免責(zé)聲明: 1 本文中所有“意識(shí)到”“發(fā)現(xiàn)”等詞語(yǔ)都是自然選擇意義下的比喻，行為的主體通常并不具有相關(guān)的概念。 2 本文只為追述演化歷史，請(qǐng)勿從事實(shí)中導(dǎo)出任何道德內(nèi)涵或者社會(huì)意義。 關(guān)關(guān)雎鳩，在河之洲。雌雄兩性的區(qū)分是如此普遍又是如此根本，以致智慧如老子也愿意將它作為宇宙的基本結(jié)構(gòu)和體系。負(fù)與正，陰與陽(yáng)，雌與雄，柔與剛，使這個(gè)世界形成了完美的對(duì)偶，又將破缺的對(duì)稱安置的如此巧妙，以致于太極兩儀生四象，變幻出無盡的可能。大概這正是哲學(xué)家和詩(shī)人所熱愛的世界——或許還有某些物理學(xué)家。 然而不幸的是，萬惡的演化生物學(xué)家這一次又來?yè)v亂了，他們懷揣對(duì)完美理性的敵視，企圖指出這一切都摻雜了歷史的因素，因此充滿了不確定和偶然性，甚至還自鳴得意地認(rèn)為只有這樣才能真正產(chǎn)生出我們今天所見的豐富多彩的世界……這些人如此惡貫滿盈，以致于本人不得不嘗試詳盡地分析他們的可惡邏輯，以昭天下蒼生，遂有此文。 按照這批人的說法，話說開天辟地之時(shí)，生命誕生于某個(gè)小池塘或者硫化鐵空腔里或者深海熱泉口或者粘土礦表面之時(shí)，本不分陰陽(yáng)牝牡，渾然一體，象帝之先。這個(gè)過程從38億年之前開始，一直持續(xù)了大約20億年，生命之間老死不相往來，本本分分地復(fù)制自己，謂之曰“無性繁殖”。 然而，終究還是出了岔子。不知何故，上古的道德逐漸淪落，某些不那么本分的生命形式開始蠢蠢欲動(dòng)，以致于要摻和別家事務(wù)，直至開始強(qiáng)行輸出自己的意識(shí)形態(tài)，也就是基因。如果一個(gè)基因能夠主動(dòng)擴(kuò)大自己的覆蓋率，它的覆蓋率當(dāng)然會(huì)擴(kuò)大，這就是自然選擇，沒什么奧秘。于是這種基因迅速地?cái)U(kuò)張。 可是這里出現(xiàn)了一件玄妙之事。你擴(kuò)張，難道我們不反抗嗎？我們不會(huì)抵制和平演變嗎？一個(gè)外來的基因摻進(jìn)來，肯定加重了基因復(fù)制時(shí)的負(fù)擔(dān)，但其它生命對(duì)此的抵抗卻相當(dāng)有限，有的甚至可稱夾道歡迎。這算什么道理？ 【原核細(xì)胞】
話分兩頭，這里需先提及生命另一項(xiàng)偉大的成就：真核細(xì)胞。最早的細(xì)胞生命是原核細(xì)胞（“沒有核”），真核細(xì)胞不但有核還有一大堆稀奇古怪的細(xì)胞器，什么葉綠體、線粒體之類，這些東西其實(shí)都是曾經(jīng)的其它原核細(xì)胞，被吃進(jìn)去之后留在細(xì)胞內(nèi)一起生活。這個(gè)成就大約發(fā)生在15億年前，換言之我們知道在15億年的時(shí)候已經(jīng)有了捕食和寄生。 這寄生正是關(guān)鍵。生命起源之時(shí)是在一個(gè)狹小的范圍內(nèi)，環(huán)境基本處處相同，只要適應(yīng)了一個(gè)地方就能適應(yīng)其它地方，所以子傳父訓(xùn)是最好的辦法，人人都閉關(guān)鎖國(guó)杜絕外來意識(shí)形態(tài)。雖然后來生存范圍逐漸擴(kuò)大，但是對(duì)于渺小的早期生命來說，所有環(huán)境的改變都是逐漸完成的，因此對(duì)祖訓(xùn)稍加變通即可游刃有余。 而個(gè)體一旦遭到寄生，維持現(xiàn)狀就不是一個(gè)好主意了。環(huán)境不變則性狀不變的原則對(duì)寄生生物一樣管用，因此必須時(shí)不時(shí)發(fā)動(dòng)改革才能讓寄生蟲不得安寧?？筛母锏膩碓春卧?？與其依靠隨機(jī)的突變胡亂嘗試，不如先借鑒它山之石，也即外源基因。因此時(shí)常接納外源基因成為有利可圖之事，基因重組現(xiàn)象由此誕生，這也正是性的最早起源。約翰·鄧恩說愛情以跳蚤為承擔(dān)載體，果然還是有道理的~ 大概有人疑心，這些單細(xì)胞的小東西哪會(huì)動(dòng)這么復(fù)雜的念頭？這就是1號(hào)免責(zé)聲明的內(nèi)容了~~~在整個(gè)過程中，它們并不知道自己在干什么。不過沒關(guān)系，由于隨機(jī)突變，總會(huì)有人做出些和別人不一樣的動(dòng)作，假如這策略碰巧有利于生存而且還是可遺傳的，那么它的下一代就會(huì)比較多，而且其中絕大部分也會(huì)繼承這種行為方式。當(dāng)這個(gè)過程重復(fù)多次之后，我們會(huì)看到群體中大部分個(gè)體都在使用這種策略，就好像整個(gè)群體認(rèn)為這個(gè)辦法好而接納它一樣，這就是自然選擇的基本原理，當(dāng)然群體并不會(huì)為此真的去召開什么表決大會(huì)。本文提及的所有內(nèi)容都是這個(gè)意義上的比喻而已。 回歸正題，這時(shí)的性看起來和現(xiàn)在當(dāng)然不太一樣了，所有的交換都是偶然的、松散的，缺乏固定程序，每次的交換量也不確定，最重要的是：它和繁殖還沒有發(fā)生聯(lián)系；在細(xì)菌中直到現(xiàn)在二者還是分離的。我們現(xiàn)在習(xí)慣于將性看作繁殖手段，但是當(dāng)年它不過是一種對(duì)抗寄生蟲的策略而已（還可能附帶一些額外小好處）。進(jìn)化史上充滿了這種半路出家，信奉完美主義的同學(xué)看進(jìn)化史大概會(huì)看崩潰…… 那么性為何要與繁殖接頭呢？一種可能是，個(gè)體自身可以留在原地不動(dòng)，但繁殖出的后代總是要擴(kuò)散到別處去的，那里環(huán)境很可能和家里不同，預(yù)先帶上一些變化（還記得嗎？性的作用是引入變化）可能會(huì)有助于適應(yīng)新環(huán)境。 無論如何，在真核生物中，性逐漸失去獨(dú)立地位而成為了繁殖手段之一。既然牽涉到繁殖這頭等大事，那性的雙方不弄成徹底公平肯定是不罷休的。換言之，在產(chǎn)生出的子公司（后代）中，必須雙方各得一半股份（基因），才能保證長(zhǎng)遠(yuǎn)合作。在很多低等生物中都可以見到的接合生殖以及同配生殖，就是這種原始的合作方式。 還有一個(gè)小問題：是不是隨便兩人都可以合資呢？答案是不能，但鄙人至今沒有見到一個(gè)非常好的解釋說為什么不能。據(jù)說這一條最早可能與避免近親繁殖有關(guān)?？傊F(xiàn)實(shí)是，小部分生物里個(gè)體被分成很多類，同類之間不能合資；大部分生物只分成兩類。我們把這種分類稱為“性別”。 這種合作要求股份相同，但是股份一樣投資卻未必非要一樣。一個(gè)個(gè)體擁有的總資本（營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）大體是一定的，它可以選擇作弊，也即產(chǎn)生配子（必定含50%股份）的同時(shí)卻給配子里少加一些投資，這樣就能產(chǎn)生更多的配子，參股更多的公司；而且輕裝上陣的配子也能夠游得更遠(yuǎn)，更可能找到另一半?？墒钱?dāng)大家都這么想時(shí)，新生的公司就要面臨資金不足而倒閉的窘境了。終于有人明白過來，與其扔出一堆廣種薄收命運(yùn)未卜的小配子，還不如把資本集中到少數(shù)幾個(gè)大配子里旱澇保收要?jiǎng)澦阋恍?；而且由于大配子少，可以選擇最優(yōu)秀的小配子與之結(jié)合。于是乎出現(xiàn)了兩種生殖策略，后世生態(tài)學(xué)家會(huì)分別稱之為r策略和K策略。你肯定已經(jīng)看出來，這兩種策略分別對(duì)應(yīng)雄性和雌性，這種對(duì)應(yīng)很可能與性別的產(chǎn)生有關(guān)，但是誰(shuí)因誰(shuí)果，鄙人還不太清楚。 有趣的是這兩種策略總是難分高下，因?yàn)槊恳环N策略是否成功取決于別人采用何種策略，用生態(tài)學(xué)術(shù)語(yǔ)叫做“頻率依賴選擇”，說白了就是物以稀為貴。細(xì)致一點(diǎn)說，既然每一個(gè)后代都有一對(duì)父母，那么如果雌多雄少，平均每個(gè)雄性就會(huì)比雌性擁有更多后代，這時(shí)多生雄性就有利可圖；反之亦然。因此最后雌雄比例通常都會(huì)拉平到1:1，兩種策略也因而長(zhǎng)期共存下去。 兩性之間的根本差異也由此奠定：所謂雄性，就是只提供精子，而對(duì)后代的資源貢獻(xiàn)極少的那一方；而雌性，則是提供卵子、對(duì)后代付出極大犧牲的那一方。這個(gè)根本的不對(duì)等貫穿了后來的整個(gè)生命史，也是所有兩性不對(duì)稱現(xiàn)象的根源。 付出的差異首先導(dǎo)致了繁殖策略的不同。雌性看起來顯然是稀缺方，但是這里的稀缺卻不能用數(shù)量定義，因?yàn)榇蠖鄶?shù)物種的繁殖并非一一對(duì)應(yīng)，而且我們也記得雌雄的總數(shù)量應(yīng)該是相當(dāng)?shù)?。所以稀缺的定義要改換——生殖潛能較低的一方稱為稀缺，反之稱為過剩。 稀缺一方當(dāng)然占優(yōu)勢(shì)，可以坐等對(duì)方送上門來，還可以挑挑揀揀。對(duì)雌性而言，因?yàn)楹⒆拥目偭炕旧弦欢?，最好是讓每個(gè)孩子都活得更好。一開始大家都不懂得要照顧孩子，這時(shí)選擇雄性的標(biāo)準(zhǔn)就以好基因?yàn)橹鳌？上Щ虿粫?huì)讓你直接看見，因此只好以貌取人——身強(qiáng)力壯毛鮮羽麗者優(yōu)先，否則免談。這種情況下，雌性之間也相對(duì)不容易出現(xiàn)吃醋。 而雄性的最佳策略卻是上述的廣種薄收，也即盡可能與多個(gè)雌性交配，因?yàn)樗麄兩碀撃芎芨摺？墒敲總€(gè)雄性都這么想時(shí)，大家必然會(huì)存在利益沖突，所以雄性不但要通過雌性的挑選，還得把競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手干掉。這樣，雄性競(jìng)爭(zhēng)和雌性選擇成為繁殖中的兩大要素，總稱為“性選擇”。這就是貂蟬同學(xué)反間計(jì)的理論依據(jù)~~~ 因此動(dòng)物界最典型最常見的生殖模式是：一群雄性互相競(jìng)爭(zhēng)，最后優(yōu)勝者帶走所有或者大多數(shù)的雌性。 雄性之間直接斗爭(zhēng)通常是很暴力的。有一個(gè)流行的說法說，同種動(dòng)物內(nèi)部的斗爭(zhēng)都是高度儀式化的，只有人類才會(huì)互相殺戮；可惜我所知的例子卻并非都是如此。斗爭(zhēng)的暴力與否主要取決于潛在的利益大小——馬爺爺說過，只要有200%的利潤(rùn)就可以蔑視一切法律>_<> 而雌性選擇則很有趣，自然界中雄性大多比雌性漂亮（我們最熟悉的例子是孔雀和鴛鴦），正是因?yàn)榇菩該碛羞x擇權(quán)。雌性選擇是一個(gè)巨大的話題，這里無法詳述，只能暫且擱置，有興趣的同學(xué)自己去查吧。這里只說一點(diǎn)，容貌又不能當(dāng)飯吃，為什么漂亮?xí)蔀閾衽紭?biāo)準(zhǔn)呢？對(duì)于鳥類和哺乳動(dòng)物，漂亮主要有兩種，其一是體格，其二是毛色。前者和捕獵能力有關(guān)，容易理解；后者嘛，呵呵，其實(shí)反映了個(gè)體抵抗寄生蟲的能力（還記得嗎？性最早的作用之一就是抵抗寄生蟲……）。毛發(fā)富含蛋白質(zhì)，是寄生蟲最喜歡的居所，所以能夠長(zhǎng)一身鮮亮毛發(fā)的個(gè)體肯定不簡(jiǎn)單~可憐的哺乳動(dòng)物由于祖先是夜行的，所以毛發(fā)沒什么鮮艷的色彩；但是鳥類的羽毛五彩斑斕，說到最后還要拜寄生蟲所賜……
明爭(zhēng)完了并不是結(jié)束，所謂打江山易守江山難，換成美人一樣適用。正常斗爭(zhēng)中的失敗者常常會(huì)采取一些不太光明的手段，反正也沒有道德評(píng)判……我最喜歡的例子是一種側(cè)斑蜥(Uta stansburiana)，它的雄性有三種形態(tài)，由遺傳決定。橙色的O型個(gè)子大，戰(zhàn)斗力強(qiáng)（可惜短命，這是個(gè)體層面的代價(jià)），其它型蜥蜴在單挑中是勝不過的。但是正所謂出奇制勝，另一種Y型可以模擬雌性的體色和行為，混入O型的后宮之內(nèi)，趁其不備再行茍且；可Y型遇到雖然個(gè)子小、眼睛卻尖的B型就很容易被看穿。而B型的眼睛卻又無助于打贏O型……嘿嘿，想起小時(shí)候那個(gè)最經(jīng)典的游戲沒？剪子包袱錘啦。這是“頻率依賴選擇”的又一個(gè)絕佳例子——沒有單一的最佳策略，只有多種策略的平衡。 但是千萬別忘記，之所以出現(xiàn)這種不對(duì)等的根本原因是雌性生殖潛能低，而不是因?yàn)榇菩蕴焐幦帷７催^來，假如哪一天雌性的生殖潛能比雄性高了呢？這種情況很聳人聽聞，卻是存在的，這就是博物學(xué)的魅力所在。就在我們熟悉的螽斯中，雄性給雌性的精子囊外面包裹很厚一層的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，雌性會(huì)吃掉它以便更好的繁殖。當(dāng)食物充足時(shí)，雌性稀缺，一切正常；可一旦食物短缺，形勢(shì)立即逆轉(zhuǎn)，現(xiàn)在雄性不怎么積極了，反而是雌性為了雄性而爭(zhēng)風(fēng)吃醋，最后雄性挑選獲勝的雌性一起閃人。而在海馬中，因?yàn)樾坌阅涿畹負(fù)?dān)當(dāng)了撫育的責(zé)任，可想而知成為了稀缺資源，所以雌雄角色也是反轉(zhuǎn)的。 注意，到這里跑進(jìn)來一個(gè)新因素，就是除了精子卵子之外的額外投資，尤其是后天的撫育。精子卵子這是歷史遺留問題，沒辦法，咱認(rèn)了，這后天因素加進(jìn)來總算可以扯平吧？遺憾的是，后天撫育的重?fù)?dān)絕大多數(shù)情況下又落在了雌性上，反而放大了這種差異。這是為什么？ 原因還是因?yàn)橄忍觳粚?duì)稱。假定，一個(gè)孩子沒人養(yǎng)就活不下去，而單親家庭時(shí)能長(zhǎng)大但是單親會(huì)很辛苦?，F(xiàn)在一對(duì)雌雄個(gè)體生了個(gè)孩子，雄性想：假如現(xiàn)在我扔下孩子跑掉，另尋新歡（薄情策略），如果雌性能把孩子帶大，那么再好不過；就算雌性也不要孩子了，我不過損失幾個(gè)不值錢的精子而已。這樣比起從一而終（忠貞策略）要?jiǎng)澦?。可是雌性卻不能如此打算，因?yàn)榧偃绱菩韵扰埽坌院笈?，那么雌性損失卵子這就嚴(yán)重得多。所以大部分情況下，雌性只好老老實(shí)實(shí)留在家里。并且在哺乳動(dòng)物中，由于胎生的原因，在懷胎期間雌性根本沒有逃跑的可能……更何況，雌性可以確定孩子是自己的，而雄性卻不能確定這一點(diǎn)，要讓雄性老實(shí)養(yǎng)大一個(gè)未必是自己的孩子，實(shí)在是有難度。 難歸難，很多情況下我們的雌性同胞還是做到了，怎么辦呢？很簡(jiǎn)單，強(qiáng)行加大雄性的投資，使薄情策略的損失加大。別忘了，事前的選擇權(quán)還在她們這里。所以，在很多物種中，雌性普遍采取的策略是：不是隨便答應(yīng)（放蕩策略），而是要求雄性先做出一定的犧牲以表明誠(chéng)意（羞怯策略）。如果這種犧牲能順便給自己帶來利益或者順便檢驗(yàn)出對(duì)方的其它能力，那就再好不過啦~所以雄性在表白上常常要下大功夫，這也是動(dòng)物世界等節(jié)目最喜歡的主題之一。也因此這類努力最常見的是為雌性提供食物或者住所，一舉三得（誠(chéng)意、能力、實(shí)際好處）。這樣，雄性在孩子出生之后假如想逃跑，還得再費(fèi)時(shí)費(fèi)力把求偶儀式從頭來一遍，相比之下忠貞策略或許還劃算一些。 當(dāng)然了，從來沒有萬能的策略，自然界總是在多樣性中保持平衡。剛才說在很多動(dòng)物中雌性不容易吃醋，是因?yàn)樾坌缘纳迟Y源（精子）近乎無限，不存在競(jìng)爭(zhēng)問題，大家都挑最好的雄性就成。然而，當(dāng)某些雌性決心迫使雄性顧家時(shí)，這一景象就不復(fù)存在了——一個(gè)人不可能同時(shí)照顧兩個(gè)家，所以現(xiàn)在雌性也開始嫉妒了，只不過為的不是生育力，而是養(yǎng)育后代的資源。這個(gè)后果相當(dāng)嚴(yán)重，一直波及到人類。有調(diào)查表明，人類男性其實(shí)吃醋程度和女性差不太多，但是有一重大區(qū)別：女性對(duì)配偶的感情不貞更敏感，而男性對(duì)配偶的行為不貞更敏感。原因很簡(jiǎn)單，女性希望有足夠的養(yǎng)育后代的資源，而男性則想保證孩子是自己的…… 暫且不說人類，一旦雌性之間開始爭(zhēng)奪，處于劣勢(shì)的雌性就會(huì)考慮一些非常規(guī)手段，比如依靠減免雄性的投資來吸引雄性。于是出現(xiàn)了策略的回歸：不要求或者少要求雄性做犧牲。顯然，放蕩的雌性的存在會(huì)鼓勵(lì)薄情的雄性，于是使忠貞的雄性減少，于是使羞怯的雌性吃虧。但是羞怯的雌性都是先天占優(yōu)勢(shì)者，她們的后代相對(duì)而言也較多，又會(huì)擠占放蕩雌性的比例……我們由此陷入無窮無盡的負(fù)反饋，但是結(jié)果通常都差不多：和兩性的策略類似，這四種演化策略形成一個(gè)更復(fù)雜的平衡?？闯鰜砹藳]？在頻率依賴選擇的作用下，自然界常常會(huì)出現(xiàn)多種策略的混合體。這是生態(tài)多樣性的根本理論依據(jù)。 可惜這個(gè)場(chǎng)景在我們?nèi)祟惪雌饋聿⒉皇呛苊篮?，好像大家都是工于算?jì)處心積慮，一切從利益出發(fā)，從不考慮什么道德社會(huì)意義……這就得回到我們的2號(hào)免責(zé)聲明。在自然界中，個(gè)體往往對(duì)自己的所作所為沒有概念，因此也談不上有道德可言。但是人類社會(huì)和動(dòng)物社會(huì)有重要的區(qū)別，由于文化遺傳的出現(xiàn)，使我們真正可能“反抗自私基因的暴政”，能夠?qū)ψ约旱男袨檫M(jìn)行反思，并且可以超越個(gè)體層面，從整個(gè)社會(huì)的角度思考問題，因此諸如倫理、道德、善惡等概念只在人類中才可能真正出現(xiàn)。我們當(dāng)然可以觀照自然界蕓蕓眾生，反思我們自己的生存狀態(tài)，但絕不能說，“因?yàn)樽匀唤缛绱诉@般，所以我們?nèi)祟愐怖懋?dāng)如此這般”。這種說法就是所謂訴諸自然謬誤(Appeal to Nature)，當(dāng)年斯賓塞的社會(huì)達(dá)爾文主義就是栽在這個(gè)謬誤之上。然而，在思考、評(píng)價(jià)甚或設(shè)計(jì)我們自己的道德時(shí)，卻也不能忘記人終究是進(jìn)化的產(chǎn)物，背負(fù)了太多的進(jìn)化歷史重?fù)?dān)，不可能立即接納一個(gè)理論上完美無缺的價(jià)值觀。承認(rèn)和正視歷史的遺產(chǎn)，又不被歷史所束縛，這是進(jìn)化理論對(duì)我們現(xiàn)實(shí)生活最寶貴的啟示，也是面對(duì)迅速變化的環(huán)境時(shí)最可能成功的一種策略。 |
|
|
