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課程介紹：由斯坦福生物學(xué)、神經(jīng)學(xué)、神經(jīng)外科教授Robert Sapolsky授課，這位可愛的“大胡子”老師語速極其快，思維極其敏捷，對生物學(xué)知識了如執(zhí)掌，稍微一走神，就跟不上他的節(jié)奏。更要命的是每個視頻都有一個多小時，要集中精力這么久，還真是難。我現(xiàn)在學(xué)到了第7個視頻（總共25個），行為遺傳，先把這些筆記整理出來，打算在 1到2個月學(xué)完，也就是學(xué)到10月。有興趣的朋友一起來享受這門課的學(xué)習(xí)吧。歡迎大家指出我筆記中的錯誤^_^。
1、人類行為簡介（57mins） 假設(shè)情景：一個結(jié)婚15年、有著2個孩子、四條狗的40歲的男人，過著平靜的郊區(qū)生活，一切都非常完美。但是有一天不知道怎么地，他在工作時一拳揍在別人臉上，非常怪異，特別反常，那個人站在冷卻器旁邊，評判某個棒球隊，他看不慣，就一拳揍了過去。3個月后，他的妻子發(fā)現(xiàn)他與一個16歲的收銀員有婚外情，太奇怪了。又過了3個月，他攜帶工作上的所有錢逃走了。從此人間蒸發(fā)。 有三種可能：1、這個人實在卑鄙無恥；2、他正在經(jīng)歷一個你們所能想象得到的最幼稚的中年危機。3、他在腦部有個基因變異。 在場有多少人認為基因?qū)π匀∠蛴杏绊?？多少人認為出生前的 事情可以影響你30 年后的政治觀點？ 多少人認為可以通過生物學(xué)有效理解誰有宗教信仰誰沒有？多少人相信上帝？多少人相信靈魂？多少人相信邪惡？多少人相信自由意志？ 有不少，（學(xué)了這門課），這將改變。 在座的有多少相信進化？多少人認為基因?qū)Ρ┝A向有影響，暴力傾向有基本的生理和性別差異？ 多少人認為智力有基于生理基礎(chǔ)的區(qū)別？誰認為這些完全由先天決定？誰認為完全由后天決定？誰認為在先天和后天因素之間有著重要的迷人的神經(jīng)元細胞互動。 我們開始尋找共同點，下面四種情況有四種令人驚異的共同點:來月經(jīng)，患腦腫瘤，吃很多垃圾食品，服用促蛋白合成類固醇（這是種幫助長肌肉的藥物）。大家來猜猜這四種情況有什么共同點。 答案是：這些都在法庭上成功解釋了殺人犯的行為。 第一種情況，有很多這樣的例子，女人來月經(jīng)的時候，殺了人，這成為評審團確定她無罪的部分原因。有文獻表明月經(jīng)期間，女性暴力傾向占的比例過高。 第二種情況，在腦部有個區(qū)域，在接下來的三個月你們將對這個叫大腦杏仁核區(qū)的域有更多了解，這一區(qū)域與暴力傾向和恐懼有關(guān)。有些病例中，有人可能會因這一區(qū)域異常變得難以控制的暴力。 垃圾食品，你們要是了解舊金山歷史，二三十年前，Dan White,一個失意的謀求官職者，刺殺了舊金山市長和Harvey Milk，這個殺了兩個人的殺人犯只判了很短的刑期，部分的解釋是因為那著名的奶油蛋糕辯護，辯護稱他對垃圾食品上癮，引起血糖含量劇烈波動，從而促成了他的殺人行為。 最后，促蛋白合成類固醇，一些有著不可控制暴力的人，爭辯說他們是舉重運動員，大量服用這些和暴力有關(guān)的藥物。 把這四個放在一起，我們可以得到這門課的兩個要點：你身體的變化能深刻影響你的大腦； 第二個重點，今晚回去睡覺的時候，你很放松，心跳平穩(wěn)緩慢，想想這個：你知道你的心臟不會永遠跳動下去。想想你的嘴唇變紫，心跳和血液流動減慢，手腳變涼。這時候，很可能你心跳會加快。這就是第二個重點：即使你大腦所想的會影響你身體的警戒，這門課是關(guān)于你身體和行為的相互影響和互動。 我們要做的是，在相對較難的情況下理解這點。 想弄明白人類社會行為的生理原因是很復(fù)雜很宏大的過程。好在我們有讓復(fù)雜事情變簡單的方法：我們用范疇思考。我們把連續(xù)的事物分割成一些類別，并將范疇命名。這讓 信息更容易存儲，更容易處理，讓我們的記憶更容易。例子：線與尺子；顏色的語言；圖形的歸類；但這個方法有局限，比如：語言和發(fā)音，芬蘭人不區(qū)分b和p這兩個音，導(dǎo)致鬧出把pear說成bear的笑話。太注重范疇，你就不能區(qū)分同一范疇內(nèi)的兩個事物。第二個例子，考試時得65和66實際區(qū)別并不大，但是因為有個過和不過的界限就有區(qū)別了。還有就是，當(dāng)你太過重視范疇，你看不到全局，例子：聽電話號碼的練習(xí)。當(dāng)你用范疇思考時，你低估了再同一個范疇內(nèi)的兩個事物的不同之處，當(dāng)兩個事物間正好有個界限時，你會過分夸大。 我們這門課的目的是在考慮像生物行為這樣的復(fù)雜問題時，不陷入用范疇思考的方式。針對每一范疇的行為，我們會首先看這種的外在表現(xiàn)，這通常需要很多的客觀性，這個行為是怎么樣的？接著我們會看這個行為發(fā)生前那個機體發(fā)生了什么才會促使上述行為的出現(xiàn)。神經(jīng)元細胞發(fā)生了什么，繁殖發(fā)生了什么等等。又是什么氣味，聲音，環(huán)境的感官刺激造成了神經(jīng)元細胞的活動。往后一步，血液中荷爾蒙水平發(fā)生了什么變化改變了你對氣味聲音等等的敏感度，造成神經(jīng)元細胞活動起來，導(dǎo)致了行為。我們要做的是往后退，推到早期發(fā)展，胚胎時期，個體基因組成，整個人口的、族群的基因組成，一直往后推，你怎樣在這些身體警戒的情況下解釋行為。它們都是表達同一生物學(xué)上影響的不同方式，如果說這是解釋這一行為的荷爾蒙，這是由荷爾蒙X造成的，荷爾蒙X是由基因變成生成的，突然你就不僅在談人類學(xué)，你在講遺傳學(xué)了。這個基因是受選擇影響的，這時你又在談進化了。如果你談的是什么氣味，圖像等是造成那一行為的主要原因，從定義上說，你同時也在談胚胎發(fā)育，它決定了這些系統(tǒng)對這些種類的刺激有多么敏感。 1915年，心理學(xué)流派行為主義（行為主義在1950s由B.F. Skinner發(fā)展到頂峰，他認為如果能控制獎勵，懲罰，正強化，負強化，你可以把任何人變成你想樣子）的創(chuàng)始人之一John Watson說：給我一個剛出生得孩子，不管他是來自什么背景，讓我完全控制他成長的環(huán)境，我將把他變成我想讓他變得任何樣子，不管是醫(yī)生、律師、乞丐、或者任何人。我們知道那是不可能的。我們還要考慮別的因素，比如胚胎時期攝入大量的蛋白質(zhì)營養(yǎng)等環(huán)境因素。 John Watson 病態(tài)地住在自己的水桶里，相信行為能完全用獎勵和懲罰來解釋，有趣的是他在說這話不久后因為一起很大的丑聞被趕出了學(xué)界。他在接下來的職業(yè)生涯里，成了一位非常著名的廣告執(zhí)行。他也許不能把人變成他想要的樣子，但顯然他能讓人們買東西。 下一句，“正常的心理生活依賴于腦突觸（大腦神經(jīng)元細胞相互接觸的東西）的正常作用，心理失常是突出紊亂造成的。突觸調(diào)整（額葉切除術(shù)）將會更改相關(guān)理念讓它們變成不同渠道。用這個方法，我們能治愈，取得進步，沒有失敗。”——Egos Moniz,這位葡萄牙神經(jīng)學(xué)家發(fā)明了額葉切除術(shù)，導(dǎo)致當(dāng)時成千上萬正常人遭受切除前額葉的痛苦——這是心理學(xué)歷史上最黑暗的一幕，是科學(xué)與意識同流合污的悲劇，他卻因為這項發(fā)明獲得諾貝爾醫(yī)藥學(xué)獎。 最后一句，也是最糟的，“社會功用選擇的完成必須通過某種社會機構(gòu)，這樣人類才不會因教化而造成的退化所毀滅。我們的國家依賴的種族觀點，在這一方面已經(jīng)成績斐然，我們可能、必須依賴我們?nèi)嗣竦慕】堤煨詠硐麥缒切┍恢刎撍鄣娜恕！薄狢onrad Lorenz,希特勒的科學(xué)鼓吹家。他是動物行為學(xué)的創(chuàng)始人之一。他沉迷于寫作關(guān)于自然的書籍，他發(fā)現(xiàn)了鳥類的銘記學(xué)習(xí)機能，奧地利人，留著白色胡子，永遠穿著奧地利短褲和背帶來吊著褲子，身后跟著一圈鴨子寶寶，因為它們覺得他是媽媽，超級可愛，讓人無法抵抗驗證他的鴨寶寶的銘記學(xué)習(xí)技能。他同時也是一個瘋狂地納粹鼓吹者，致死還認為他沒有做錯任何事。 這些人不是三流科學(xué)家，他們是20世紀(jì)最具影響力的科學(xué)家，這些人影響了人們是怎樣被教育的，但是他們在解釋世界上習(xí)以為常地住在自己的水桶里，我們的目標(biāo)是不要陷入那樣的定式。我們要講的每一樣，基因，荷爾蒙，神經(jīng)元細胞，環(huán)境影響，不管是什么，它們只是在那一點時描述之前影響的最簡單方式，它們不是暫時的水桶，根本就沒有水桶。 解釋人類行為，我們有三個智力挑戰(zhàn)，第一：意識到這樣的情況，在其中人類沒有什么驚異的特質(zhì)，我們和其他動物一樣。挑戰(zhàn)就是接受這一點。例子，你是只母倉鼠，坐在籠子里，大概每5天排卵一次，每天例行公事一切都很好?，F(xiàn)在有人在籠子里放了另一只母倉鼠，接下來幾個月，將會發(fā)生的是你們兩只母倉鼠的排卵周期會同步化，事實就是這樣。月經(jīng)和排卵周期同步化，人們知道倉鼠通過嗅覺和一種通過空氣傳播的生化信息素從一只母倉鼠到另一只實現(xiàn)，你可以通過記錄嗅覺系統(tǒng)來驗證這一點。如果你沒有什么發(fā)現(xiàn)，你可以用一張紙，夾在母倉鼠鼻子上便不會同步化，最神奇的是，如果把兩只母倉鼠放一起，有一種方式可以打破這種同步化——放進一只雄倉鼠，突然周期就會雄性異步化了。更神奇的是， 如果把兩只母倉鼠放一起 ，誰同化誰是由規(guī)律的，占主導(dǎo)的雌性同化居次要地位的。人們花費數(shù)年在鵝、羊、狗、貓、諸身上做實驗，結(jié)果一樣，我們?nèi)祟愐彩沁@樣。這就是所謂的Wellesley effect.1970年首先在衛(wèi)斯理女子學(xué)院顯性的。研究發(fā)現(xiàn)社交上更愛交際，更外向，占主導(dǎo)地位的人，同化另外的人。這在Iowa大學(xué)也有體現(xiàn)。 第二個挑戰(zhàn)是：一些情況下，和其他所有人、其他生物一樣，我們所做的事情既有不同又有相似之處。國際象棋競標(biāo)賽比賽的兩人，連續(xù)6小時的血壓，可以和馬拉松運動員相比。這很令人驚異，當(dāng)象棋大師們打敗對手時，他們和那些撕開他得競爭者肚子的狒狒有著完全一樣的生理反應(yīng)。只不過我們是通過思想實現(xiàn)的，我們?nèi)祟愑袝r神奇的地方在于我們和其他動物有著典型的生理反應(yīng)，但卻能用其他人和動物都不能的方式表現(xiàn)。 第三個挑戰(zhàn)，有時我們所做的事是唯一的，其他動物相似的都沒有。讓人驚異的例子，一對情侶住在一起，晚上下班后回家，聊天，吃飯，再聊天，睡覺，做愛，再聊會天，睡著。如此反復(fù)。河馬會受不了的。動物界沒有其他生物可以進行不以繁殖為目的的性交，更別說每天如此了，更沒有動物完事后還要聊那個話題。這是人類行為的新領(lǐng)域——語言，性行為方面，有些令人困惑的性暴力行為。 總之，我們拒絕用范疇的方法思考，不是因為這很酷，而是因為一旦你陷入這樣的定式，必會造成不可衡量的危害，而相關(guān)科學(xué)會改變這一切；我們將把人類和其他動物一樣的物種來看待，都有一樣的生理反應(yīng)，但是用難以辨認的方式運用這些機能的物種，作為一種前所未有的物種，并不斷和生理上天生賦予我們的不斷斗爭。 課程大綱： 第一部分介紹各種桶子，各種范疇，從頭到尾理解，對進化理論、分子基因和行為的關(guān)系，行為基因?qū)W，動物行為學(xué)，大腦及人類學(xué)的介紹； 第二部分，把所有這些組合起來，這些行為范疇，性行為，暴力行為，生育前行為，精神分裂癥。 這門課的是好處是對你們沒有背景要求，因為我真的認為這門課人人都要學(xué)。 “大胡子”老師給我們列舉了很多有趣的生物行為，他用的最多的詞是“有趣”，“驚異”，“神奇”，足見他對生物學(xué)時多么地?zé)釔邸? 2、進化行為 如果給你兩個頭骨，告訴你一個是女性一個是男性，你就可以開始研究他們的體重，身材，得過什么病，是否營養(yǎng)不良，生過幾個孩子，是很多還是就幾個，是否直立行走，所有這些都可以通過這兩個頭骨判斷出來。假設(shè)你是一個做實地調(diào)研的生物學(xué)家，你發(fā)現(xiàn)了這個新物種，你發(fā)現(xiàn)這一個哺育過孩子現(xiàn)在只剩下頭骨，而那一個有陰莖現(xiàn)在也只剩下頭骨。所以你只知道這是成年女性和成年男性的頭骨。今天和周五的講座是關(guān)于如果你有合適的工具，你可以根據(jù)這兩個頭骨，就判斷出誰更容易出軌，是這個男的還是女的？誰更有侵略性？這個女的更想懷雙胞胎還是只懷一個？女性選擇男性是因為他們的育兒技巧高還是因為他們非常高大強壯？他們的壽命長短是否有區(qū)別？ 所有這些問題，僅僅通過某一種邏輯就可以判斷。你回過頭去讀那些關(guān)于時間和生命的自然書籍，會發(fā)現(xiàn)書中總會有一種描述，它們總是形容某些物種非常神奇，不可思議。比如長頸鹿的脖子非常長，很明顯，它需要一顆很大的心臟將血液運輸上去。然后你找來一大群生物力學(xué)家，讓他們測算。他們給出一個預(yù)測，算出了長頸鹿心臟的大小和心壁的厚度，你去量了一下長頸鹿心臟的大小，結(jié)果和方程預(yù)測的一模一樣，你驚嘆，自然真實太神奇了！或者你讀到過沙漠中的老鼠，每三個月才喝一次水，另外一群家伙用數(shù)學(xué)計算，它們的腎小管需要多長，然后某些人調(diào)查后發(fā)現(xiàn)結(jié)果和預(yù)測的一模一樣。自然真是太美妙了?。?！ 不，自然一點都不美妙，自然界不會有長頸鹿，除非它們有那么大的心臟。自然界不會有生活在沙漠中得老鼠，除非它們的腎臟那樣工作。肯定有一種邏輯能夠解釋器官如何工作，如何形成，如何進化。解決這些問題，需要用到最佳方案。接下來兩個講座是關(guān)于你如何將這些具體的規(guī)則應(yīng)用到行為進化分析上。同樣，你只需坐在那里想著這些邏輯性的原則，就可以得到答案：長頸鹿的心臟需要這個大小。你可以用另一個領(lǐng)域的邏輯，建立在進化規(guī)則的基礎(chǔ)上，研究關(guān)于社會行為的各個方面。 我們都知道關(guān)于最優(yōu)化的 含義，你腎臟中隨便什么東西，它的最優(yōu)數(shù)量是多少， 最優(yōu)行為、策略或者其他名稱，這些東西，如果小時候我們有兄弟姐妹，就肯定在Tit-Tac-Toe游戲中學(xué)會了最優(yōu)策略，知道怎么樣做就永遠不會輸。這真是無聊。但這是很好的一個例子，告訴我們?nèi)绾握页鲎顑?yōu)行為。達到稱作“納什均衡”的結(jié)果。納什均衡以及這里所說的所有決策過程，整個過程相同，和找出Tit-Tac-Toe中得行為規(guī)則一樣，可以在進化規(guī)則的基礎(chǔ)上，找出各種領(lǐng)域的最優(yōu)社會行為。通常會包括社會生物學(xué)領(lǐng)域，這個領(lǐng)域在20世紀(jì)70年代中期和末期興起，到了20世紀(jì)80年代產(chǎn)生了另外一個學(xué)科——進化心理學(xué)。他們的觀點是你無法理解一種行為，也無法理解內(nèi)在的心理狀態(tài)，除非你承認進化和很多領(lǐng)域相關(guān)，大多數(shù)人都是精神病患者。所以開頭就是這樣，關(guān)于達爾文的一些胡謅。我們要講達爾文的理論了。 我要讓大家知道的是，不是達爾文發(fā)現(xiàn)了進化規(guī)則，人們早在達爾文之前就提到了。達爾文只是提出了自然選擇進化機制的概念。事實上，達爾文并不是這個概念的發(fā)明者，另一個叫Alfre Raso Wallis的人，兩人一起提出了這個概念，不知道什么原因，Wallis在歷史上銷聲匿跡而達爾文卻受到矚目，開啟了一種關(guān)于進化的達爾文者觀點。 首先，承認存在進化，群體中得特性是隨時間變化的，特性的變化有時非常大，事實上你可能獲得全新的一代，形成一個新的物種。 達爾文進化論的邏輯是基于幾個合理的步驟： 特性是可以遺傳的；可以從一代到下一代，可以在現(xiàn)代表現(xiàn)出來。 特性是由基因遺傳的；（我們馬上知道，這樣的說法是完全錯誤的） 特性是可以變異的，并且這些變異也可以遺傳； 某些特性比另外一些特性更具適應(yīng)性。 例子：長頸鹿的心臟如果和土豆一樣大，這不是最優(yōu)特性； 這些都不是關(guān)于適者生存的，而是繁殖，關(guān)于你傳給下一代的基因復(fù)制的數(shù)量 有了以上幾點，你就可以得出結(jié)論：群體在進化，特性的頻數(shù)在不斷變化。 現(xiàn)在我們談?wù)劊蛉绾螞Q定不同的行為。 第一個基礎(chǔ)：如何運用達爾文理論解釋行為。首先要忘記我們所學(xué)的東西。忘記《國家地理》節(jié)目中得內(nèi)容和那些一直告訴我們有關(guān)進化的這些觀點，并且總是把錯誤的告訴我們。以下是一個情景，你在看一部野生動物紀(jì)錄片：熱帶草原的清晨，一大群獅子在一些死去的大型動物尸體上大吃特吃并且非常滿足，這時候問題出現(xiàn)了——它們要如何分配食物；另一種標(biāo)準(zhǔn)場景：兩百萬匹斑馬遷徙時前方有豐富的草地，可悲的是前面橫著一條河，河里到處是鱷魚，野馬會怎么做？根據(jù)那些國家地理特別節(jié)目的劇情，我們會有一個答案：正當(dāng)這些野馬在河邊嘶叫焦慮時，突然，從這群馬的后面，出現(xiàn)一匹老馬推開馬群走到前方，站在河邊說：“我要為了大家而犧牲！”，然后跳進河里，鱷魚立即忙亂地吃起這匹馬來，另外兩百萬匹馬就平安過河了。為什么這匹馬會這么做？我們總是會得到一個答案：因為動物的行為總是為了種群的利益。現(xiàn)在這種觀念要徹底粉碎。 20世紀(jì)60年代，Wynne Edwards提出種群選擇概念：amimals behave for the good of the species。事實完全不是這樣的，當(dāng)你很長一段時間內(nèi)觀察它們，而不是只看錄像帶離的三分鐘時，就會發(fā)現(xiàn)，這匹老馬不是自己推開馬群而是被推倒前面的，因為其他野馬都在說：“快，把這個老家伙推到河里。”它不是為了種群利益犧牲自己，它一點都不喜歡這個主意。它被迫跳進河里，因為它又老又弱，不是群體選擇的對象。70年代產(chǎn)生了替代理論：動物的行為，包括人類行為，不是為了群體利益，而是為了最大化將自己的基因復(fù)制。 有三種方法來來達到這一目的： 個人選擇：有時候，動物的行為是為了最大化自己的復(fù)制基因在下一代的數(shù)量。有時候雞只是一個雞蛋用來產(chǎn)生另一個雞蛋的方式。另一個角度講是自私基因，行為只是為了最大化留給下一代的復(fù)制基因數(shù)量。最佳的方式就是繁殖。這個方法可以用到很多領(lǐng)域?？梢砸环譃槎Ｏ嘈胚M化的壓力，想想達爾文的自然選擇理論， 自然選擇理論是關(guān)于選擇最適合環(huán)境的生物。你可以用自然選擇解釋公鹿有大而鋒利的鹿角，它們用鹿角與其他公鹿或動物決斗。另外達爾文提出的兩性選擇，可以用來解釋鹿角有綠色的螺旋紋理，可以吸引母鹿。這是關(guān)于特性自然選擇說的二分法。兩種選擇的結(jié)果可能完全相反，有些物種，比如雌魚偏好顏色鮮艷的雄魚，擁有鮮艷的顏色對于雄魚的兩性選擇來說可能是有利的，但顏色鮮艷，使雄魚更容易被其他魚捕食，自然選擇淘汰顏色鮮艷的特性。 親戚選擇 我們都知道，我們跟親戚有血緣關(guān)系，并且親緣關(guān)系越近，就擁有越多的相同基因。從統(tǒng)計學(xué)分析，雙胞胎的基因100%相同；親兄弟姐妹，50%相同；堂兄弟姐妹，25%相同；除了個人選擇，還能用另一種方式獲得更多基因的數(shù)量復(fù)制——那就是你找個異性繁衍后代，或者讓你的雙胞胎兄弟姐妹生殖。但這有個限制，就是你親戚的基因和你的不一定完全一樣，他們和你的血緣關(guān)系有不同的親近程度，于是就是：我用我的生命換我雙胞胎兄弟姐妹、兩個親兄弟姐妹、八個堂兄弟姐妹的生命。隨著進化，生物會選擇和親戚合作，這就是親戚選擇，包括全部合適的基因。 這個理論解釋了動物的所有行為，那些重視親情的動物的行為，動物清醒地意識到誰和誰有親戚關(guān)系，并且完全明白用何種方式與親戚合作。但這種方式是關(guān)于血緣親近程度的方程。動物讓我們開始社會人類學(xué)，從親戚角度，你娶你叔叔的第三任妻子的女兒或做其他事情的羞愧程度與社會動物處理血緣親近程度的關(guān)系。有個研究很好地證明了證明理論。是前幾年universtity of Pennsylvania的一對夫妻在觀察黑長尾猴得出的。一大群黑尾猴坐在一起，他們錄制了非常高質(zhì)量的音頻記錄了猴子的聲音。他們錄下了每只猴子發(fā)出警告的聲音，然后將一個話筒放在灌木中，放群體中一只剛出生不久的猴子發(fā)出的警告聲，那么它的母親會立刻非常焦慮，如何知道其他猴子對于親戚選擇的理解呢？其他猴子會做什么呢？它們?nèi)伎粗@只猴媽媽，那才是猴寶寶的媽媽，它們明白這種血緣關(guān)系。 另外一個研究得到的結(jié)果是這樣的。有兩個女人，每個女人都有一個孩子。有一天，女人甲對女人乙做了非常惡劣的行為；在同一天的之后時間，女人乙的孩子更有可能對女人甲的孩子做出惡劣的行為。那不僅僅牢記這仇恨，不是個人仇恨，而是某種程度的親情關(guān)系帶來的，所有靈長類物種都會這么做。所有其他物種都會這么做。 那么自然選擇在親戚選擇是如何發(fā)揮作用的呢？我愿意用我的生命換取8個堂兄弟姐妹的生命。兩性選擇又如何發(fā)揮作用？我愿意花大量的金錢，說服人們，我的親兄弟異常性感，只要有機會將更多的復(fù)制基因傳給下一代。 互惠性利他主義 幾年前一個叫Bredon Bohana的人在研究細菌時，發(fā)現(xiàn)了剪刀石頭布情境。有三個不同種類的細菌，第一種可以產(chǎn)生某種毒素，但需要付出代價，需要花力氣制造那種毒素，還要保護自己免受毒素傷害。第二種細菌容易受到毒素傷害，它有一種載體可以運輸毒素，好處是可以運輸其他營養(yǎng)物質(zhì)。第三種細菌優(yōu)點是沒有運載體，缺點是不能產(chǎn)生毒素，好在它不用花精力去生產(chǎn)毒素，所以每個種群都有優(yōu)缺點。把他們放在一起就會看到剪刀石頭布的均衡，均衡時它們不會攻擊對方。 另外一個例子，是哈佛大學(xué)的Mark Hilbert提出的，他把猴子放在一種情境下，它們能拿到食物，它們只有在一種情況下才能獲得食物——合作或分享，出現(xiàn)的情況是非常平等的互惠行為。與其他猴子分享食物的猴子，更有可能獲得回報性的分享，從而獲得更多的合作，這是在兩只猴子必須合作的情況下，一只猴子無法自己得到食物，真是“猴多力量大”啊。在各種情況下，合作市進化中出現(xiàn)的一種交易。在非親戚中也是這樣。但有一個條件，你不會更多地付出，除非你得到回報，那就是互惠。 囚徒困境Prison dilemma：兩個囚徒逃出監(jiān)獄，設(shè)置個體在不同情形下進行的不同版本的博弈：兩個人合作，兩個人背叛，甲合作乙出賣甲，乙合作甲出賣乙。給你最大效益的是從背后捅你的對手一刀，你出賣他們，他們合作，你利用了他們。位居第二的收益是你們同時合作，位居第三的收益，事實上這也不算是一種收益，就是你們倆接受等量的懲罰而已，你們同時出賣對方。最差的收益就是你被背叛了。 問題變成如何在囚徒困境中選擇最優(yōu)策略?？偸钦純?yōu)的策略是以牙還牙。 Tit-for-Tat 以牙還牙 第一輪博弈中合作，如果對方在這一輪與你合作，下一輪繼續(xù)合作。只有對方一直合作，你就合作下去。它是最優(yōu)策略，因為這很湊效，一開始是互相合作的；如果你對對方不好那對方就會報復(fù)；如果你回到合作，對方會原諒你；結(jié)果準(zhǔn)確。弱點是信號出現(xiàn)錯誤時，會有可怕的波動圖 Forgiving Tit-for-Tat寬容的以牙還牙:引入可能的信號錯誤，這個博弈勝過以牙還牙，弱點是你可能被利用。 博弈論可以解釋真實生物的行為嗎？鮮為人知的Daniel Ellsberg,他的前半生在國防部工作，是軍隊的一個博弈理論家，他寫了一篇論文，《偽裝瘋狂帶來的最優(yōu)效益》《the benefits of perceived madness》，在什么時候你想讓你的對手認為你完全瘋了，最終他們會選擇合作。人們就在想是不是動物行為也是這樣。于是人們帶著對以牙還牙博弈論的理解，開始去野外研究動物，尋找是否有這樣的例子發(fā)生。 確實存在，第一個例子：吸血蝙蝠。當(dāng)你看到一只蝙蝠在吸血時，你其實看到的是一只母蝙蝠為她的孩子獲取食物，因為母蝙蝠沒有喝下血，將其存在喉嚨那，回巢后將血吐出來為給她的孩子。吸血蝙蝠有個非常有意思的系統(tǒng)就是互惠利他主義。所有的雌蝙蝠共享一個巢，她們的孩子也在一起，不一定是親戚。她們有互惠利他主義系統(tǒng)，每只雌蝙蝠回來后，吐出血喂養(yǎng)所有蝙蝠的孩子，所有蝙蝠都會喂所有孩子?，F(xiàn)在讓這些蝙蝠覺得有只蝙蝠在欺騙她們，那只蝙蝠飛出巢去尋找食物，立刻網(wǎng)住她，用注射器往喉嚨注射空氣使之鼓起，然后將她放回巢中，她高興地坐在那，其他蝙蝠就會說，看啊，看她儲存了這么多得血都不喂我們的孩子，她在欺騙我們，下一次輪到她們喂孩子的時候，其他雌蝙蝠就不喂她的孩子了。這里是典型的信號錯誤（這個實驗好難做?。? 另一個例子，刺魚。魚缸有一條魚，讓這條魚相信他被另一條魚攻擊了。把一面鏡子放在魚缸前，很快它就開始攻擊鏡子里的那條魚?，F(xiàn)在讓它相信它有個合作者，在直角方向放第二面鏡子，它就可以在那看見自己的影子?，F(xiàn)在讓他相信他的同盟者其實在欺騙他。拿著這面鏡子，往后轉(zhuǎn)幾個角度，這個影子看起來就后退了幾步，在那里徘徊。刺魚就在那想，那條混蛋，我不敢相信你居然這樣對我。下次你再重置這個場景，刺魚就補攻擊自己的影子了，這是對另外一條魚的以牙還牙策略。 另一個例子，會改變性別的魚，black hamlet fish，現(xiàn)在有兩條這樣的魚，有兩個性別，在繁殖過程中，雌性付出代價比雄性大，如果一條魚開始作弊，想要在大多數(shù)時間成為雄魚，另一條魚就會停止合作。 特例：東非獅子，研究人員在灌木中放入一個話筒，放出的聲音就像400只獅子一起逼近，這群獅子中有一只感到害怕的貓獅，習(xí)慣躲在其他獅子后面，并且沒有獅子因此懲罰它，這時你就意識到真實世界的復(fù)雜性。我們得到的啟示：獅子的情況不完全相同，也許這只獅子吃得肉比較少。 月光赤鼠，它們是我見過的最奇怪的動物，它們是社會性昆蟲，不一定是親戚或者互惠，每個群體中都會有一只或兩只老鼠，不用干任何活，只需吃的肥肥的。觀察發(fā)現(xiàn)，還有另外一個博弈，它們扮演更加重要的角色，雨季來臨的時候，這些老鼠轉(zhuǎn)過身來堵住地道的入口。我們看到的現(xiàn)象是多樣化角色，真正的動物不僅僅進行一個正式的囚徒困境博弈。 最后一個關(guān)于博弈的有趣的東西是，關(guān)于我們對行為的思考，James Holland提出的，他是第一個獲得計算機科學(xué)博士學(xué)位的人，他對博弈進行編程，引入新的可能，那就是策略可能突然改變，他開始研究變異，包括變異的適應(yīng)性等等。 回到第一個例子，用我們學(xué)過的規(guī)則，都可以預(yù)測出那些問題的答案。 這節(jié)課總共1小時37分鐘，花了近5個小時整理上面的筆記，累死我了。趕緊回去洗洗睡覺，明天繼續(xù)：） 進化行為第二部分（1h37mins，( ⊙ o ⊙ )?。∮趾瞄L~\(≧▽≦)/~） 上節(jié)課提出了對達爾文進化論和“物種利益決定個體行為”的評判，并提出了進化行為的三大支柱:個體選擇，親戚選擇，互惠利他主義。我們已經(jīng)列舉了很多例子可以用這三個理論來解釋。這節(jié)課我們繼續(xù)討論怎樣應(yīng)用三大理論解釋現(xiàn)實世界的動物行為。 20世紀(jì)70年代，一位名叫Sarah Hurdy 的人觀察印度葉猴的時候發(fā)現(xiàn)了殺嬰行為。 仔細發(fā)現(xiàn)就會發(fā)現(xiàn)其中的模式： 成年雄性才會殺死嬰兒 殺死的嬰兒并不是隨機的，雄性殺死嬰兒更多是出于個體選擇的動機，最可能是其他雄性的后代，這是一種競爭手段 這種競爭性殺嬰行為只會出現(xiàn)在特定物種間，即雌性動物兩胎的間隔比高等雄性物種平均十年的任期更長 兩個原因： 殺死其他雄性后代，可以降低其他個體的生殖成功率 殺死后代，雌性不用哺育寶寶，會重新排卵 類似的還有草原猴、白眉猴、獅子、非洲大猩猩。對這點最好的證明是，在這個殘酷的競爭邏輯中才可以得到適應(yīng)的物種，最接近瀕危的物種之一——非洲大猩猩，現(xiàn)在只有六七百只，它們正在消失是因為棲息環(huán)境惡化和人類干擾，還有當(dāng)?shù)氐膬?nèi)戰(zhàn)等等。但同時它們在近十到二十年也面臨著我認為是不可避免的滅絕，因為時不時雄性非洲大猩猩就會自動殺死嬰兒，按此邏輯，我們無法找到任何一個物種能夠舍棄物種生存而選擇個體生存的策略，作為比非洲大猩猩更好的例子。因此我們可以開始應(yīng)用規(guī)律分析這一物種了，在什么情況下，篡權(quán)的雄性不會急于采取競爭性殺嬰行為的策略呢？答案是在被取代的雄性動物是篡權(quán)者的親屬時，這里就是親戚選擇作用。 還有種情況存在野馬中，新來的雄馬回騷擾懷孕母馬至流產(chǎn)，同樣的邏輯，你只不過看到了更加優(yōu)雅的行為。這種情況背后的生物機制來自傳統(tǒng)的信號論。通常雌性也會在“花了大力氣把嬰兒生下然后嬰兒被殺”和“自動流產(chǎn)”兩種情況下選擇后者，因為很快她又可以排卵重新生育。在何種情況下，雌性會最有動力去盡力保護孩子，哪怕自己深受重傷？答案是年老的雌性，她們再繼續(xù)生育的可能性不大。但是還有一種更聰明的做法——不是在生完孩子的情況下，而是在懷孕的時候，一些靈長類雌性動物屢試不爽操縱雄性的方法是“假排卵”，當(dāng)雌性排卵時，性器官會發(fā)熱，很多靈長類動物都有外部特征指示在排卵，各種組織都會腫大——這些人類沒有，但是她們會有一些生理排出物。雌性通過假排卵讓雄性不會有殺嬰行為。 60年代關(guān)于草原狒狒的研究表示，一只具有威脅性的雄性狒狒，被威脅到的雄性抓過了一只寶寶來保護自己，經(jīng)過一段時間的個體觀察后，就會發(fā)現(xiàn)，他抓過來的寶寶并不是隨機的，大多數(shù)是另一個雄性的孩子。 另一個例子，所有靈長類雌性動物的不同物種都有一個等級制度，這個等級是建立在從母親那里繼承的具有裙帶關(guān)系的等級，親緣選擇，統(tǒng)治系統(tǒng)，在任何物種中都是由裙帶關(guān)系決定的。 下一個有趣的說法是，生男生女的選擇。生男孩，90%男孩都會在那里亂跑，永遠不會有機會交配，只有那5%會交配生子，所以在不定配偶二等物種中生男孩是一個巨大的賭博，是冒險的；如果生女孩，大多數(shù)雄性除非有生殖問題，都有大約1到5個后代，所以雌性能夠傳遞基因復(fù)制的保守策略是生個女孩。觀察統(tǒng)治階級，我們的預(yù)測是高等級的雌性應(yīng)該對女兒有更多的照顧，低等的雌性恰好相反。下一個預(yù)測，當(dāng)世事不濟時， 你希望花少精力生個孩子，雌性胎兒比雄性胎兒的花銷更小，生男孩要花費更多熱量，所以生態(tài)化境惡變使雌性嬰兒比例就會提高。 例如，人類在饑荒食物短缺的情況下，生下的女嬰比男嬰多。生男性在統(tǒng)計意義上，會減輕下一個孩子的體重。 性別比例的浮動理論在20世紀(jì)70年代已被Robert Travers證實。 另外一個有趣的現(xiàn)象是，很多不定配偶的物種中，高等雄性會與很多雌性交配，這是一夫多妻制。那么一妻多夫制怎么樣呢？多數(shù)情況下，會出現(xiàn)兄弟間一妻多夫，這里是親緣選擇的作用。人類中，在古老的西藏社會也會看到兄弟間一妻多夫。這種情況一般出現(xiàn)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)極度落后的地區(qū)。 $ 兩性競爭 還有一個例子是關(guān)于兩性之間的競爭，有一個物種，雄性是遷徙的，這樣兩性間就會存在不同的生殖策略。這類動物的行為為我們打開了一個全新而奇怪的存在兩性競爭的世界。 學(xué)孟德爾遺傳學(xué)的時候，一對基因型中哪個由父親產(chǎn)生哪個由母親產(chǎn)生并不重要，但在很多情況下，基因特征來自哪個父母是十分重要的，因為同樣組合會有不同的結(jié)果，這種說法在20世紀(jì)90年代出現(xiàn)，被稱做印記基因，這些基因會因表現(xiàn)型不同表現(xiàn)不同的性狀。孟德爾在墳?zāi)估飸?yīng)該很郁悶：不應(yīng)該是這樣的啊，這種印記基因跟我的理論不符合啊。有一種完全不同的基因組，這些個體擁有變異和特定的疾病，有兩種不同的疾病，它們位于同一個基因，是相同的變異。如果基因來自父親，你得這個病，如果來自母親，你得那個病。這非常令人費解。 首先要解決的問題是，是什么導(dǎo)致同一個基因因為來自父親或母親就會不同的機理工作？答案是甲基化的生物化學(xué)反應(yīng)。將一個基因甲基化就會產(chǎn)生這種效果。為什么會這樣？經(jīng)過一段時間后，人們發(fā)現(xiàn)其中的規(guī)律，最終由一名哈佛大學(xué)的進化生物學(xué)家david Haig在90年代早期提出了一整套理論。他觀察來自父親的印記基因后發(fā)現(xiàn)，它們會增強胎兒發(fā)育，增強胎兒新陳代謝，增厚子宮壁。觀察來自母親的印記基因，它們減慢胎兒發(fā)育。這是說明兩性競爭開始起作用。 印記基因中得一個來自雄性的叫胰島素樣生長因子的蛋白質(zhì)編碼，這是一種生長因子，讓胎兒成長的基因。同時，雌性有一條同源基因，是胰島素樣生長因子的受體，用來使這一受體變得遲鈍。最明顯是例子是在一些基因變異的情況下。現(xiàn)在人們發(fā)現(xiàn)了一種印記基因在胎兒出生后才會體現(xiàn)，并且作用于大腦。它們是做什么的呢？來自雄性的基因讓嬰兒吸取更多乳汁，雌性基因則會使一些吮吸行為變得遲鈍。另一個例子是雄性基因會促進胎兒酶——胎盤催乳激素的產(chǎn)生，它的作用是使胎兒從母親的血管中獲得更多的血糖，母親試圖抑制這一行為，如果不能成功抑制或者過分抑制，就會得孕期高血糖也就是孕期糖尿病。突然間，母親不得不與自己的后代斗爭。 非常有趣的是這個規(guī)律僅適用于不定配偶的物種，固定配偶的物種中不會看到印記基因。根據(jù)我們的基因數(shù)量，人類是介于不定配偶和固定配偶之間的物種。 另一個有趣的例子，是由加州大學(xué)圣克魯斯分校的William Rice通過其常年對一些蒼蠅種群的觀察得到的。雌性蒼蠅是一夫多妻制，它們與不同的雄性交配，因此體內(nèi)會有不同雄性的精子，我們會看到一種奇怪的現(xiàn)象。對精子競爭的研究發(fā)現(xiàn)雄性的精子能產(chǎn)生毒素，殺死其他雄性的精子。這些毒素對雌性的身體健康并不好。他 分別去雄性和雌性的樣本，并保證雌性不會進化，雄性會進化，經(jīng)過30代的培育之后他觀察到雄性間的競爭產(chǎn)生了極強的毒素甚至能縮短雌性的壽命。接著Rice將雄性樣本保持常量，讓雌性進化，30代后她們發(fā)展了一種緩解毒素的機制。 最后一個例子，現(xiàn)在有一群群居的靈長類和很多群居哺乳動物，有這樣一個規(guī)律，一種性別的動物會在青春期出走，移居到另外一個族群。這是為了避免近親繁殖。移居很正常，需要的是雄性或者雌性自動分散。并沒有一個物種能夠有很好的方法規(guī)定一個物種應(yīng)有雌性一族婚姻或雄性異族婚姻。不同物種情況不同。對黑猩猩來說是雌性離開，大猩猩是雌性離開，狒狒、獼猴和其他古大陸猴是雄性離開，這其中有重要的隱含意義。假設(shè)有一群狒狒，觀察成年雄性和成年雌性，成年雌性在這個族群中長大，成年雄性在別處長大，換句話說成年雌性都是親屬，雄性中沒有親屬；同時，邊上有一群黑猩猩，情況相反。那么哪種物種有更高程度的種內(nèi)雄性攻擊性？答案是狒狒。而黑猩猩有更高的種間攻擊性。 之前講過“種群選擇”的錯誤，但是我們重新考慮這一理論，它只存在于特定前提下。60年代最早討論群體選擇理論得是 Marlin Perkins ，之后的“種群選擇”理論是完全不同的版本，這個模型叫“建立者效果”，展示了如何在非親眼種群只能夠開始合作機制，需要利用近親的創(chuàng)立者效果來激勵。我們都知道以牙還牙是最好策略，但是以德報怨比以牙還牙更好。但是這些都是建立在一個前提下的，那就是某個人必須先行動開始合作。這是種群選擇的一個版本。 另一個版本是更概況的說法，可以通過以下例子來說明。假設(shè)有群雞，一種很有攻擊性，善于攻擊任何人，她會生很多蛋；另一種雞內(nèi)向溫和，不那么有攻擊性，生較少蛋。將這兩種雞放在一起？哪一種會遺傳更多的基因復(fù)制？高攻擊性的母雞?，F(xiàn)在有一整群攻擊性的雞，和一整群非攻擊性的雞，非攻擊性的雞也會變得更具攻擊性。具有某特點的一個個體被壓制，但具有該特點的群體可以打敗傳統(tǒng)。這樣就有了種群選擇。 進化生物學(xué)家David Sloan Wilson 出版了一本不錯的書，叫達爾文大教堂《Darwin's Cathedral》,來講種群選擇。另一位宣揚個體選擇的叫E.O wilson,一開始兩位水火不容，但是去年他們聯(lián)合發(fā)表了一篇論文，說道，有時個體選擇起作用，有時種群選擇起作用。這也讓我們意識到，依據(jù)環(huán)境，進化中最重要的可能是一個基因，一個機構(gòu)，一個族群。族群的力量和共同的特征，如果能使你在個體層面受益，將會十分重要。 那么人類行為是怎么樣的呢？有兩個問題十分棘手，第一是單純的發(fā)現(xiàn)一些現(xiàn)象是極具誘惑性，人們?nèi)菀讓⑵渌锓N的一小部分特點強加入與人類的相關(guān)性來了解人類；你看到一種事件在一個物種中發(fā)生是自然的，這時人們急于求成將這些事件與人類的相關(guān)性扭曲。要知道我們作為一個物種是獨特的，與其他任何物種一樣，我們運用的進化規(guī)則也是獨特的。 另一個挑戰(zhàn)是，你有了這些偉大的預(yù)測模型，而人類中出現(xiàn)了怪人，當(dāng)人類運用這些理論時，總會盲目假設(shè)這些模型。所以我們應(yīng)用這些模型時要非常謹慎。 那么對這個理論框架有怎么樣的批評?正如E.O. Wilson在1975年出版的《社會生物學(xué)》中所說的那樣，最終所有的社會科學(xué)都將受到進化生物學(xué)的影響。我們能想到的批評都是關(guān)于達爾文進化論的觀點，有三個基本特點：首先是關(guān)于特征的遺傳性（show me the gene）；其次是適應(yīng)性；第三點是關(guān)于這些變化是逐漸發(fā)生的，每一代中都會出現(xiàn)更好的特征來解決囚徒困境。 對于適應(yīng)性最有效的批評是哈佛大學(xué)的古生物學(xué)家Stephen Jay Gould在大約30年前提出的“拱肩現(xiàn)象（spandrel）”，“拱肩”在建筑學(xué)上是2個拱門的空間，不能把兩個拱門放在一起而中間不留三角形的空間。進化上來表示一種完全不可避免的順帶產(chǎn)品，是由其他經(jīng)過選擇的特征必然產(chǎn)生的。例子是，人類都有下巴，奇怪的是我們是靈長類動物中唯一有下巴的，其他猿類它們的下巴不明顯。其實人類并沒有對下巴進行選擇，因為我們經(jīng)過了對扁平面部的選擇，口鼻部變短，下巴就突出了。下巴只是一種拱肩現(xiàn)象。很多特性都是附帶的，因為進化過程并非都那么有效率。 最后，對整套理論的評判來自政治，因為它討論了事物的自然性，進化史有多遠，如何進化成現(xiàn)在的樣子，社會是否由男性主導(dǎo)，是否存在嚴格的等級制度等，很多人認為這些都是以自然為基礎(chǔ)的，然后另外一些人認為這些東西都是假的，即使有也是拱肩，這些想法有很強的政治寓意。最初的看起來傻實際卻不傻的觀點是構(gòu)建這套體系的社會生物學(xué)時來自南方的男性白人。他們認為所有這些社會生物學(xué)建，都是為了一個男性主導(dǎo)的等級社會做辯解。這些反對的聲音，有些時候也是有道理的，當(dāng)我們了解間斷平衡論，正是這個進化的現(xiàn)象，造就了今天得世界，一個最小化競爭而最大化合作的世界，符合靜止和垂直突變的規(guī)律。 |
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