住土壤粒子并且通過團聚體來向微生物群體提供碳所必須的。由于pH不同，還會有礦物質(zhì)沉淀，例如磷酸鹽或磷酸鈣。藍(lán)色的背景表示團聚體的持水能力。

一個很重要的特征是，根際團聚體中的水分以及液體碳的含量比周圍土壤要高，而氧氣分壓比周圍土壤低。這種條件對于生物固氮過程中的固氮酶以及腐植酸的形成都是很重要的。

在根際團聚體中，液體碳從根毛向真菌菌根的菌絲傳遞，然后再傳向高度復(fù)雜的微生物群落。微生物接收到這些碳，而它們的代謝物有助于將單糖轉(zhuǎn)化為高度穩(wěn)定的腐殖質(zhì)聚合物，這些聚合物的一部分就是由生物固定的氮以及細(xì)菌所分解的磷所組成。鐵和鋁是金屬中的氧化劑，是非常重要的催化劑。

現(xiàn)在人們認(rèn)識到，與地上生物量相比，植物根系分泌物在形成土壤穩(wěn)定的碳（即含有機碳和有機氮的有機金屬混合物）的過程中扮演更重要的角色。(Schmidt et al. 2011)

但是這有個障礙。當(dāng)大量的無機氮存在的時候，菌根真菌會變少，并且當(dāng)植物數(shù)量少的時候，菌根是不活躍的。所以在休耕一整年的土地上，施用大量氮肥所種植的植物的生物固氮能力和腐殖化作用都是很弱的。另外，在夏季，由于反硝化作用，每公頃裸地上會揮發(fā)80kg的氮。如果有植物的話，氮就會被吸收和循環(huán)，防止不可以挽回的損失。

當(dāng)土壤沒有植被覆蓋的時候，光合能力以及微生物的活性都是很低的。在裸地上，碳和氮被流失，營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)機能失調(diào)，團聚體減少，土壤結(jié)構(gòu)被破壞，土壤持水力下降。一些本來想設(shè)計來儲存水分以及保持養(yǎng)分的休耕空地，反而是弄巧成拙。

保持空地休耕，或者使用大量氮肥的作物和牧草，或者二者兼有之，導(dǎo)致長久以來具有協(xié)同作用的氮循環(huán)和碳循環(huán)被割裂開。光合作用是地球上維持生命最重要的過程，其次是非豆科植物的生物固氮作用。

區(qū)分豆科植物根瘤菌固氮以及非豆科植物的根際團聚體固氮是非常重要的。后者會將氮固定到氨基酸或者腐殖質(zhì)中。就更不用說純豆科植物了。豆科植物礦物質(zhì)及微量元素含量豐富，是農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中很重要的一個部分。然而，除非與非豆科植物混種，不然在相同的機制下，土壤中的碳仍會因為高濃度的肥料而被耗盡。

微生物群落對植物生產(chǎn)力的根本意義逐漸被人們所認(rèn)識。不幸的是，很多微生物的功能在農(nóng)業(yè)實踐中沒有很好地被應(yīng)用。

改變耕作模式并不困難。第一步就是認(rèn)識到地里一年到頭都應(yīng)該有植物以及支持它們的微生物群落的重要性。

改變耕作模式能夠從根本上減少化學(xué)農(nóng)業(yè)帶來的許多問題，比如土壤碳和氮含量下降、土壤緊實、pH下降、可利用養(yǎng)分降低、除草劑抗藥性等，同時還能提高土壤持水能力。

為了可再生的農(nóng)業(yè)，以下是四個已被證實可以維持土壤健康和增加土壤碳和氮含量的方法。通過這些方法，耕作者可以建立適合于個人土壤或農(nóng)場的的完整土壤管理方案。

1）第一點就是保證土壤全年有植物覆蓋，在牧場可以種植多年生牧草，在農(nóng)場可以種植不同的作物。土壤里幾乎所有的生物都依靠綠色植物（或者植物殘體）來生存。綠色植物越多，生命力越強。

我們都知道植被可以緩沖土壤溫度并且減少水土流失，但鮮為人知的是，生長活躍的植物也輪流提供了液體碳途徑的能源。另外，菌根真菌，共生固氮菌以及解硫細(xì)菌等對于作物營養(yǎng)及穩(wěn)定的腐殖質(zhì)的形成都至關(guān)重要。

2）第二點是提供微生物橋梁，促進碳從植物流向土壤。這就需要減少大量氮磷化肥的施用，因為這會阻斷植物根部與植物之間復(fù)雜的生物化學(xué)信號。

3）第三點是提高植物及微生物的多樣性。植物多樣性越高，害蟲與疾病之間的相互制約關(guān)系就越強，作用于營養(yǎng)吸收、營養(yǎng)循環(huán)以及土壤建成的生物體的微環(huán)境就越豐富。

4）第四點是土壤對動物的存在會有一定的的積極響應(yīng)。就像往土壤中添加糞便和尿一樣，高強度、短期的放牧也會增加根系分泌物，從而刺激根系周圍固氮細(xì)菌的活性，另外，燃燒落葉可以通過新生長量提供額外的氮需求。

因此，減少向土壤中施用無機氮很重要——但是，微生物種群需要時間來適應(yīng)。土壤功能不會在一夜之間恢復(fù)，轉(zhuǎn)變過程通常需要三年。

在第一年，氮肥的使用量可以減少20%，第二年在此基礎(chǔ)上減少30%，第三年在第二年的基礎(chǔ)上再減少30%。在第四年以及以后，每年施用少量的無機氮肥（不超過5kg/公頃）對主要的自然固氮過程有幫助。

在減少氮肥使用量的同時，還應(yīng)該盡量在牧場或者農(nóng)場土壤上盡可能保持一年到頭都有多種植物覆蓋。