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0102_09細(xì)胞核(nucleus)

 百眼通 2015-08-17
細(xì)胞核的超微結(jié)構(gòu)
    1. 核被膜(nuclear membrane)
    核被膜包被在核的外圍,由內(nèi)、外兩層相距十到幾十納米的單位膜組成(圖1-18)。外核膜(outer nuclear membrane)面向胞質(zhì),表面附著有大量核糖體,常與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。內(nèi)核膜(inner nuclear membrane)面向核質(zhì),和染色質(zhì)緊密接觸。兩層核膜之間有20~40nm的核周間隙(perinuclear space),與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔連通。雙層核膜在一定間隔處愈合形成核孔(nuclear pore),又稱為核孔復(fù)合體(nuclear pore complex),它是由一個中央顆粒、8個邊圍顆粒和連接中央顆粒與邊圍顆粒的纖絲所組成的復(fù)雜結(jié)構(gòu),是溝通核質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)的通道。全部核孔約占核表面積的8%。高等植物的核,約有3000個核孔。核被膜是選擇通透性膜,小于5 kDa的小分子可通過核孔自由擴散,60kDa的球形蛋白則幾乎完全不能擴散通過,大分子通過核孔靠主動運輸完成。核孔既能將復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、染色體構(gòu)建等需要的組蛋白、DNA聚合酶、RNA聚合酶(分子量100~200 kDa)等運輸?shù)胶藘?nèi),又能把翻譯所需的RNA、核糖體亞單位等從核內(nèi)運到細(xì)胞質(zhì)。核孔結(jié)構(gòu)精致,其“開”、“閉”,與植物的生理狀況或特性有關(guān)。如分蘗盛期的小麥核孔大,小麥抗寒品種的核孔,隨溫度的降低而逐漸關(guān)閉,但小麥不抗寒品種的核孔卻依然張開。
    內(nèi)核膜的內(nèi)側(cè)有一層蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),稱為核纖層(nuclear lamina),它與內(nèi)膜緊密結(jié)合,其厚薄隨細(xì)胞不同而異。它是由中間纖維蛋白組成,構(gòu)成核纖層的中間纖維蛋白是核纖層蛋白(lamina)。核纖層為核膜和染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架,并介導(dǎo)核膜與染色質(zhì)之間的相互作用。當(dāng)細(xì)胞分裂時,核被膜在分裂前期末瓦解,到末期形成2個子核時,又分別重現(xiàn)。
      2. 核仁(nucleolus)
      生活的細(xì)胞核內(nèi),常有一個或幾個核仁。核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu),在細(xì)胞周期中表現(xiàn)出周期性的消失與重建。在光學(xué)顯微鏡下,核仁是折光率比核質(zhì)更強而致密的勻質(zhì)球體。核仁的大小、形狀和數(shù)目隨植物種類、細(xì)胞類型、生理狀態(tài)而異,也受環(huán)境的影響。蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞,其核仁的體積相對較大。核仁是嗜堿的,能被堿性染料(如番紅、蘇木精、地衣紅等)著色。核仁中有大量固體物質(zhì),蛋白質(zhì)占干重80%,RNA占10%左右。此外,還有少量的DNA、脂類、堿性磷酸酶和ATP酶等。
       在電子顯微鏡下,核仁可區(qū)分出三個區(qū)域:① 一個或幾個染色淺的低電子密度區(qū)域,稱為纖維中心(fibrillar center);② 包圍纖維中心的電子密度最高的部分是致密纖維組分(dense fibrillar component),是活躍進行rRNA合成的區(qū)域;③ 顆粒組分(granular component)是由電子密度較高的核糖核蛋白組成的顆粒,這些顆粒代表著不同成熟階段核糖體亞單位的前體(圖1-19)。核仁是rRNA合成、加工和裝配核糖體亞單位的重要場所,以核仁中部解開的DNA分子鏈上的rRNA基因為模板,合成rRNA,在核內(nèi)與來自細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)結(jié)合,構(gòu)成核蛋白體的亞單位,再經(jīng)核孔轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中。

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