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『關(guān)天茶舍』 耗散結(jié)構(gòu)自組織理論與生命的創(chuàng)生(三)(轉(zhuǎn)載)

 養(yǎng)生丸子 2013-01-08

作者:欣夫 發(fā)表日期:2004-6-5 17:16:00

在這一章節(jié)里,普里高津論證了生命自組織與分子生物學(xué)的內(nèi)在聯(lián)系。希望能得到生物學(xué)專業(yè)的網(wǎng)友的指教并一起進(jìn)行探討。我也歡迎對生物學(xué)有興趣的網(wǎng)友加入討論,我是把生物學(xué)看作是物理學(xué)的一個(gè)很特殊的領(lǐng)域來理解的,希望能放棄門派之爭,對普里高津的理論進(jìn)行就事論事地討論。
  
  
   5.5和分子生物學(xué)相遇 普里高津
  
    在本章的開頭部分我們證明了,在遠(yuǎn)離平衡的條件下,可能發(fā)生各種不同類型的自組織過程。它們會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)化學(xué)振蕩或空間結(jié)構(gòu)。我們已經(jīng)看到,出現(xiàn)這種現(xiàn)象的基本條件就是存在催化效應(yīng)。
    雖然“非線性”反應(yīng)的結(jié)果(生成反應(yīng)產(chǎn)物)對反應(yīng)的“原因”有一個(gè)反饋?zhàn)饔?,且在無機(jī)世界中比較罕見,但分子生物學(xué)卻已發(fā)現(xiàn),在談及生命系統(tǒng)時(shí),這些結(jié)果在實(shí)際上是一個(gè)慣例。自催化(X的存在加速其自身的合成)、自阻化(X的存在阻止合成它所需的催化)和交叉催化(屬于兩個(gè)不同反應(yīng)鏈的兩種產(chǎn)物各自促進(jìn)對方的合成)提供了經(jīng)典的調(diào)節(jié)機(jī)制,以保證代謝機(jī)能的連貫進(jìn)行。
    讓我們強(qiáng)調(diào)指出一種使人感興趣的差別。在無機(jī)化學(xué)中人所共知的例子里,所涉及的分子是簡單的,但反應(yīng)機(jī)制是復(fù)雜的——在別羅索夫-扎鮑廷斯基反應(yīng)中可以區(qū)分出約三十種化合物。相反,在我們的許多生物學(xué)例子里,反應(yīng)模式是簡單的,但分子(蛋白、核酸等)是極為復(fù)雜和特殊的。這一點(diǎn)不大會(huì)是偶然的。這里,我們遇到了一個(gè)基本要素,它標(biāo)志出物理學(xué)和生物學(xué)之間的區(qū)別。生物系統(tǒng)是有過去的。組成生物系統(tǒng)的分子都是某種演化的結(jié)果;它們被選擇出來參與自催化機(jī)制,從而生成自組織過程的極特殊的形式。
    代謝活化和阻化網(wǎng)絡(luò)的描述是理解生物系統(tǒng)機(jī)能邏輯的基本步驟。這包括在需要的瞬間對合成進(jìn)行觸發(fā),而對那些有未用產(chǎn)物在細(xì)胞中積累起來的化學(xué)反應(yīng)則阻止其進(jìn)行。
    分子生物學(xué)借以解釋基因信息的傳播和利用的那個(gè)基本機(jī)制自身便是一個(gè)反饋環(huán),一個(gè)“非線性”機(jī)制。脫氧核糖核酸(DNA)以順序方式包含著所有用來合成為構(gòu)成細(xì)胞并使其有機(jī)能所必需的各種基本蛋白質(zhì)的一切信息,它參與一系列的反應(yīng),在反應(yīng)期間,這些信息被翻譯成不同蛋白質(zhì)序列的形式。在這些合成的蛋白質(zhì)中,某些酶具有一種反饋?zhàn)饔?,這反饋?zhàn)饔貌粌H促進(jìn)或控制著不同的變化階段,而且促進(jìn)或控制著DNA復(fù)制的自催化機(jī)制,由此,基因信息以細(xì)胞繁殖的同一速率被復(fù)制。
    這里,我們得到一個(gè)值得注意的事例,即兩種科學(xué)的靠攏。此處得出的認(rèn)識(shí)要求物理學(xué)和生物學(xué)作互補(bǔ)的發(fā)展,前者要向復(fù)雜的方向發(fā)展,后者要向基本的方向發(fā)展。
    確實(shí),從物理學(xué)的觀點(diǎn)出發(fā),我們現(xiàn)在研究的是一些“復(fù)雜”的情形,它們距離那些可以用平衡態(tài)熱力學(xué)來描述的理想情形很遙遠(yuǎn)。在另一方面,分子生物學(xué)在為生命結(jié)構(gòu)和數(shù)目相對地少的基本生物分子建立聯(lián)系方面獲得了成功。在研究化學(xué)機(jī)制的多樣性時(shí),它發(fā)現(xiàn)了代謝反應(yīng)鏈的復(fù)雜性,發(fā)現(xiàn)了控制、阻化、激活各種酶的催化機(jī)能的精巧而復(fù)雜的邏輯,而這些酶是和每個(gè)代謝鏈的關(guān)鍵步驟相聯(lián)的。這樣,分子生物學(xué)為在遠(yuǎn)離平衡條件下可能發(fā)生的不穩(wěn)定性提供了微觀基礎(chǔ)。
    從某種意義上說,生命系統(tǒng)就像是一個(gè)組織得非常好的工廠:一方面,它們是多重化學(xué)變化的場所;另一方面,它們提供了一個(gè)不尋常的“空-時(shí)”組織,其生物化學(xué)物質(zhì)的分布是極不均勻的?,F(xiàn)在我們可以把功能和結(jié)構(gòu)聯(lián)系起來了。讓我們簡要地考察兩個(gè)例子,這兩個(gè)例子在過去幾年中經(jīng)過了廣泛的研究。
    首先,我們考慮糖酵解。這是一個(gè)代謝反應(yīng)鏈,在反應(yīng)中,葡萄糖被分解,富能物質(zhì)ATP(三磷酸腺苷)被合成出來,提供了所有活細(xì)胞所共用的基本能源。對于每個(gè)被分解的葡萄糖分子,兩個(gè)ADP(二磷酸腺苷)分子轉(zhuǎn)變成兩個(gè)ATP分子。糖酵解提供了一個(gè)很好的例證,說明生物學(xué)的解析方法和對遠(yuǎn)離平衡條件下穩(wěn)定性的研究是怎樣互相補(bǔ)充的。
    一些生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)發(fā)現(xiàn),在與糖酵解循環(huán)有關(guān)的濃度方面存在著時(shí)間性的振蕩。已經(jīng)表明,這些振蕩是由該反應(yīng)序列中的一個(gè)關(guān)鍵步驟,即被ADP激活并被ATP阻止的步驟決定的。這是一個(gè)典型的非線性現(xiàn)象,非常適合于調(diào)節(jié)代謝機(jī)能。事實(shí)上,每當(dāng)細(xì)胞從其儲(chǔ)備中吸取能量時(shí),它正是在利用磷酸鍵,且ATP被轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP。于是,ADP在細(xì)胞內(nèi)部積累時(shí),能量消耗加強(qiáng),必須補(bǔ)充其儲(chǔ)備。另一方面,ATP的積累說明葡萄糖可能以較慢的速率被分解。
    對這一過程的理論研究表明,這個(gè)機(jī)制確實(shí)能夠產(chǎn)生某種振蕩現(xiàn)象,即化學(xué)鐘。理論上算出的產(chǎn)生振蕩所需的化學(xué)濃度值和循環(huán)的周期與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)是一致的。糖酵解振蕩產(chǎn)生出對所有細(xì)胞能量過程的調(diào)制,這些能量過程與ATP的濃度有關(guān),因而也與大批的其他代謝鏈有間接的關(guān)系。
    我們可以更進(jìn)一步去表明,在糖酵解的路徑中,受到幾種關(guān)鍵酶控制的反應(yīng)是在遠(yuǎn)離平衡的條件下。這樣的計(jì)算已由本諾·赫斯(Benno Hess)作出報(bào)告,且自此以后被推廣到了其他系統(tǒng)。在通常條件下,糖酵解循環(huán)對應(yīng)于一個(gè)化學(xué)鐘,但改變這些條件時(shí),可以形成一些空間花紋,它們與現(xiàn)有理論模型的預(yù)言完全一致。
    從熱力學(xué)的角度來看,生命系統(tǒng)是十分復(fù)雜的。某些反應(yīng)是近于平衡態(tài)的,其他的反應(yīng)不是。并非生命系統(tǒng)中的每個(gè)事物都是“活”的。穿過生命系統(tǒng)的能流有點(diǎn)類似于河流,它一般說來是平穩(wěn)的,但不時(shí)地跌落,形成瀑布,因而釋放出它所含有的部分能量。
    讓我們考慮另一個(gè)生物學(xué)過程,該過程也被從穩(wěn)定性的角度研究過:粘菌的聚集,即集胞粘菌目阿米巴(Dictyostelium discoideum)的聚集。這一過程是出現(xiàn)在單細(xì)胞生物學(xué)和多細(xì)胞生物學(xué)邊界上的一種有趣的情形。當(dāng)這些阿米巴生活和繁殖的環(huán)境變得缺乏營養(yǎng)時(shí),它們經(jīng)受了一個(gè)驚人的變化(見圖A)。這些阿米巴起初作為一群孤立的細(xì)胞,隨后聯(lián)合起來,形成了一個(gè)由幾萬細(xì)胞組成的團(tuán)塊。然后這個(gè)“假合胞體”經(jīng)受分異,始終變化著形狀。一只“腳”形成了,它由約三分之一的細(xì)胞組成,并包含豐富的纖維素。這只腳支撐著一個(gè)圓形芽孢團(tuán)塊,這些芽孢將使自身分離并伸展,只要遇到合適的營養(yǎng)媒質(zhì),它們便迅速繁殖,并因而形成一個(gè)新的阿米巴群體。這是一個(gè)適應(yīng)環(huán)境的驚人的例子。群體在一個(gè)區(qū)域內(nèi)生活,直到耗盡可用的資源為止。然后,它經(jīng)過變態(tài),從而取得能動(dòng)性,去侵入其他環(huán)境。
    細(xì)胞粘菌的聚集為在化學(xué)鐘起著根本作用的生物系統(tǒng)中的自組織現(xiàn)象提供了一個(gè)特別引人注目的例子。見圖A。
  
  
    阿米巴出自芽孢,作為單細(xì)胞的有機(jī)體而生長和繁殖。這一情形一直延續(xù)到主要由細(xì)菌提供的食物變得缺乏時(shí)為止。然后,這些阿米巴停止再生,并進(jìn)入一個(gè)中間階段,這階段持續(xù)約8小時(shí)。在這時(shí)期的末尾,這些阿米巴開始在作為聚集中心的一些細(xì)胞的周圍聚集起來。這個(gè)聚集的發(fā)生是由于響應(yīng)那些中心所發(fā)出的趨化信號(hào)。這樣形成的聚集體開始遷移,直到形成果實(shí)體的條件得到滿足時(shí)為止。然后,細(xì)胞團(tuán)塊分化,形成一個(gè)由芽孢團(tuán)塊蓋頂?shù)那o狀物。
    在集胞粘菌目阿米巴那里,聚集是以周期方式進(jìn)行的。聚集過程的影片表明存在著阿米巴向中心移動(dòng)的同心波,周期為數(shù)分鐘。趨化因素的本質(zhì)是人們熟知的:這就是環(huán)狀A(yù)MP(cAMP),這是包含在許多生物化學(xué)過程(如激素調(diào)節(jié)過程)中的一種物質(zhì)。聚集中心以周期的方式發(fā)出cAMP信號(hào)。其他細(xì)胞對此作出響應(yīng),向中心移動(dòng),且把信號(hào)轉(zhuǎn)發(fā)到聚集區(qū)域的周邊。趨化信號(hào)轉(zhuǎn)發(fā)機(jī)制的存在使得每個(gè)中心能控制大約105個(gè)阿米巴的聚集。
    對一個(gè)聚集過程模型的分析揭示出存在兩類分叉。首先,聚集本身代表了一種空間對稱的破缺。第二種分叉則打破了時(shí)間的對稱性。
    起初,阿米巴是均勻分布的。當(dāng)它們當(dāng)中的某些開始分泌趨化信號(hào)時(shí),cAMP的濃度便呈現(xiàn)一些局部漲落。對于系統(tǒng)某一參數(shù)的臨界值(cAMP的擴(kuò)散系數(shù),阿米巴的能動(dòng)性等),漲落被放大了:均勻的分布變得不穩(wěn)定,阿米巴向著空間的不均勻分布演變。這新的分布相當(dāng)于阿米巴在聚集中心周圍的積累。
    為理解集胞粘菌目阿米巴聚集的周期性的根源,必須研究趨化信號(hào)的合成機(jī)制。在實(shí)驗(yàn)觀察的基礎(chǔ)上,可以用圖B來描述這一機(jī)制。
  
  
    在細(xì)胞表面,接收器(R)束縛cAMP分子。接收器面對細(xì)胞外的媒質(zhì),且在功能上聯(lián)系著一個(gè)酶,即腺苷酸環(huán)化酶(C),它使細(xì)胞內(nèi)的ATP轉(zhuǎn)變?yōu)閏AMP。如此合成的cAMP被傳輸,穿過膜而進(jìn)入細(xì)胞外的媒質(zhì),在那里,它被磷酸二酯酶(阿米巴分泌出的一種酶)降解。實(shí)驗(yàn)表明,把細(xì)胞外cAMP束縛到膜接收器使腺苷酸環(huán)化酶激活(用+號(hào)表示正反饋)。
    在這種自催化調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)上,對一種cAMP合成模型的分析使我們能把在聚集過程中觀察到的不同類型的行為統(tǒng)一起來。
    該模型的兩個(gè)關(guān)鍵參量是腺苷酸環(huán)化酶的濃度(s)和磷酸二酯酶的濃度(k)。圖C(據(jù)A.Goldbeter和L.Sege1,Differentiation,第17卷(1980),第127-135頁重畫)表明模型化系統(tǒng)在由s和k形成的空間中的行為。
  
  
    對于不同的k值和s值,可以區(qū)分三個(gè)區(qū)域。區(qū)域A對應(yīng)于一種穩(wěn)定的、不可激發(fā)的定態(tài);區(qū)域B對應(yīng)于一種穩(wěn)定但可激發(fā)的定態(tài):系統(tǒng)能夠以脈動(dòng)方式對cAMP濃度的小漲落進(jìn)行放大(因而能夠轉(zhuǎn)發(fā)cAMP信號(hào));區(qū)域C對應(yīng)于在不穩(wěn)定定態(tài)附近持續(xù)振蕩的狀態(tài)。
    箭頭表示一種可能的“發(fā)展路徑”,相當(dāng)于磷酸二酯酶(k)和腺苷酸環(huán)化酶(s)的增長,這種增長已被觀察到在饑餓開始之后發(fā)生。箭頭穿過區(qū)域A、B和C對應(yīng)于觀察到的行為變化:最初細(xì)胞不能對細(xì)胞外的cAMP信號(hào)作出響應(yīng);后來,它們轉(zhuǎn)發(fā)了這些信號(hào),最后,它們變得能夠以自主的方式周期地合成它們。因此,聚集中心將是這樣的一些細(xì)胞,對于這些細(xì)胞,參量s和k在饑餓開始后較快地達(dá)到位于區(qū)域C內(nèi)的一個(gè)點(diǎn)。
    對聚集過程第一階段的研究揭示出,聚集是從發(fā)出阿米巴群體內(nèi)的位移波開始的,是從阿米巴聚向某個(gè)像是自發(fā)產(chǎn)生的“吸引中心”的脈動(dòng)運(yùn)動(dòng)開始的。實(shí)驗(yàn)研究和建立模型的工作已經(jīng)表明,這種遷移是細(xì)胞對環(huán)境中存在著某關(guān)鍵物質(zhì)(環(huán)狀A(yù)MP)的濃度梯度的響應(yīng)。這關(guān)鍵物質(zhì)是由作為吸引中心的阿米巴周期地產(chǎn)生出來的,后來則由其他細(xì)胞通過轉(zhuǎn)發(fā)機(jī)制產(chǎn)生。這里,我們又一次看到化學(xué)鐘的驚人作用。如我們已經(jīng)強(qiáng)調(diào)的,它們提供了新的通信手段。在當(dāng)前的例子中,自組織機(jī)制引起了細(xì)胞間的通信。
    還有另一個(gè)方面,我們也想強(qiáng)調(diào)一下。粘菌聚集是一種可以稱做“通過漲落達(dá)到有序”的過程的一個(gè)典型例子:釋放AMP的吸引中心的建立表明,和正常營養(yǎng)環(huán)境相應(yīng)的代謝秩序已經(jīng)變成不穩(wěn)定的——就是說,富于營養(yǎng)的環(huán)境已經(jīng)變得消耗殆盡了。在這種食物短缺的條件下,任何給定的阿米巴都可能第一個(gè)出來發(fā)射環(huán)狀A(yù)MP并因而成為一個(gè)吸引中心,這個(gè)事實(shí)相當(dāng)于漲落的隨機(jī)行為。然后,這個(gè)漲落被放大,并將媒質(zhì)組織起來。5.6分叉和對稱破缺
    讓我們仔細(xì)看一看自組織的出現(xiàn)以及當(dāng)我們越過這一閾值時(shí)所發(fā)生的那些過程。在平衡態(tài)或近平衡態(tài),只有一個(gè)穩(wěn)恒態(tài),它和某些控制參量的值有關(guān)。我們將稱λ為控制參量,例如,它可能是第4節(jié)中描述過的布魯塞爾器中物質(zhì)B的濃度。我們現(xiàn)在跟蹤該系統(tǒng)在B值增大時(shí)的狀態(tài)變化。用這樣的方法,可使系統(tǒng)越來越遠(yuǎn)離平衡態(tài)。在某點(diǎn),我們達(dá)到“熱力學(xué)分支”穩(wěn)定性的閾。然后,我們達(dá)到通常稱為“分叉點(diǎn)”的地方(分叉點(diǎn)是這樣的一些點(diǎn),其作用被麥克斯韋在他論述決定論
  
  
    圖10分叉示意圖。圖中畫出穩(wěn)恒態(tài)的X值,X是分叉參量λ的函數(shù)。連續(xù)曲線代表穩(wěn)定的定態(tài);斷續(xù)曲線代表不穩(wěn)定的定態(tài)。達(dá)到分支D的唯一方法是從某濃度X0開始,其值高于和分支E對應(yīng)的X值。與自由選擇的關(guān)系時(shí)強(qiáng)調(diào)過,見第二章第3節(jié))。
    讓我們考慮幾個(gè)典型的分叉圖。在分叉點(diǎn)B,熱力學(xué)分支變得對漲落是不穩(wěn)定的。對于控制參量λ的值λc,系統(tǒng)可能處于三種不同的穩(wěn)恒態(tài):C,E,D。這三態(tài)中的兩個(gè)是穩(wěn)定的,一個(gè)是不穩(wěn)定的。應(yīng)當(dāng)特別強(qiáng)調(diào)指出,這種系統(tǒng)的行為與它們的歷史有關(guān)。設(shè)我們慢慢地增大控制參量λ的值;我們很可能遵循圖10中A,B,C這條路徑。相反,如果我們從一個(gè)大的濃度值出發(fā)并保持控制參量的值不變,則我們很可能到達(dá)點(diǎn)D。我們所達(dá)到的態(tài)與系統(tǒng)先前的歷史有關(guān)。直到現(xiàn)在,歷史通常被用于生物學(xué)現(xiàn)象和社會(huì)現(xiàn)象的解釋,但說它在簡單的化學(xué)過程中會(huì)起著重要作用,卻是很出人意外的。
    考慮圖11所示的分叉圖。它與前一圖的區(qū)別在于,在分叉點(diǎn)處出現(xiàn)了兩個(gè)新的穩(wěn)定解。這樣就提出一個(gè)新問題:當(dāng)
  
  
    圖11對稱的分叉圖。X被畫成是λ的一個(gè)函數(shù)。當(dāng)λ<λc時(shí),只有一個(gè)定態(tài),是穩(wěn)定的。當(dāng)λ>λc時(shí),對于每個(gè)λ值都有兩個(gè)穩(wěn)定的定態(tài)(原先穩(wěn)定的態(tài)變成不穩(wěn)定的)。我們到達(dá)該分叉點(diǎn)時(shí)系統(tǒng)將走向何處?這里我們有一個(gè)在兩種可能性之間的“選擇”;它們可能代表化學(xué)品X在空間中的兩種非均勻分布的這種或那種,如圖12和13所示。這兩種結(jié)構(gòu)互為鏡像。在圖12中,X的濃度在左邊較大;在圖13中,右邊較大。系統(tǒng)將如何選擇左或右?這里有一個(gè)不可約化的隨機(jī)因素;宏觀方程無法預(yù)言系統(tǒng)將取的路徑。轉(zhuǎn)向微觀描
  
  
    圖12和13化學(xué)組分X的兩種可能的空間分布,對應(yīng)于圖11 中兩個(gè)分支的每一支。圖12對應(yīng)于一種“左”結(jié)構(gòu),因?yàn)榻M分X在左半部具有較高的濃度;類似地,圖13對應(yīng)于一種“右”結(jié)構(gòu)。述也將無濟(jì)于事,因?yàn)樽笥抑g還是沒有任何區(qū)別。我們面臨的偶然事件十分類似于擲骰子。
    我們可能指望,如果我們將此實(shí)驗(yàn)重復(fù)多次,且令系統(tǒng)越過分叉點(diǎn),那末一半的系統(tǒng)將走進(jìn)左組態(tài),一半走進(jìn)右組態(tài)。這里又發(fā)生一個(gè)有趣的問題:在我們周圍的世界里,某些基本的簡單對稱性似乎被打破了。每個(gè)人都觀察過,貝殼一般都有一個(gè)偏愛的螺旋性。巴斯德走得那么遠(yuǎn),甚至在非對稱性中,在對稱的破缺中,看出了生命的真正特點(diǎn)。我們今天知道,最基本的核酸DNA采取了左旋的形式。這種非對稱性是怎樣產(chǎn)生的?一個(gè)普通的回答就是,它來自一個(gè)唯一的事件,該事件偶然地喜好兩種可能的結(jié)果之一;然后,自催化過程開始了,左手結(jié)構(gòu)產(chǎn)生出其他的左手結(jié)構(gòu)。另一些人認(rèn)為,在左手結(jié)構(gòu)和右手結(jié)構(gòu)之間有一場“戰(zhàn)爭”,在這場戰(zhàn)爭中,一方殲滅了另一方。這些是我們尚未找到滿意答案的問題。只說到唯一事件還不能令人滿意,我們需要更加“系統(tǒng)的”解釋。
    我們最近發(fā)現(xiàn)了物質(zhì)在遠(yuǎn)離平衡條件下獲得的一些基本新屬性的一個(gè)驚人的例子:外部的場,比如引力場,可以被系統(tǒng)“察覺”,從而創(chuàng)造出模式選擇的可能性。
    一個(gè)外部場(引力場)怎能改變平衡狀況?答案是由玻耳茲曼的有序性原理給出的:所涉及的基本量是勢能與熱能的比。就地球引力場而言,這是一個(gè)小數(shù)量;我們必須爬上高山,才能得到大氣壓力或大氣組成的明顯變化。但是請回憶一下貝納德格子;從力學(xué)的角度來看,其不穩(wěn)定性的原因就在于熱膨脹提高了它的重心。換句話說,引力在這里起了主要作用,并導(dǎo)致一種新的結(jié)構(gòu),盡管貝納德格子可能只有幾毫米的厚度。引力在如此薄層上的效果,當(dāng)處于平衡態(tài)時(shí),是可以忽略的。但是由于溫度差所引起的非平衡態(tài),引力的宏觀效果甚至在這薄層中也變?yōu)榭梢姷?。非平衡態(tài)擴(kuò)大了引力的效果。
    引力顯然將修正反應(yīng)擴(kuò)散方程中的擴(kuò)散流。詳細(xì)計(jì)算表明,在未擾動(dòng)系統(tǒng)的分叉點(diǎn)附近,這種修正可能是十分顯著的。特別是,我們可以得到這樣的結(jié)論:非常小的引力場就能導(dǎo)致模式的選擇。
    讓我們再次考慮一個(gè)具有如圖11所示的分叉圖的系統(tǒng)。設(shè)當(dāng)沒有引力,即g=0時(shí),我們有如圖12和13中那樣的不對稱“上下”模式及其鏡像“下上”模式。兩者是同樣可能的,但當(dāng)g被考慮到時(shí),分叉方程便受到修正,因?yàn)閿U(kuò)散流包含了與g成比例的一項(xiàng)。結(jié)果,我們現(xiàn)在得到如圖14所示的分叉圖。原始分叉消失了——無論該場的值是什么,這一點(diǎn)均成立?,F(xiàn)在,一個(gè)結(jié)構(gòu)(a)隨著分叉參量的增長而連續(xù)地出現(xiàn);與此同時(shí),另一結(jié)構(gòu)(b)卻只能通過某個(gè)有限的擾動(dòng)來得到。
    因此,如果我們跟蹤路徑(a),我們可以期望該系統(tǒng)沿著這條連續(xù)的路徑前進(jìn)。這個(gè)期望是對的,只要這兩個(gè)分支間的距離s相對于濃度X的熱漲落來說保持足夠大。這里所發(fā)生的就是我們所謂的“輔助”分叉。和以前一樣,在λc值的附近可能發(fā)生一個(gè)自組織過程。但現(xiàn)在是兩種可能的模式之一被偏愛并將被選中。
    重要的是,這種機(jī)制(和形成分叉的化學(xué)過程有關(guān))表現(xiàn)出非同尋常的靈敏度。如我們在本章早些時(shí)候提到過的,物質(zhì)感覺得到在平衡態(tài)下微不足道的差別。這種可能性引導(dǎo)我們?nèi)ニ伎家恍┳詈唵蔚挠袡C(jī)體,如細(xì)菌,我們知道這些有機(jī)體
  
    圖14外部場存在時(shí)的輔助分叉現(xiàn)象。X被畫成參量λ的函數(shù)。點(diǎn)線代表沒有外部場時(shí)發(fā)生的對稱分叉。分叉值為λc,穩(wěn)定分支(b)與分支(a)相隔有限距離。能夠?qū)﹄妶龌虼艌霭l(fā)生反應(yīng)。更一般地說,它們表明,遠(yuǎn)離平衡態(tài)的化學(xué)引出了化學(xué)過程對于外部條件的可能的“適應(yīng)力”。這一點(diǎn)和平衡態(tài)的情形形成了強(qiáng)烈對比,在平衡態(tài)的情形中,大的擾動(dòng)或邊界條件的改變對于確定從一種結(jié)構(gòu)到另一種結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變是必需的。
    遠(yuǎn)離平衡態(tài)對外部漲落的敏感是一個(gè)系統(tǒng)對它的環(huán)境的自發(fā)“適應(yīng)組織”的另一個(gè)例子。讓我們給出自組織作為起伏著的外部條件的函數(shù)的一個(gè)例子。最簡單的可以想象出的化學(xué)反應(yīng)是同分異構(gòu)化反應(yīng),在那里有AB。在我們的模型中,產(chǎn)物A還可以進(jìn)入另一反應(yīng):A+光→A*→A+熱。A吸收光,且在離開其受激態(tài)A*時(shí)放出熱。考慮在封閉系統(tǒng)中發(fā)生的這兩個(gè)過程:能和外界進(jìn)行交換的只有光和熱。系統(tǒng)中存在著非線性,這是因?yàn)閺腂轉(zhuǎn)變?yōu)锳時(shí)是吸熱的:溫度越高,A的形成就越快。但A的濃度越高,A所吸收的光也就越多,轉(zhuǎn)變成的熱也就越多,溫度也就越高。A催化著它自己的形成。
    我們期望發(fā)現(xiàn),和定態(tài)對應(yīng)的A的濃度隨著光強(qiáng)的增高而增高。事實(shí)確是如此。但是從某個(gè)臨界點(diǎn)出發(fā),出現(xiàn)了一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的遠(yuǎn)離平衡現(xiàn)象:多個(gè)定態(tài)共存。對于同樣的光強(qiáng)和溫度值,可發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)處在A的濃度不同的兩個(gè)不同的穩(wěn)定定態(tài)中。第三個(gè)態(tài)是不穩(wěn)定的,它標(biāo)志著前兩個(gè)態(tài)之間的閾值。這樣的定態(tài)共存產(chǎn)生出人們熟知的滯后現(xiàn)象(參閱圖15)。但這還不是事情的全部。如果光強(qiáng)不是常數(shù),而是隨機(jī)漲落的,則情況會(huì)發(fā)生深刻變化。兩定態(tài)間的共存地帶擴(kuò)大,且在一定的參量值時(shí),三個(gè)穩(wěn)定定態(tài)的共存也變成是可能的。
    在這樣的場合,外部流中的一個(gè)隨機(jī)漲落(通常叫做“噪聲”)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是令人討厭的東西,反而能產(chǎn)生新型行為,這些新型行為在決定論性流的情況下隱含著更復(fù)雜得多的反應(yīng)模式。需記住,流中的隨機(jī)噪聲可被認(rèn)為是任何“自然系統(tǒng)”中所不能避免的。例如,在生物學(xué)或生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中,確定和環(huán)境進(jìn)行相互作用的那些參量一般說來不能被看作是常量。無論是細(xì)胞,還是生態(tài)小生境,都從它們的環(huán)境中攝取營養(yǎng);而濕度、pH值、鹽濃度、光和各種營養(yǎng)物組成一個(gè)不斷波動(dòng)著的環(huán)境。非平衡態(tài)不僅對它們的內(nèi)部活動(dòng)所產(chǎn)生的漲落敏感,而且對從它們的環(huán)境中來的漲落敏感,這種敏感性為生物學(xué)研究提供了新的前景。
  
    圖15本圖示出當(dāng)我們使分叉參數(shù)b的值先是增大然后減小時(shí),“滯后”現(xiàn)象是怎樣發(fā)生的。如果系統(tǒng)起初是在屬于較低分支的某一定態(tài)中,那末當(dāng)b增大時(shí)它將停在那里。但是當(dāng)b=b2時(shí),將有一個(gè)不連續(xù)性發(fā)生:系統(tǒng)從Q跳到Q′,即跳到較高的分支上。反過來,從較高分支上的某一態(tài)出發(fā),系統(tǒng)將維持在那里,直到b=b1,這時(shí)系統(tǒng)將下跳至P。這種類型的雙穩(wěn)定行為已在許多領(lǐng)域被觀察到,例如激光、化學(xué)反應(yīng)或生物膜。
    5.7逐級(jí)分叉和向混沌的過渡
    上節(jié)所討論的只是第一個(gè)分叉,或如數(shù)學(xué)家所稱的一級(jí)分叉,這種分叉在我們把系統(tǒng)推出穩(wěn)定性閾外時(shí)發(fā)生。這個(gè)一級(jí)分叉遠(yuǎn)不是把可能出現(xiàn)的新解完全包括進(jìn)去,它只是引入一個(gè)單一的特征時(shí)間(極限環(huán)的周期)或一個(gè)單一的特征長度。為了產(chǎn)生在化學(xué)或生物學(xué)系統(tǒng)中所觀察到的復(fù)雜的空時(shí)活動(dòng),我們必須進(jìn)一步跟蹤分叉圖。
    我們已經(jīng)提及在流體力學(xué)或化學(xué)系統(tǒng)中由于許多頻率的復(fù)雜相互作用而產(chǎn)生的現(xiàn)象。讓我們考慮貝納德結(jié)構(gòu),它們出現(xiàn)在平衡態(tài)外的一個(gè)臨界距離上。進(jìn)一步遠(yuǎn)離熱平衡態(tài)時(shí),對流開始按時(shí)間振蕩;隨著與平衡態(tài)的距離的進(jìn)一步增大,越來越多的振蕩頻率出現(xiàn)了,最后完成向非平衡態(tài)的過渡。這些頻率間的相互作用產(chǎn)生出大漲落的可能性;分叉圖中由這樣的參量值所確定的“區(qū)域”常被稱為“混沌的”。在如貝納德不穩(wěn)定性的情形中,有序或相干被夾在熱混沌和非平衡湍流混沌之間。事實(shí)上,如果我們繼續(xù)增大溫度梯度,對流花紋將變得更為復(fù)雜;振蕩開始,且對流的有序方面大部分被破壞。但是,我們不應(yīng)把“平衡熱混沌”和“非平衡湍流混沌”混淆起來。在平衡態(tài)實(shí)現(xiàn)熱混沌時(shí),所有特征空間和特征時(shí)間的尺度都在分子的范圍中;而在發(fā)生湍流混沌時(shí),我們有如此豐富的宏觀時(shí)間和長度的尺度,使系統(tǒng)呈現(xiàn)混沌。在化學(xué)中,有序和混沌間的關(guān)系是極為復(fù)雜的:在混沌行為方式的后面跟隨而來的是有序(振蕩)狀態(tài)的連續(xù)方式。例如,在別羅索夫-扎鮑廷斯基反應(yīng)中,這一點(diǎn)已被觀察到,它是流速的一個(gè)函數(shù)。
    在許多場合,很難分清像“有序”和“混沌”這類字眼的含義。一個(gè)熱帶森林究竟是有序的還是混沌的系統(tǒng)呢?任何特殊動(dòng)物物種的歷史都是非常偶然的,這和其他物種有關(guān),也和環(huán)境的偶然變化有關(guān)。盡管如此,我們的感覺還是堅(jiān)持:由(比如說)物種多樣性所代表的某一熱帶森林的總模式,是和有序的真正原型相對應(yīng)的。無論我們最終將賦予這個(gè)術(shù)語的精確含義是什么,很清楚,在某些場合,分叉的連續(xù)構(gòu)成一個(gè)不可逆的演化過程,在那里,特征頻率的決定論產(chǎn)生出一個(gè)由這些頻率的多重性所導(dǎo)致的不斷增加著的隨機(jī)狀態(tài)。
    已經(jīng)引起廣泛注意的通向“混沌”的非常簡單的道路就是“費(fèi)根鮑姆序列”。它涉及任何這樣的系統(tǒng),其行為具有十分一
  
    圖16別羅索夫-扎鮑廷斯基反應(yīng)中Br-離子的時(shí)間振蕩。圖中示出一系列對應(yīng)于各性質(zhì)差別的區(qū)域。這里只是示意。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)指出更復(fù)雜得多的序列的存在。般的特點(diǎn),這就是:對于參量值的某一確定范圍,系統(tǒng)的行為是周期性的,周期為T;超出這一范圍時(shí),周期變?yōu)?T,當(dāng)超出另一臨界閾值時(shí),系統(tǒng)需以4T為其周期。因此,系統(tǒng)以某種逐級(jí)分叉為特點(diǎn),每一相繼的周期為前一周期的兩倍。這就組成了一個(gè)典型的通路,從簡單的周期行為走向復(fù)雜的非周期行為,非周期的行為是當(dāng)周期無限地加倍時(shí)發(fā)生的。費(fèi)根鮑姆發(fā)現(xiàn)的這個(gè)通路的特點(diǎn)是,只要該系統(tǒng)具備周期加倍這個(gè)性質(zhì),通路就具有普適的數(shù)字特點(diǎn),不論所涉及的機(jī)制是什么。“事實(shí)上,任何這樣的系統(tǒng)在這個(gè)非周期極限之內(nèi)的大多數(shù)可測量的性質(zhì),現(xiàn)在都可用基本上繞過支配著具體系統(tǒng)的方程的細(xì)節(jié)的方法來確定……?!?BR>    在其他場合,比如圖16所示,決定論的和隨機(jī)的兩種因
  
  
    圖17分叉圖。圖中畫出定態(tài)解與分叉參量λ的關(guān)系。當(dāng)λ<λ1時(shí),每個(gè)λ值只有一個(gè)定態(tài);這組定態(tài)構(gòu)成分支a0當(dāng)λ=λ1時(shí),另兩組定態(tài)成為可能的(分支b和b′)。
    b′的態(tài)是不穩(wěn)定的,但在λ=λ2時(shí)變?yōu)榉€(wěn)定的。與此同時(shí),分支a的態(tài)變?yōu)椴环€(wěn)定的。當(dāng)λ=λ3時(shí),分支b′又成為不穩(wěn)定的,同時(shí)另外兩個(gè)穩(wěn)定分支出現(xiàn)了。
    當(dāng)λ=λ4時(shí),不穩(wěn)定分支a達(dá)到一個(gè)新的分叉點(diǎn),在那里兩個(gè)新的分支成為可能的,它們在達(dá)到λ=λ5和λ=λ5之前一直是不穩(wěn)定的。素同時(shí)確定著系統(tǒng)的歷史特點(diǎn)。
    如果我們考慮圖17,且令控制參量具有一個(gè)數(shù)量級(jí)為λ6的值,我們就會(huì)看到,該系統(tǒng)已經(jīng)含有很多可能會(huì)有的穩(wěn)定的和不穩(wěn)定的行為。當(dāng)控制參量增大時(shí),系統(tǒng)將沿著“歷史”路徑演變,這路徑的特征是有一系列相繼的穩(wěn)定區(qū)域(這些區(qū)域由決定論的法則支配著)和不穩(wěn)定區(qū)域(它們靠近分叉點(diǎn),在那里系統(tǒng)可以在多于一種可能的未來之間作出“選擇”)。動(dòng)力學(xué)方程的決定論特點(diǎn)(由這些可以計(jì)算出一組可能的態(tài)和各自的穩(wěn)定性)和隨機(jī)漲落(它們在分叉點(diǎn)附近的各態(tài)之間進(jìn)行“選擇”)難解難分地連接在一起。這個(gè)必然性和偶然性的混合組成了該系統(tǒng)的歷史。
    5.8從歐幾里得到亞里士多德
    耗散結(jié)構(gòu)的最令人感興趣的方面之一就是它們的相干性。系統(tǒng)的行為是整體性的,就像系統(tǒng)是一些長程力的作用場所。不管在事實(shí)上分子間的相互作用不會(huì)超過約10-8厘米的范圍,該系統(tǒng)卻是構(gòu)成得好像每個(gè)分子都得到了有關(guān)系統(tǒng)總狀態(tài)的“信息”似的。
    人們常說(我們已經(jīng)反覆說過),近代科學(xué)是在亞里士多德空間(對這空間來說,生物機(jī)能的組織性和一致性曾是鼓舞人心的一個(gè)根源)被均勻而各向同性的歐幾里得空間代替時(shí)誕生的。但是,耗散結(jié)構(gòu)理論使我們更加接近亞里士多德的概念。無論我們是在討論化學(xué)鐘,濃度波,還是化學(xué)產(chǎn)物的非均勻分布,不穩(wěn)定性都起著打破時(shí)間上和空間上這兩個(gè)對稱性的作用。在極限環(huán)中,任何兩個(gè)瞬間都不等效;化學(xué)反應(yīng)得出一種相,類似于比如說具有光波特點(diǎn)的相。而且,當(dāng)從某種不穩(wěn)定性中得出了一個(gè)被偏愛的方向時(shí),空間將不再是各向同性的。我們從歐幾里得空間移到了亞里士多德空間!
    誘人去推測的是,空間和時(shí)間的對稱破缺在形態(tài)發(fā)生的迷人現(xiàn)象中可能起著重要的作用。這些現(xiàn)象常使人們相信,這里一定包含著某種內(nèi)部目標(biāo),即胚胎在完成發(fā)育時(shí)所實(shí)現(xiàn)的某個(gè)計(jì)劃。在本世紀(jì)初,德國胚胎學(xué)家漢斯·杜里舒相信,胚胎發(fā)育的原因是某種無形的“生命原理”(entelechy)在起作用。他發(fā)現(xiàn),胚胎在其早期階段能夠抵制最劇烈的擾動(dòng),并且能夠不顧這些擾動(dòng)而發(fā)育成一個(gè)正常的、功能健全的有機(jī)體。另一方面,當(dāng)我們在影片上觀察胚胎發(fā)育時(shí),我們“看到”了一些跳躍,它們對應(yīng)于劇烈的重新組織的過程,在這些跳躍之后是比較“平和”的數(shù)量增長的時(shí)期。幸虧這里沒有什么錯(cuò)誤。這些跳躍是以一種可以再現(xiàn)的方式進(jìn)行的。我們可能推測出,進(jìn)化的基本機(jī)制基于作為探索機(jī)制的分叉間的作用和使某一特定軌道穩(wěn)定化的化學(xué)相互作用的選擇。大約四十年前,生物學(xué)家瓦丁頓(Waddington)引入了這樣一種思想。他用來描述發(fā)展的穩(wěn)定路徑的“克羅德”(chre0d)的概念[*],相當(dāng)于由靈活性和安全性的雙重要求所產(chǎn)生的可能的發(fā)展路線。顯然,這個(gè)問題很復(fù)雜,在此只能作一簡短的討論。
    很多年前,胚胎學(xué)家們引入了形態(tài)發(fā)生場的概念,并提出這樣的假設(shè):細(xì)胞的分化與它在這種場中的位置有關(guān)。但一個(gè)細(xì)胞是怎樣“識(shí)別”它的位置的呢?常常引起爭論的一種思想是某種特征物質(zhì)的“梯度”的思想,即一種或多種“形態(tài)基因”的思想。這種梯度可能實(shí)際上是由在遠(yuǎn)離平衡條件下的對稱破缺不穩(wěn)定性所產(chǎn)生的。某個(gè)化學(xué)梯度一旦被產(chǎn)生出來,它就會(huì)向每個(gè)細(xì)胞提供一個(gè)不同的化學(xué)環(huán)境,并因而引導(dǎo)它們中的每一個(gè)去合成一組特殊的蛋白質(zhì)。這個(gè)現(xiàn)在被廣泛利用的模型似乎與實(shí)驗(yàn)證據(jù)是吻合的。特別是,我們可以參考考夫曼關(guān)于果蠅的著作。一個(gè)反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)被認(rèn)為與那些看來在早期胚胎的不同細(xì)胞群中發(fā)生的各種可供選擇的發(fā)展計(jì)劃的采用有關(guān)。每個(gè)間隔都用二元選擇的一個(gè)唯一的組合來說明,每一個(gè)這種選擇都是某一個(gè)空間對稱破缺分叉的結(jié)果。該模型使我們成功地預(yù)言了移植的結(jié)果,這種移植是初始區(qū)域和最終區(qū)域間“距離”的函數(shù),也就是說,它是二元選擇的狀態(tài)或說明每一狀態(tài)的“開關(guān)”間的差數(shù)的函數(shù)(參閱圖18)。
  
  
    圖18從逐級(jí)的二元選擇得出的果蠅胚胎結(jié)構(gòu)的示意圖。詳見正文。
    這樣的思想和模型在生物學(xué)系統(tǒng)中特別重要,在這類系統(tǒng)中,胚胎開始在一個(gè)表面上是對稱的態(tài)中發(fā)育(例如,黑角藻屬傘藻)。我們可能要問,胚胎在開始時(shí)是否真是均勻的。而且即使在初始環(huán)境中存在著小的不均勻性,它們是否引起或引導(dǎo)演化朝著某一給定的結(jié)構(gòu)發(fā)展?現(xiàn)在尚無對這類問題的精確回答。但是,一件事情看來已經(jīng)確定:與化學(xué)反應(yīng)和輸運(yùn)有關(guān)的不穩(wěn)定性似乎是能夠打破初始均勻狀態(tài)的對稱性的唯一的普遍機(jī)制。
    這種解的真正可能性使我們遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了在約化論者和反約化論者之間的古老沖突。自從亞里士多德以來(我們還引用過斯達(dá)爾、黑格爾、柏格森和其他反約化論者的話),同樣的信念一直被表達(dá)出來:需要一個(gè)復(fù)雜組織的概念來連接各種層次的描述,并說明整體和部分行為間的關(guān)系。為了回答約化論者(在他們看來,單獨(dú)的“原因”或組織只能存在于部分之中),亞里士多德用了他的形式因,黑格爾用了他的自然精神的出現(xiàn),柏格森用了他的簡單的不可抑制的組織創(chuàng)造活動(dòng),來斷言整體是主要的。讓我們引用柏格森的話:
    一般說來,當(dāng)同一個(gè)對象一方面簡單而另一方面卻無限復(fù)雜時(shí),這兩個(gè)方面絕不會(huì)是同樣重要的,或者更確切地說沒有同樣程度的現(xiàn)實(shí)性。在這樣的場合,簡單性屬于該對象本身,無限復(fù)雜性則屬于我們在繞著它轉(zhuǎn)時(shí)所采取的觀點(diǎn),屬于那些我們的感覺和智能借以把它向我們說明的符號(hào),或者更一般地,屬于某個(gè)不同級(jí)別的要素,有了這些要素,我們試圖用人工的方法去模仿它,但有了這些要素,它作為具有不同性質(zhì)的東西,依然是不可通約的。一位天才的藝術(shù)家在他的畫布上畫出了一幅圖畫。我們可以用鑲嵌多色小方塊的方法來模仿他的畫。當(dāng)我們的方塊越來越小,越來越多,色調(diào)變化越來越大時(shí),我們可以把這模型的線條和明暗再現(xiàn)得越來越好。但是為了得到這幅畫的精確的等效物,就必須使用無窮多個(gè)提供無窮多的明暗色調(diào)的無窮小的元素。而這位藝術(shù)家在作畫時(shí)卻把它想象成一件簡單的東西,他要把這簡單的東西作為一個(gè)整體搬到他的畫布上,而且它越是作為不可分的直覺的映射來打動(dòng)我們,它就越是完美。
    在生物學(xué)中,約化論者和反約化論者間的沖突常常表現(xiàn)為肯定外部目標(biāo)和肯定內(nèi)部目標(biāo)之間的對立。因此,內(nèi)在有機(jī)智能的思想常常受到一種有機(jī)模型的反對,這種模型是從流行的技術(shù)(機(jī)械裝置,熱機(jī),自動(dòng)控制機(jī)器)那里借來的。這種模型立即引來了反駁:是“誰”建成了這個(gè)機(jī)器,這個(gè)遵守外部目標(biāo)的自動(dòng)機(jī)?
    正如柏格森在本世紀(jì)初所強(qiáng)調(diào)的,無論技術(shù)模型,還是內(nèi)部有機(jī)能力的活力論思想,都是不直接借助于某個(gè)已存在的目標(biāo)就無法想象進(jìn)行組織的一種無能的表現(xiàn)。今天,盡管分子生物學(xué)獲得了驚人的成功,這個(gè)概念上的狀況卻依然如故:柏格森的論據(jù)可以用在當(dāng)今的一些隱喻上,如“組織者”,“調(diào)節(jié)者”,和“遺傳程序”。非正統(tǒng)的生物學(xué)家如保爾·韋斯(PaulWeiss)和康拉德·瓦丁頓正確地批評了把產(chǎn)生全局秩序生物學(xué)的能力歸于個(gè)別分子的這種評斷方式,因?yàn)樗哪康氖菫榱死斫鈫栴},然而這樣做時(shí),卻把對問題的表述錯(cuò)當(dāng)作問題的解了。必須承認(rèn),在生物學(xué)中進(jìn)行的技術(shù)上的類比并非沒有益處。但是,這種類比的一般有效性的意義在于:例如和在電子電路中一樣,在對分子相互作用的描述和對全局行為的描述之間,有著基本的一致性:一個(gè)電路的功能可以從其繼電器的性質(zhì)和位置推演出來;兩者屬于同一尺度,因?yàn)槔^電器是由建成整個(gè)機(jī)器的同一位工程師設(shè)計(jì)和安裝的。但在生物學(xué)中,這一點(diǎn)不能作為通例。
    正確的是,當(dāng)我們遇到一個(gè)生物系統(tǒng),例如細(xì)菌的趨化時(shí),很難不講到一個(gè)由接收器、傳感器、調(diào)節(jié)器和運(yùn)動(dòng)響應(yīng)所組成的分子機(jī)器。我們知道大約有二三十種接收器,它們能檢驗(yàn)出極特殊類型的化合物,且能使細(xì)菌逆著吸引物的空間梯度或順著排斥物的梯度游動(dòng)。這個(gè)“行為”是由處理系統(tǒng)的輸出所決定的,就是說,由一個(gè)倒向器的開和關(guān)來改變細(xì)菌的方向。
    雖然這些情況很吸引人,但它們并未講出問題的全部。事實(shí)上誘使人們把它們看作是極限情形,是某特殊類型的選擇進(jìn)化的最終產(chǎn)物,以此強(qiáng)調(diào)以開放性和適應(yīng)性為背景的穩(wěn)定性和可再生行為。從這個(gè)角度出發(fā),技術(shù)隱喻的關(guān)聯(lián)不是主要的,而是機(jī)遇性的事情。
    生物學(xué)的有序性問題包含從分子活動(dòng)到細(xì)胞的超分子秩序的過渡。這個(gè)問題遠(yuǎn)未解決。
    生物學(xué)的秩序常常被簡單地作為不可幾的物理狀態(tài)而提出,這物理狀態(tài)是被一些和麥克斯韋妖相像的酶建立并保持的,像小妖維持溫度差和壓力差一樣,酶維持著系統(tǒng)中的化學(xué)差別。如果我們接受這一點(diǎn),生物學(xué)就會(huì)處于斯達(dá)爾所描述過的位置上。自然法則所容許的只是死亡。斯達(dá)爾關(guān)于靈魂的組織作用的想法,被包含在核酸中并在生命得以永遠(yuǎn)存在下去的酶的形成中表達(dá)出來的遺傳信息所取代。酶延緩了死亡和生命的消失。
    在不可逆過程物理學(xué)的范圍內(nèi),生物學(xué)的成果顯然具有不同的意義和不同的隱含。今天我們知道,無論是整個(gè)生物圈,還是它的組成部分(活的或死的),都存在于遠(yuǎn)離平衡條件下。在這個(gè)意義上說,生命遠(yuǎn)不是在自然秩序之外,而是所發(fā)生的自組織過程的最高表現(xiàn)。
    我們被引誘得走到如此之遠(yuǎn),以至說,只要自組織的條件得到滿足,生命就成為是可預(yù)言的,就像我們能預(yù)言貝納德不穩(wěn)定性或預(yù)言一塊下落的石頭一樣。一個(gè)驚人的事實(shí)是,最近發(fā)現(xiàn)的化石形式的生命幾乎是和第一次巖石形成同時(shí)出現(xiàn)的(今天所知道的最古老的微化石的年代為3.8·109年,而地球的年齡被推測為4.6·109年;第一批巖石的形成也是在3.8·109年前)。生命出現(xiàn)得這么早,無疑是一個(gè)有利的論據(jù),說明只要條件允許,就會(huì)發(fā)生自發(fā)的自組織,而生命就是自發(fā)的自組織的結(jié)果。但是,我們必須承認(rèn),我們離著任何一種定量的理論都還很遙遠(yuǎn)。
    回到我們對生命和進(jìn)化的理解上來,我們現(xiàn)在處在較好的位置上,可以避免任何約化論譴責(zé)的危險(xiǎn)。遠(yuǎn)離平衡態(tài)的系統(tǒng)可被描述成是有組織的,并非因?yàn)樗鼘?shí)現(xiàn)了一個(gè)和基本活動(dòng)不同或超越它們的計(jì)劃,而相反是因?yàn)槟硞€(gè)微觀的漲落在“恰當(dāng)時(shí)刻”被放大的結(jié)果使得一種反應(yīng)路徑優(yōu)于其他許多同樣可能的路徑。因此,在一定的環(huán)境中,個(gè)別行為所起的作用可以是決定性的。更一般地說,“總”行為一般不能被認(rèn)為以任何方式支配著組成整體的各基本過程。遠(yuǎn)離平衡條件下的自組織過程相當(dāng)于偶然性和必然性之間、漲落和決定論法則之間的一個(gè)微妙的相互作用。我們期望,在某個(gè)分叉附近,漲落或隨機(jī)因素將起著重要作用,而在分叉與分叉之間,決定論的方面將處于支配地位。這些就是我們現(xiàn)在需要加以詳細(xì)研究的問題。
  


作者:風(fēng)塵劍 回復(fù)日期:2004-6-5 19:26:35 
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  沒有圖,誰看得懂呢?


作者:meon 回復(fù)日期:2004-6-5 19:32:24 
回復(fù)

  是從書上抄的嗎?謝謝
  直接告訴我們書名就可以了


作者:海角石 回復(fù)日期:2004-6-5 19:37:02 
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  shou~


作者:并非無所謂 回復(fù)日期:2004-6-5 19:54:24 
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  《終結(jié)者三》《駭客帝國三》已經(jīng)讓我倒足了胃口
  
  媽媽蜜啊,這個(gè)《生人勿近》居然也出到了第三部了
  


作者:并非無所謂 回復(fù)日期:2004-6-5 20:05:19 
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  嗚,這個(gè)第三集好象和第一集不一樣,有點(diǎn)意思了
  我在翻翻第二集看看


作者:欣夫 回復(fù)日期:2004-6-5 22:04:09 
回復(fù)

  作者:風(fēng)塵劍 回復(fù)日期:2004-6-5 19:26:35 
    沒有圖,誰看得懂呢?
  
  
  真抱歉,原文的示意圖都沒能復(fù)制出來。
  請按以下網(wǎng)址點(diǎn)擊《從混沌到有序》。
  http://rwxy./rwfg/ydsm-qw/j04/000.htm
  或直接在google.com中輸入“從混沌到有序”查詢。


作者:欣夫 回復(fù)日期:2004-6-5 22:12:55 
回復(fù)

  作者:meon 回復(fù)日期:2004-6-5 19:32:24 
    是從書上抄的嗎?謝謝
    直接告訴我們書名就可以了
  
  
  摘錄普里高津《從混沌到有序》有關(guān)章節(jié),是想請各位高手進(jìn)一步指教。普里高津的理論能否架設(shè)起物理學(xué)與生物學(xué)之間的“橋梁”?也許關(guān)天的物理學(xué)高手和生物學(xué)高手會(huì)有不同的看法,我希望他們能不吝賜教。


作者:欣夫 回復(fù)日期:2004-6-6 0:48:52 
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  自頂一下。


作者:認(rèn)真的精子 回復(fù)日期:2004-6-6 1:25:18 
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  偶是學(xué)生物傳感的研究生,基本上算個(gè)高手。但是我請老先生您下回轉(zhuǎn)載的時(shí)候用精練的語言把它濃縮一下再貼,而且沒圖,失敗。


作者:xito168 回復(fù)日期:2004-6-9 15:10:23 
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  生物傳感是什么?


作者:光明正大22 回復(fù)日期:2004-11-15 10:56:34 
回復(fù)

  高手.


作者:隱形戰(zhàn)略轟炸機(jī) 回復(fù)日期:2004-11-26 17:46:59 
回復(fù)

  http://www./wz/lgy99
     欣夫老師,你的網(wǎng)站很好,大家也可去登陸哦.
  
  
  

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